Длина трахеид Pinus Sylvestris L. и P. Sibirica Mayr. в связи с их функциональной ролью в стволе

Длина волокнистых элементов является одним из важнейших признаков для оценки систематического и филогенетического положения высшего растения. Достаточно сказать, что этот признак входит в кодекс эволюционной подвинутости, основы которого были заложены еще в начале века Бэйли и Таппером. Вместе с тем до настоящего времени не решена и даже не поставлена проблема функциональной обусловленности самого факта специфического распределения волокон с различной длиной в стволе дерева. Меящу тем, понимание конкретной функциональной обусловленности изменений длины волокон представляется важным для решения существенного вопроса о путях становления сложной биологической и механической системы, какой является жизненная форма дерева.

Закономерности распределения длины волокон в стволе дерева были открыты в 1872 г. и вошли в ботаническую литературу под именем своего первооткрывателя как «законы Санио». К сожалению, вся более, чем вековая история изучения вариаций длины волокон в «древесных растениях отличается тем, что многочисленные исследователи этого вопроса не пришли к единому мнению относительного того, что определяет характер распределения длины волокон в стволе дерева. Тем самым это поставило под сомнение состоятельность самих законов Санио, поэтому назрела необходимость изучения причины разногласий мезду отдельными авторами во взглядах на распределение длины волокон в стволе дерева. Кроме того, разрешение вопроса’о том, что является причиной изменения этого признака, позволит решить рад задач из области практического использования. древесины, в особенности прогнозирования длины волокон в партиях древесины, поступающих в целлюлозно-бумажное производство, поскольку это основной показатель определяющий механические свойства бумаги.

Исхода из сказанного выше, были определены цели и задачи исследований. I. Разработать методику оценки длины трахеид в стволе дерева с позиций функциональной обусловленности этого признака. 2. Установить, какие факторы играют решающую роль в формировании древесины с той или иной длиной волокон. 3. Выяснить причину закономерного распределения длины волокон в стволе дерева. 4. Разработать удобный в практическом применении количественный показатель, характеризующий, длину волокон в партиях древесного сырья, поступающего на целлюлозно-бумажные предприятия.

Предложенный в диссертации подход к понятию «длина волокна» как среднестатистическая характеристика объемов древесины в стволе, применяется впервые. Впервые же поставлена задача выявления связи мезду системой распределения длины волокон в стволе дерева и функциями ствола — механической и водопроводящей. Определена роль каждой из «двух функций в формировании системы из волокон-различной длины в стволе дерева. Выявленные автором закономерности позволили пересмотреть некоторые аспекты практического применения. древесины как источника волокон и предложить удобный в производственной практике критерий для прогнозирования их длины в древесном сырье. Обнаружены объективные причины разногласий отдельных исследователей относительно характера распределения длины волокон в стволе дерева.

Разработанный метод анализа распределения длины трахеид в стволе, а также выявленные в результате этой работы закономерности позволяют рационально раскроить ствол и отдельные его части с учетом требуемых значений длины волокон в изделии. Такой подход наиболее перспективен в целлюлозно-бумажной промышленности, при получении вискозы, а также в производстве музыкальных инструментов. Опираясь на результаты исследований, автор предлагает использовать высоту древостоя в качестве показателя средней взвешенной длины трахеид сосны обыкновенной и сосны сибирской при оценке насаждений лесосырьевой базы. Выявленные закономерности позволяют обосновать не обходит, гость использования и определить оптимальную сферу хозяйственного применения древесины низкосортных сортиментов. В частности, обнаружено, что такие виды сырья как «тонкомер» и «колотые балансы» имеют. брлее высокую экономическую ценность,-чем это принято считать в настоящее время.

Настоящая работа в известной мере является дополнением — на примере длины волокон — материалов, собранных В. Ф. Раздорским, создавшим учение о строительно-механических принципах конструкции растений.

ОБОБЩЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ.

Разработанная методика оценки длины волокон в стволе дерева посредством средневзвешенной величины этого показателя к объему. древесины позволила выявить четкие математические закономерности распределения длины волокон в стволе дерева у P. sylvestris и P. sibirica в онтогенезе и в связи с лесорастительными условиями. Специфика выполнения волокнами различной длины механической и водопроводящей функций в стволе дерева состоит в том, что в этих процессах одновременно участвует множество волокон. В этом случае «длина волокна» как характеристика анатомического элемента теряет смысл и приобретает значение среднестатистической оценки определенных объемов древесины.

Н Наблюдается 2 типа кривых, характеризующих зависимость длины трахеид от высоты по стволу для деревьев разного возраста. В возрасте до 100 лет — постоянное уменьшение длины трахедц в стволе дерева по направлению к вершине. С дальнейшим увеличением возраста эта зависимость переходит во второй тип: увеличение длины трахеид — достижение точки максимума — уменьшение длины трахедц.

Длина трахедд у обоих вддов увеличивается с возрастом. древесины по экспоненциальной зависимости и в насаждениях с большей степенью экологического сходства отмечаются и, соответственно, более близкие средние значения длины трахеид как в связи с возрастом. древесины, так и в связи с высотой ствола. Увеличение средней взвешенной длины трахеид по мере роста ствола в высоту выражается зависимостью, весьма близкой к линейной. .

Щ обнаружено существенных различий в характере распределения длины трахеид для P. sylvestris и P. sibirica как внутри популяции, так и на межпопуляционном уровне. По нашему мнению высокая генетическая стабильность системы из трахеид различной длины в указанных условиях объясняется тем, что в процессе эволюции выработался оптимальный вариант этой системы, хорошо приспособленный к осуществлению основных функций ствола дерева как жизненной формы растения. Сосна и кедр, мало различаясь по средним взвешенным значениям длины трахеид (за исключением кедра У бонитета), имеют различия по характеру изменения этого показателя с возрастом. древесины и с высотой ствола.

Абсолютная длина трахеид в стволе дерева связана с функциI ей водопроведения. Чем выше водопроводящая способность. древесины, тем длиннее трахеиды, из которых она состоит.

Характер распределения длины трахеид в дереве обусловлен механическими нагрузками на ствол. Чем выше механическая нагрузка в данной точке ствола, тем длиннее должны быть трахеиды в этом участке.

В результате наших исследований установлено, что балансовая древесина с разрушенной гнилью центральной частью ствола (колотые балансы) отличается повышенным содержанием длинных волокон и, поэтому, имеет более высокое экономическое значение для целлюлозно-бумажного производства, чем это принято считать в настоящее время.

Стабильность средней взвешенной длины трахеид к объему древесины позволяет включить этот показатель в оценку насаждений лесосырьевой базы при проектировании целлюлозно-бумажного предприятия. Это даст возможность включить постоянную информацию относительно длины волокон как характеристику партии сырья используемых в производственном процессе и, тем самым, повысить культуру технологии с после, дующим экономическим эффектом.

В заключение мы считаем возможным на основании наших исследований внести некоторые уточнения в истолковании законов Санио и принять участие в дискуссии, развернувшейся в связи с распределением длины волокон в стволе дерева.

Вся более чем вековая история изучения вариаций длины волокон в. древесных растениях отличается тем, что многочисленные исследователи этого вопроса не пришли к единому мнению относительно того, что определяет характер распределения длины волокон в стволе дерева. Тем самым, это поставило под сомнение состоятельность самих законов Санио. Поэтому, кроме тех задач исследований, которые перечислены в начале. диссертации, мы поставили еще одну: попытаться, по мере наших сил, выяснить причину различных точек зрения отдельных авторов на распределение длины волокон в стволе дерева.

По нашим исследованиям картина распределения длины волокон в стволе дерева достаточно сложна. По этой цричине в тех случаях (а таких подавляющее большинство), когда тенденции в изменении длины волокон устанавливались по результатам измерений в нескольких точках ствола, исследователи приходили к выводам, которые могли резко отличаться один от.другого. По нашему мнению, вероятнее всего это связано с тем, что, в принципе, на одном и том же экземпляре дерева в зависимости от его возраста, высоты, базы отсчета и т. д. можно наблюдать все типы варьирования (ом.рис.1−6), описанные в литературе (см. гл.1).

Кроме того, сами по себе величины измерений в отдельных точках могут сильно варьировать, так как по нашим наблюдениям длина волокон в стволе дерева стабильна только в том случае, когда она фигурирует как характеристика определенных объемов.древесины. В связи с этим мы считаем, что существование различных точек зрения по вопросу распределения длины трахеид в стволе дерева объясняется главным образом тем обстоятельством, что отбор образцов и интерпретация результатов измерений длины волокон проводилась в большинстве случаев без учета специфической обусловленности этого анатомического признака механической и водопроводящей функциями ствола, В плане методики исследований это проявляется в том, что при оценке длины волокон. древесины в стволе дерева или его частях достоверные величины можно получить только в том случае, если используются средние взвешенные к соответствующему объему.древесины. Причем, если речь идет о взрослом дереве, то исходные данные по длине волокон должны быть получены не менее, чем в 30−50 точках ствола.

Таким образом, вероятнее всего, что в ходе. дискуссии авторы сталкивались не с различными закономерностями распределения длины волокон в стволе дерева, а с различными частными случаями одной сложной картины зависимости длины волокон от .двух основных функций ствола, что усугублялось высокой вариабильностью длины волокон в локальных точках измерений.

Остается добавить, что закономерности, сформулированные Санио, очень хорошо увязываются «с концепцией функциональной обусловленности длины волокон в стволе дерева, положенной в основу предлагаемой.диссертации. Согласно 1-му закону Санио длина волокон. древесины увеличивается по направлению от сердцевины к коре и по достижении макс иглу ма устанавливается на одном уровне. Постоянное увеличение длины волокон в направлении от сердцевины к коре и последующая стабилизация этого признака обусловлены изменением потребности кроны в растворах минеральных солей, транспортируемых через ствол по мере роста дерева. До периода зрелости дерева развивающейся кроне с каждым годом требуется все большее количество поднимаемых растворов, поэтому «пропускная» способность водопро-водящей системы также должна повышаться, камбием продуцируются все более длинные трахеиды. В зрелом и стареющем дереве ассимиляционная поверхность листьев перестает увеличиваться, что находит свое отражение в том, что образующиеся в это время годичные слои. древесины формируются из трахеид такой же длины, как и предыдущие.

Следующий закон Санио гласит, что в направлении от основания ствола к вершине длина волокон сначала увеличивается, достигает максимума, а потом уменьшается. Такой характер распределения длины волокон по вертикали ствола в свою очередь хорошо согласуется с распределением в нем механических напряжений. Точка приложения максимального напряжения в стволе (рис.5) соответствует участку. древесины с наиболее длинными волокнами.

Кратко сформулируем основные выводы, вытекающие из нашего исследования:

1. Разработанная методика оценки длины волокон в стволе дерева посредством применения средневзвешенной величины этого показателя к объему. древесины позволила выявить четкие математические закономерности распределения длины волокон в стволе дерева у P. sylvestris И P.sibirica.

2. Сосна обыкновенная и сосна сибирская, проявляя сходство в средних значениях длины трахеид, имеют специфические отличия по характеру изменения этого признака с высотой и возрастом ствола.

3. Чем больше сходство по экологическим условиям у насаждений обоих видов, тем меньше различаются они по длине трахеид.

4. Стабильность средней взвешенной длины волокон к объему древесины обусловлена четкой связью этого показателя с биологическими функциями ствола дерева — водопроводящей и механической.

5. Абсолютная длина трахеид в стволе дерева связана с функцией водопроведения.

Характер распределения трахеид различной длины в стволе дерева сопряжен с механическими нагрузками на ствол, изменяющимися с возрастом.

6. В рамках конкретных лесорастительных условий высота дерева у сосны обыкновенной и сосны сибирской может быть использована как критерий оценки сырья в целлюлозно-бумажном производстве, так как прямо связана со средней длиной трахеид.

Распределение длины волокон в стволе дерева с возрастом имеет достаточно сложный характер. По этой причине в тех работах (а таких подавляющее большинство), где тенденции в изменении длины волокон устанавливались по результатам измерений в нескольких точках ствола, исследователи приходили к противоречивым выводам, предлагая различные схемы выражения этого признака. Меаду тем, например, у изученных нами видов в стволах деревьев различного возраста отчетливо наблюдаются различные типы изменения длины трахеид в периферийном слое древесины в направлении от корней к кроне. Так, у 50-летнего дерева длина трахеид может почти не изменяться, у 150-летнего — может увеличиваться, а у 300-летнего дерева может сначала увеличиваться, а потом уменьшаться.

Таким образом, предлагаемые различными авторами правила изменения длины волокон в стволе дерева не могут быть предметом дискуссии, поскольку являются частными случаями проявления установленной закономерности. ж.