Перестройки анатомо-морфологической организации в онтогенезе колониальных гидроидных (Hydrozoa)

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Содержание

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Общая морфология колониальных гидроидов
Анатомия ценосарка
Оседание свободноживущей личинки и метаморфоз
МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ
Описание объектов
Abietinaria abietina
Diphasia fallax
Dynamena pumila
Hydrallmania falcata
Sertularia mirabilis
Gonothyraea loven
Laomedea flexuosa
Obelia longissima
Coryne loveni
Clava multicornis
Получение свободноживущих планул, осаждение планул
Фиксация
Заливка в смолу
Исследование на сканирующем электронном микроскопе
Исследование на конфокальном микроскопе
РЕЗУЛЬТАТЫ
Dynamena pumila
Свободноживущая планула
Оседающая планула
Осевшая планула, начало прорастания
Прорастание, формирование основания ствола первичного побега 56 Gonothyraea loven
Свободноживущая планула
Планула на разных стадиях прикрепления к субстрату и оседания
Полностью осевшая, прорастающая планула
Начало формирования первичного побега
Первичный побег
Clava multicornis
Свободноживущая планула
Оседающая планула
Осевшая планула
Sertularia mirabilis
Свободноживущая планула
Прикрепившаяся и осевшая планула
Осевшая планула, начало прорастания
Первичные побеги
Столон
Вторичные побеги
Abietinaria abietina
Столон
Вторичные побеги
Hydrallmania falcata
Полностью осевшая, но ещё не проросшая планула
Первичный побег
Вторичные побеги
Diphasia fallax
Вторичные побеги
Obelia longissima
Ценосарк
Laomedea flexuosa
Междоузлие побега
Coryne loveni
Основание и ножка гидранта
Clava multicornis
Основание гидранта
Симбиотические бактерии
ОБСУЖДЕНИЕ
ВЫВОДЫ

Перестройки анатомо-морфологической организации в онтогенезе колониальных гидроидных (Hydrozoa) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Тип Cnidaria (стрекающие, или книдарии) рассматривается как наиболее просто устроенная группа из Eumetazoa, что подтверждается многими сравнительно-анатомическими и филогенетическими построениями (Schuchert, 1993; Collins et al., 2005). Книдарии отличаются от представителей других типов животных внешней радиальной симметрией тела, наличием уникальных стрекательных клеток (Bouillon et al., 2004) и единственным отверстием, которое сообщает полость тела с окружающей средой (Brock et al., 1968).

Наличие стрекательных клеток — это наиболее характерная особенность строения книдарий. Внутри каждой стрекательной клетки формируется стрекательная капсула. Полость капсулы наполнена жидкостью, а на наружном конце её стенка впячивается внутрь в виде спирально извитой плотноупакованной трубочки — стрекательной нити. Внутренняя часть нити вооружена шипиками. Апикальный конец стрекательной клетки несёт модифицированный чувствительный жгутик — книдоциль (Weis et al., 1985), раздражение которого вызывает «выстреливание» стрекательной нити. При помощи шипиков стрекательная нить наносит повреждения тканям жертвы, а содержимое капсулы вызывает «ожоги» и парализует мелкие организмы (Наумов, 1960). Стрекательные клетки исключительно важны для защиты и питания книдарий (Bouillon et al., 2004).

Общепринято, что гидроидные (надкласс Hydrozoa1) характеризуются наиболее простой внутренней организацией среди стрекающих. Их тело представляет собой мешок с единственным отверстием и с полостью внутри, которая называется гастральной (Наумов, 1960) или гастроваскулярной (Thomas, Edwards, 1991). Внутри полости происходит переваривание пищи, отверстие служит ртом. Рот окружен одним или несколькими венчиками щупалец, захватывающих пищунепереваренные остатки выбрасываются также через рот (Догель, 1981).

Стенка тела гидроидных, как и других книдарий, состоит из двух эпителиальных слоев — внешнего эпидермиса (большинство клеток которого1 Таксономические категории приводятся в соответствии с новой классификацией гидроидных (надкласс Hydrozoa) (Bouillon, Boero, 2000).эктодермального происхождения) и внутреннего гастродермиса (энтодермального происхождения) (Thomas, Edwards, 1991). Далее мы будем называть эти слои, соответственно, эктои энтодермой, как принято в современной литературе по гидроидным. Одним из первых эти термины предложил унифицировать А. Хесс (Hess et al., 1961). Эпителии разделяет слой неклеточного матрикса — мезоглея (Thomas, Edwards, 1991).

Жизненный цикл большинства гидроидных включает чередование бесполого полипоидного поколения и полового медузоидного поколения и называется метагенетическим. Исключение составляют, например, представители класса Automedusa, имеющие прямое развитие (из личинки развивается медуза). У некоторых видов подкласса Narcomedusae (класс Automedusa) развитие идёт с промежуточной паразитической стадией (Bouillon, Воего, 2000; Bouillon et al., 2004). У представителей отряда Hydrida (Наумов, 1960) в жизненном цикле нет медузоидной стадии, а половое размножение происходит на стадии полипа. В настоящее время представителей этого отряда относят к различным семействам класса Hydroidomedusa (подкласс Anthomedusae, отряд Capitata) (Bouillon, Воего, 2000).

Данная работа посвящена детальному анализу организации полипоидной стадии. Большее число гидроидных на стадии полипа представлено колонией (Наумов, 1960) — то есть, построены по модульному принципу (Rosen, 1979). Колония часто характеризуется полиморфизмом составляющих её зооидов (гидрантов). Большинство гидрантов являются гастрозооидами, которые могут ловить, заглатывать и переваривать пищу. Гонозооиды (бластостили) отпочковывают медуз или образуют гонофоры, представляющие собой в различной степени редуцированную прикреплённую медузоидную стадию, продуцирующую половые продукты. Дактилозооиды и нематофоры, не имеющие рта, обладают защитной функцией, или служат для захвата пищи (Braverman, Schrandt, 1967; Bouillon et al., 2004).

Гидромедузы раздельнополы, причём на каждой колонии, как правило, образуются медузоидные особи только одного пола. Гаметы у подавляющего большинства гидроидных развиваются в эктодерме (Наумов, 1960; Martin et al., 1997; Bouillon, Воего, 2000). Оплодотворение внешнее, или так называемое"внутреннее" (Bouillon et al., 2004) — например, у всех видов с прикреплёнными медузами оплодотворение происходит в гонаде женской медузоидной особи. Дробление с последующей гаструляцией ведут к образованию двухслойной личинки — планулы, строение которой может быть очень разнообразным в зависимости от вида гидроидного. В течение периода продолжительностью от нескольких часов до нескольких дней планула ведёт свободный образ жизни. У некоторых гидроидных ткани планулы заселены зооксантеллами, что позволяет вести им свободный образ жизни в течение нескольких месяцев. При нахождении подходящего субстрата планула прикрепляется к нему передним концом, обычно расширенным и с большим количеством железистых клеток, претерпевает метаморфоз и даёт начало первичному побегу (или гидранту). У некоторых гидроидных сформировавшаяся личинка не покидает гонофор, а продолжает развитие внутри него. Так, например, у Tubularia и Myriothela в гонофоре формируется актинула — промежуточная стадия между планулой и первичным полипом. У Cordylophora в некоторых случаях развитие внутри гонофора идёт вплоть до формирования нормального первичного полипа, который впоследствии покидает гонофор (Bouillon et al., 2004).

Первичный побег образует почки стелющихся по субстрату столонов, которые дают начало вторичным побегам, располагающимся вертикально на определённом расстоянии друг от друга (Kosevich, 2006а). Снаружи тело гидроидных полипов покрыто тонкой кутикулой или жестким внешним хитиноидным скелетом — перисарком (Наумов, 1960; Chapman, 1973). Уточним, что совокупность стелющихся по субстрату столонов называют гидроризойглавные стволы вертикально располагающихся побегов формируют гидрокаулюсбоковые ветви, несущие на дистальных концах гидрантов, называют гидрокладиями. Совокупность всех частей колонии (включая наружный скелет), за исключением гидрантов и их ножек, образует гидрофитон. Живые ткани, за исключением гидрантов и их ножек, объединяющие все элементы колонии, называются ценосарком (Наумов, 1960; Bouillon et al., 2004).

С общепринятой точки зрения ценосарк колониальных форм представляет собой разветвлённую трубку, стенки которой образованы двумя эпителиальными слоями — эктодермой и энтодермой, разделёнными неклеточной мезоглеей. Обаслоя стенки тела представляют собой однослойный эпителий, состоящий из нескольких типов клеток (Thomas, Edwards, 1991). Несмотря на некоторое число работ по анатомии и гистологии гидроидных, такое представление о строении мягких тканей гидроидных остается доминирующим, особенно в учебных пособиях и общих зоологических сводках (Догель, 1981; Dont et al., 1991). Большинство имеющихся работ по анатомии выполнено на видах атекатных гидроидных (подкласс Anthomedusae) (например, Bouillon, 1974; 1975; Tardent, 1981). Эти работы выполнены достаточно давно и не дают целостного представления о разнообразии внутреннего строения гидроидных. Однако, приводимые в них данные свидетельствуют о значительно более разнообразном и сложном анатомическом строении полипоидной стадии колониальных гидроидных (например, формирование клетками энтодермы опорной хордальной ткани у Tubularia sp. (Tardent, 1981)). Анализ и обобщение этих данных до сих пор отсутствуют в литературе, и в основной монографии, посвященной анатомии стрекающих (Thomas, Edwards, 1991), этим данным уделяется недостаточно внимания. Обобщая представленные в этих работах данные, мы пришли к выводу о том, что внутреннее строение гидроидных, особенно колониальных, не укладывается в классическую схему.

Анатомическое строение текатных гидроидных (подкласс Leptomedusae) остается менее изученным по сравнению с атекатными гидроидными по методическим причинам. Этих гидроидных проблематично содержать в лаборатории. Прочный и толстый перисарк текатных гидроидных часто практически непрозрачен для оптических методов исследования, а также малопроницаем для различных веществ, используемых в гистологии, электронной микроскопии, иммуноцитохимии и молекулярно-биологических исследованиях. Между тем именно текатные гидроидные характеризуются наибольшим разнообразием строения колонии и часто довольно крупными размерами (Marfenin, Kosevich, 2004). А поэтому, мы предполагаем, что и более сложной внутренней организацией.

Подавляющее большинство работ, выполненных на текатных гидроидных, посвящено их систематике. В таких работах приводятся описания морфологии наиболее типичных форм или частей колонии (например, Наумов, 1960; Nutting, 1904; Cornelius, 1979; Calder, 1990; Migotto, 1996). Связано это с тем, что основу коллекций, использованных для описания видов гидроидных, составляют бентосные пробы, собранные с помощью тралов, драг или дночерпателей. В такие пробы чаще попадают лишь обрывки колоний гидроидных. Описания морфологических вариаций встречаются крайне редко и для текатных гидроидных чаще всего касаются формы гидротек (скелета) как одного из основных систематических признаков (например, Cornelius, 1979; Анцулевич, 1991).

В ряде семейств колониальных текатных гидроидных (например, сем. Sertulariidae, Plumulariidae, Aglaopheniidae) для многих видов характерны значительные размеры типичных побегов, описания которых приводятся в таксономических работах. Очевидно, что крупные размеры этих побегов свидетельствует об их вторичном характере.

Во всех известных случаях планулы текатных гидроидных имеют длину 150 900 мкм и диаметр 50−350 мкм. Из осевших планул развиваются миниатюрные побеги, поскольку клеточного материала планулы достаточно лишь для формирования небольшого первичного побега с 1−2 гидрантами (Марфенин, Косевич, 1984; Berrill, 1949; Kosevich, 2006а). Следовательно, появлению крупных вторичных побегов, описания которых приводятся в таксономических работах, предшествует определенная цепь процессов в развитии колонии, связанная с ростом и перестройкой внутренней и внешней пространственной организации, характерной для первичного побега. Однако детальные сведения о развитии колониальных гидроидных в течение жизненного цикла за единичными исключениями (Марфенин, Косевич, 1984; Kosevich, 2006а) отсутствуют. Полученные недавно данные подтверждают наличие значительных перестроек пространственной организации колонии по мере ее развития из первичного побега до появления крупных вторичных побегов (Kosevich, 2006а).

Такие сведения об изменении организации колонии в индивидуальном развитии не только значительно дополняют таксономические описания видов. Известно, что, несмотря на разнообразие морфологических и анатомических особенностей, структура и организация модульных организмов из разных систематических групп часто выглядит очень похожей. Существует мнение, что общая морфология колонии эволюционирует параллельно в разных группахнезависимо от их филогенетических отношений (Sanchez et al., 2004). Следовательно, понимание онтогенетического развития колонии у гидроидных с высоко интегрированными и сложными побегами поможет понять механизмы и последовательность эволюции организации гидроидных в целом.

Цель данной работы — выявление закономерностей анатомических и морфологических изменений, происходящих при метаморфозе и формировании колонии у текатных гидроидных (Hydrozoa, Lepthomedusae).

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:1) изучить у ряда видов гидроидных изменения анатомо-гистологической организации на наиболее важных этапах онтогенеза: свободноживущая личинка планула — оседание и метаморфоз личинки — первичные побеги — столоны гидроризы — вторичные побеги разного возраста-2) исследовать особенности морфологического строения соответствующих стадий развития колонии-3) реконструировать последовательность событий, происходящих при формировании колонии из личинки у исследуемых видов гидроидных.и.

выводы.

1. В процессе оседания и метаморфоза личинки (планулы) изученных видов текатных гидроидных ее эктодерма сохраняет эпителиальную организацию. Энтодерма подвергается значительным преобразованиям, приобретая окончательную эпителиальную организацию лишь в начале формирования первичного побега. Большая часть нервной системы личинки разрушается, и у первичного побега нервная система формируется заново.

2. У исследованных видов текатных гидроидных сем. Sertulariidae с характерными крупными и сложно организованными побегами {Sertularia mirabilis, Hydrallmania falcata, Diphasia fallax) формирующийся при прорастании планулы миниатюрный первичный побег сильно отличается по размерам, внешнему строению и организации от крупных вторичных побегов. По мере развития колонии этих видов происходит закономерное изменение морфологии и пространственной организации побегов. У исследованных нами представителей сем. Campanulariidae организация вторичных побегов не отличается от таковой первичного побега.

3. У всех исследованных представителей сем. Sertulariidae на внутренней поверхности внешнего скелета (перисарка) побегов на всех стадиях их развития за счет миграции клеток происходит формирование эктодермальной выстилки, которая обеспечивает вторичное утолщение перисарка в течение всей жизни колонии.

4. У видов Diphasia fallax и Sertularia mirabilis (сем. Sertulariidae) ценосарк крупных вторичных побегов представлен системой энтодермальных каналов, окруженных общей эктодермой. Каналы формируют между собой анастомозы и располагаются по внутренней стороне перисарка. Это отличает данные виды от большинства исследованных к настоящему времени колониальных текатных гидроидных, ценосарк побегов которых представлен одним центральным каналом. Формирование сети каналов ценосарка связано с увеличением размеров побегов (диаметра ствола и ветвей).

5. Значительная часть осевого пространства внутри ствола и ветвей крупных побегов у исследованных видов текатных гидроидных сем. Sertulariidae заполнена филои ламеллоподиями эктодермальных клеток. У Diphasia fallax эктодерма.

ствола крупного вторичного побега на большем протяжении принимает вид паренхимы. Это может служить дополнительным отличием текатных колониальных гидроидных от атекатных (Нускогоа, Апйютескше), для которых сходные «перенхиматозные» ткани имеют энтодермальное происхождение. 6. В тканях исследованных видов беломорских колониальных гидроидных обнаружены симбиотические микроорганизмы. На основании ультраструктурных данных с большой долей вероятности можно утверждать, что это прокариотические организмы, относящиеся к группе цианобактерий.

Показать весь текст

Список литературы

Анцулевич А.Е. 1991. Об эндемизме беломорской фауны гидроидов и связи междуфаунами Белого и Баренцева морей // Бентос белого моря: популяции, биоценозы, фауна / Ред. Скарлато O.A. JL: Зоологический институт АН СССР. С. 35−43.
Беклемишев В. Н., 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука. 492 с.
Белоусов Л.В., 1961. Клеточное размножение и рост гидроидных полипов // Журн. общ. биол. Т. 22. № 4. С. 281−291.
Белоусов Л.В., Лабас Ю. А., Баденко Л. А., 1984. Ростовые пульсации и формызачатков у гидроидных полипов // Журн. общ. биол. Т. 45. № 6. С. 796−806.
Громов Б.В., Гаврилова О. В., 2000. Тип Cryptophyta. Руководство по зоологии: Протисты. СПб.: Наука. С. 193−201.
Гусев М.В., МинееваЛ.А., 1985. Микробиология: Учебник. 2-ое изд. М.: Изд-во Моск. ун-та. 376 с.
КондратьваE.H., 1996. Автотрофные прокариоты: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 312 с.
Кондратьва E.H., Максимова И. В., Самуилов В. Д., 1989. Фототрофные микроорганизмы: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 376 с.
Догель В.А., 1981. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Ред. Полянский Ю. И. М.: Высш. школа. 606 с.
Карлсен А.Г., Марфенин H.H., 1984. Перемещение гидроплазмы в колонии угидроидов на примере Dynamena pumita (L.) и некоторых других видов // Журн. общ. биол. Т. 45. № 5. С. 670−680.
Косевич И.А., 1990. Развитие междоузлий побегов и столонов гидроидов рода
Obelia (Campanulariidae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. Т. 3. С. 2632. — 1999. Миграции клеток в процессе роста клонии гидроидов // Журн. общ. биол. Т. 60. № 1. С. 91−98.
Косевич И А., 1991. Регуляция строения «гигантских» побегов колониальногогидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae) II Онтогенез. Т. 22. № 3. С. 308−315.
Косевич И.А., 2003. Морфология побегов Diphasia fallax (Johnston, 1847) (Hydrozoa, Sertulariidae) // Труды Беломорской биологической станции имени Н. А. Перцова. М: Т-во научных изданий КМК. С. 69−78.
Косевич И.А., Марфенин H.H., 1986. Морфология колонии гидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер 16. Биология V. № 3. С. 44−52.
JIomoea Л.И., 2001. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. 526 с.
Марфенин H.H., 1977. Опыт изучения колонии гидроида Dynamenapumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей // Журн. общ. биол. Т. 38. № 3. С. 409−422.
Марфенин H.H., 1993а. Феномен колониальное&trade-. М.: Изд-во МГУ. 239 с.
Марфенин H.H., 19 936. Функциональная морфология колониальных гидроидов / Ред. Степаньянц С. Д. СПб.: Зоологический институт РАН. 152 с.
Марфенин H.H., Косевич И. А., 1984. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.) (Campanulariidae) II Вестн. Моск. Ун-та. Сер 16. Биология. V. № 2. С. 37−46.
Миронов A.A., Комиссарчик Я. Ю., Миронов В. А., 1994. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине / СПб.: Наука. 400 с.
Наумов Д.В., 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР / М., Л.: Изд-во АН СССР. 626 с.
Наумов АД., ОленевА.В., 1981. Зоологические экскурсии на Белом море: Пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. Л.: ЛГУ. 175с.
ПолтеваД.Г., 1983. Дифференциация клеток и формирование плана строения у гидры и гидроидов (обзор последних публикаций) // Онтогенез. Т. 14. № 2. С. 117−128.
Шмалъгаузен И.И., 1938. Организм как целое в процессе индивидуального и исторического развития. М., Л.: Изд-во АН СССР. 144с.
Allman G.J., 1871. A monograph of the gymnoblactic or tubularuan hydroids. In two parts / L.: Ray Society. 231 p.
Beklemishev V.N., 1969. Principles of capmarative anatomy of invertebrates / Ed. Z.Kabata. Chicago: University of Chicago Press. 529 p.
Beloussov L.V., Kazakova N.I., Labas J. A., Reusing L., 1993. Growth pulsations in hydroid polyps: Kinematics, biological role, and cytophysiology // Oscillations and morphogenesis. N.-Y.: Marcel Dekker, Inc. P. 183−193.
Berrill N.J., 1949. Growth and form in calyptoblastic hydroids. I. Comparison of acampanulid, campanilarian, sertularian and plumularian // J. Morph. V. 85. P. 297 335.
Bode H.R., HeimfeldS., ChowM.A., Huang L. W., 1987. Gland cells arise bydifferentiation from interstitial cells in Hydra attenuata И Dev. Biol. V. 122. P. 577−585.
Bouillon J., 1974. Sur la structure de Paracoryne huvey, Picard 1957 (Coelenterata,
Hydrozoa, Athecata) // Academie Royale de Belgique. Memoires de la classe des sciences. T. 18. № 3. 55 p.
Bouillon J., 1975. Sur la reproduction et l’ecologie de Paracoryne huvei Picard (Tubularoidea — Athecata — Hydrozoa — Cnidaria) Il Arch. Biol. V. 86. № 1. P. 4596.
Bouillon J., Boero F., 2000. Phylogeny and classification of hydroidomedusae. The Hydrozoa: A new classification in the light of old knowledge // Thalassia Salentina V. № 24. 296 p.
Bouillon J., Medel M.D., PagesF., GiliJM, Boero F., Gravili C., 2004. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa // Scientia Marina. V. 68 (Suppl. 2). 454 p.
Braverman M.H., Schrandt R.G., 1967. Colony development of a polymorphic hydroid as a problem in pattern formation // General Systems V. 12. P. 39−51.
Brock M.A., Strehler B.L., Brandes D., 1968. Ultrastructural studies on the life cycle of a short-lived metazoan, Campanularia flexuosa. I. Structure of the young adult // J. Ultrastruct. Res. V. 21. P. 281−312.
Buss L. W., Larwood G., Rosen B.R., 1979. Habitat selection, directional growth and spatial refuges: Why colonial animals have more hiding places. Biology and systematics of colonial organisms. L., N.-Y.: Academic Press, p 459−497.
Calder D.R., 1990. Seasonal cycles of activity and inactivity in some hydroids from Virginia and South Carolina, USA // Can. J. Zool. V. 68. № 3. P. 442−450.
Carpenter E.J., 2002. Marine cyanobacteria symbioses // Proc. Royal. Irish Acad. V. 102B.№ l.P. 15−18.
Chapman D.M., 1973. Behavior and flagellar currents in coronate polyps (Scyphozoa) and comparison with semaeostome polyps // Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen Bd. 25. S. 214−227.
Collins A.G., Cartwright P., McFadden C.S., Schierwater B., 2005. Phylogenetic context and basal metazoan model systems // Integr. Comp. Biol. V. 45. P. 585−594.
Cornelius P.F.S., 1979. A revision of the species of Sertulariidae (Coelenterata: Hydroidea) recorded from Britain and nearby seas // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Zoology series) V. 34. № 6. P. 243−321.
Cowden R.R., 1965. A cytological and cytochemical study of hydranths of the hydroid coelenterate, Pennaria tiarella II Zeitschruft fur Zellforschung Bd. 65. S. 865−883.
David C.N., Hager G., 1994. Formation of a primitive nervous system: Nerve celldifferentiation in the polyp hydra // Perspect. Dev. Neurobiol. V. 2. № 2. P. 135 140.
Davis, L. E., Burnett, A. L., Haynes, J. F. and Mumaw, V. R., 1966. A histological and ultrastructural study of dedifferentiation and redifferentiation of digestive and gland cells in Hydra viridis. Develop. Biol. V. 14. P. 307−329.
Davis L.E., Bursztajn S., 1974. The role of the nervous system in regeneration, growth and cell differentiation in hydra. II. Ultrastructural study of nerve cell elements during hypostomal regeneration // Cell Tissue Res. V. 150. P. 231−247.
DoritR.L., Walker W.FJr., Barnes R.D., 1991. Zoology. Philadelphia: Sounders College Publishing. 1009 p.
Fautin D.G., 2002. Reproduction of cnidaria // Can. J. Zool. V. 80. P. 1735−1754.
Frank U., Leitz T., Muller W.A., 2001. The hydroid Hydractinia: A versatile, informative cnidarian representative // Bio Essays. V. 23. № 10. P. 963−971.
Grimmelikhuijzen C.J., Westfall J.A., Breidbach 0., Kutsch W. 1995. The nervoussystems of cnidarians // The nervous system of invertebrates: An evolutionary and comparative approach. Basel, Switzerland: Birkhauser Verlag. P. 7−24.
Hale L.J., 1960. Contractility and hydroplasmic movements in the hydroid Clytia johnstoni II Quarterly J. Microsc. Sci. V. 101. № 3. P. 339−350.
Hess A., LenhoffH.M., Loomis W.F. 1961. The fine structure of cells in hydra. Thebiology of hydra and of some other coelenterates. Florida: Univ. of Miami Press. 49 p.
Holl S.M., SchaeferJ., Goldberg W.M., Kramer KJ., Morgan T.D., Hopkins T.L., 1992. Comparison of black coral skeleton and insect cuticle by a combination of carbon-13 nmr and chemical analyses // Arch. Biochem. Biophys. V. 292. № 1. P. 107 111.
Huxley J.S., deBeer G.R., 1923. Studies in dedifferentiation. IV. Resorption anddifferential inhibition in Obelia and Campanularia II Quarterly J. Microsc. Sci. V. 67. P. 473−495.
Hyman L.H., 1940. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N.-Y., L.: McGraw-Hill. P. 400−497.
Jeuniaux C., 1963. Chitine et chitinolyse. Paris: Masson et Ci. 181 p.
Jha R.K., Mackie G.O., 1967. The recognition, distribution and ultrastructure of hydrozoan nerve elements // J. Morphol. V. 123. № 1. P. 43−61.
Josephson R.K., Mackie G.O., 1965. Multiple pacemakers and the behaviour of the hydroid Tubularia II J. Exp. Biol. V. 43. P. 293−332.
Knight D. P., 1970. Sclerotization of the perisarc of the calyptoblastic hydroid, Laomedea jlexuosa. 1. The identification and localization of dopamine in the hydroid // Tissue and Cell. V. 2. № 3. P. 467−477.
Koizumi O., 2002. Developmental neurobiology of hydra, a model animal of cnidarians // Can. J. Zool. V. 80. P. 1678−1689.
Koizumi O., Bode H.R., 1986. Plasticity in the nervous system of adult hydra. I. The position- dependent expression of FMRFamide-like immunoreactivity // Dev. Biol. V. 116. P. 407−421.
Koizumi О., HeimfeldS., Bode H.R., 1988. Plasticity in the nervous system of adulthydra. II. Conversion of ganglion cells of the body column into epidermal sensory cells of the hypostome // Dev. Biol. V. 129. P. 358−371.
Kosevich I.A., 2004. Branching in colonial hydroids // Branching morphogenesis / Ed. Jamie Davies. Landes Bioscience. P. 1−19.
Kosevich I.A., 2006a. Changes in the patterning of a hydroid colony // Zoology. V. 109. P. 244−259.
Kosevich I. A., 2006b. Mechanics of growth pulsations as the basis of growth andmorphogenesis in colonial hydroids // Russian Journal of Developmental Biology. V. 37. № 2. P. 90−101.
Kossevitch I.A., 2002. Role of the skeleton in determination of the branching points in hydroid colonies // Журн. общ. биол. Т. 63. № 1. С. 40−49.
Kossevitch I.A., Hermann К, Berking S., 2001. Shaping of colony elements in1. omedea Jlexuosa Hinks (Hydrozoa, Thecaphora) includes a temporal and spatial control of skeleton hardening // Biol. Bull. V. 201. № 3. p. 417−423.
KroiherM., Plickert G., 1992. Analysis of pattern formation during embryonic development of Hydractinia echinata II Roux’s Archives of Developmental Biology. V. 201. P. 95−104.
Kroiher M., Plickert G., Muller W.A., 1990. Pattern of cell proliferation in embryogenesis and planula development of Hydractinia echinata predicts postmetamorphic body pattern // Roux’s Archives of Developmental Biology. V. 199. P. 156−163.
Kuhn A., 1914. Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaftsbeziehungen der Hydrozoen. I. Die Hydroiden // Ergebn. Fortschr. Zool. Bd. 4. 284 s.
Marfenin N., Kosevich /., 2004. Morphogenetic evolution of hydroid colony pattern // Hydrobiologia. V. 530−531. № 1−3. C. 319−327.
Marfenin N.N., 1997. Adaptation capabilities of marine modular organisms // Hydrobiologia. V. 355. P. 153−158.
Martin V.J., 2000. Reorganization of the nervous system during metamorphosis of a hydrozoan planula// Invertebrate Biology. V. 119. № 3. P. 243−253.
Martin V.J., Archer W.E., 1997. Stages of larval development and stem cell population changes during metamorphosis of a hydrozoan planula// Biol. Bull. V. 192. P. 4152.
Martin V.J., Little? eld C.L., Archer W.E., Bode H.R., 1997. Embryogenesis in hydra //
Biol. Bull. V. 192. № 3. P. 345−363. Martin V.J., Thomas M.B., 1977. A fine-structural study of embryonic and larvaldevelopment in the gymnoblastic hydroid Pennaria tiarella II Biol. Bull. V. 153. № l.P. 198−218.
Martin V.J., Thomas M.B., 1980. Nerve elements in the planula of the hydrozoan
Pennaria tiarella II J.Morph. V. 166. P. 27−36. McKinney F.K., Jackson J.B.C., 1989. Bryozoan evolution. Studies in Paleobiology.
Muller W.A., 1969. Auslosung der Metamorphose durch Bakterien bei den Larven von
Biol. V. 275. № l.P. 215−224. Nutting C.C., 1904. American hydroids. Part II. The Sertulariidae // Spec. Bull. U.S.
Natn. Mus. V. 4. № 2. 325 p. Raven J.A., 2002. The evolution of cyanobacterial symbioses // Proc. Royal Irish Acad. V. 102B. № l.P. 3−6.
Rosen B.R., 1979. Modules, members and communities: a postscript introduction to social organisms // Biology and systematics of colonial organisms. L.: Acad. Press. 589 p.
Saint-Hilaire K., 1930. Morphogenetisch Untersuchungen der nichtzellularen Gebilde bei Tieren. Periderm der Hydroiden // Zoologische Jahrbucher, Abteilung fur Allgemeine Zoologie und Physiologie der Tiere. Bd. 47. № 4. S. 512−622.
Sanchez J.A., LaskerH.R., 2003. Patterns of morphological integration in marinemodular organisms: supra-module organization in branching octocorall colonies // Proc. Royal Soc. of London (Series B). V. 270. P. 2039−2044.
Sanchez J.A., LaskerH.R., Nepomuceno E.G., Sanchez J.D., WoldenbergM.J., 2004.
Branching and self-organization in marine modular colonial organisms: A model // Am. Nat. V. 163. № 3. P. 24−39.
Schmich J., Trepel S., Leitz T., 1998. The role of GLWamides in metamorphosis of Hydractinia echinata II Dev. Genes Evol. V. 208. № 5. P. 267−273.
Schuchert P., 1993. Phylogenese analysis of the Cnidaria // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V.31.P. 161−173.
Seipp S., Schmich J., Leitz 71,2001. Apoptosis — a death-inducing mechanism tightly linked with morphogenesis in Hydractina echinata (Cnidaria, Hydrozoa) // Development. V. 128. № 23. P. 4891−4898.
Seipp S., Wittig K., StieningB., Bottger A., Leitz T., 2006. Metamorphosis of Hydractinia echinata (Cnidaria) is caspase-dependent//Int. J. Dev. Biol. V. 50. № 1. P. 63−70.
Smith D.C., 1991. Why do so few animals form endosymbiotic associations withphotosynthetic microbes? // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. V. 333. P. 225−230.
Sommer C., 1990. Post-embryonic larval development and metamorphosis of the hydroid Eudendrium racemosum (Cavolini) (Hydrozoa, Cnidaria) // Helgol. Meeresunters. V. 44. № 3−4. P. 425−444.
Tardent P., 1980. A giant Tubularia (Cnidaria, Hydrozoa) from the waters of the San Juan Islands, Washington // Syesis. V. 13. P. 17−25.
Thomas M.B., Edwards N.C., 1991. Cnidaria: Hydrozoa // Placozoa, porifera, cnidaria, and ctenophora / Eds. Harrison F.W., Westfall J.A. N.-Y.: Wiley-Liss, Inc. P. 91 183.
We is V.M., Buss L. W., 1987. Infrastructure of metamorphosis in Hydractinia echinata II Postilla. V. 199. P. 1−20.
Weis V.M., Keene D.R., Buss L. W., 1985. Biology of the hydractiniid hydroids. 4.1.frastructure of the planula of Hydractinia echinata II Biol. Bull. V. 168. P. 403 418.
WestD.L., 1978. The epitheliomuscular cell of hydra: its fine structure, threedimensional architecture and relation to morphogenesis // Tissue Cell. V. 10. № 4. P. 629−646.
WestfallJ.A., 1973. Ultrastructural evidence for a granule-containing sensory-motor-interneuron in Hydra littoralis II J. Ultrastruct. Res. V. 42. P. 268−282.
Westfall J.A., Kinnamon J.C., 1978. A second sensory-motor-interneuron with neurosecretory granules in hydra // J. Neurocytol. V. 7. P. 365−379.
Wineera J.S., 1972. The body wall of the hydroid Syncoryne tenella (Farquhar, 1895). Part 1. Histological and histochemical observations // Zoology Publications, Victoria University. V. 61. 29 p.
Wyttenbach C.R., 1968. The dynamics of stolon elongation in the hydroid, Campanularia flexuosa II J. Exp. Zool. V. 167. № 3. P. 333−352.
Wyttenbach C.R., 1973. The role of hydroplasmic pressure in stolon growth movements in the hydroid, Bougainvillia II J. Exp. Zool. V. 186. № 1. P. 79−90.
Yamashita K., KawaiiS., NakaiM., FusetaniN., 2003. Larval behavioral, morphological changes, and nematocyte dynamics during settlement of actinulae of Tubularia mesembryanthemum, Allman 1871 (Hydrozoa: Tubulariidae) // Biol. Bull. V. 204. P. 256−269.

Заполнить форму текущей работой