Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall
![Диссертация: Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall](https://gugn.ru/work/3083002/cover.png)
Для понимания факторов, обеспечивших стремительное расширение ареала H. axyridis, необходимы дальнейшие исследования фенетической структуры и адаптивных стратегий разных географических популяций этого вида. Особый интерес представляют зоны ареала, где происходит смена доминирующих морф H.axyridis. В первую очередь это — юг Восточной Сибири, где идет гибридизация между темноокрашенными сибирскими… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА 1. Кокцинеллида Harmonia axyridis: внутривидовая изменчивость, распространение, биологические особенности и практическое значение {литературный обзор)
- 1. 1. Общая характеристика кокцинеллид рода Harmonia
- 1. 2. Систематическое положение и диагностические признаки близких видов Harmonia axyridis Pallas и Н. yedoensis Takizawa
- 1. 3. Полиморфизм у Н. axyridis
- 1. 3. 1. Полиморфизм у кокцинеллид
- 1. 3. 2. Полиморфизм Н. axyridis по рисунку надкрылий и переднеспинки
- 1. 3. 3. Полиморфизм Н. axyridis по наличию элитрального гребня
- 1. 4. Распространение и территориальное расселение Н. axyridis
- 1. 4. 1. Исходный ареал и биотопическая приуроченность Н. axyridis
- 1. 4. 2. Акклиматизация и распространение Н. axyridis в Америке и Европе
- 1. 5. Биологические особенности H. axyridis
- 1. 5. 1. Жизненный цикл
- 1. 5. 2. Фенология, особенности поведения в природе и влияние фотопериода
- 1. 5. 3. Пищевые связи, внутригрупповое хищничество и каннибализм H. axyridis
- 1. 5. 4. Репродукция и соотношение полов
- 1. 5. 5. Заболевания, паразиты и хищники Н. axyridis
- 1. 6. Применение H. axyridis и других кокцинеллид-афидофагов в современных технологиях тепличного растениеводства
- ГЛАВА 2. Материалы и методы
- 2. 1. Оценка фенетической структуры популяций H. axyridis
- 2. 2. Разведение лабораторных популяций H. axyridis
- 2. 2. 1. Технология массового разведения
- 2. 2. 2. Индивидуальное и посемейное разведение
- 2. 3. Оценка экологических особенностей разных морф H. axyridis 2.3.1. Оценка основных биологических показателей
- 2. 4. Тест самок H. axyridis на зараженность андроцидными бактериями
- ГЛАВА 3. Фенетическая и половая структура популяций Harmonia axyridis
- 3. 1. Полиморфизм H. axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Дальнего Востока
- 3. 1. 1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в популяциях H. axyridis на Корейском полуострове и в Приморском крае
- 3. 1. 2. Микростациальная изменчивость частот морф в популяциях H. axyridis на Корейском полуострове и в Приморском крае
- 3. 1. 3. Частоты морф в островных популяциях Н. axyridis
- 3. 2. Полиморфизм H. axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Прибайкалья
- 3. 2. 1. Частоты доминирующих морф в прибайкальских популяциях H. axyridis
- 3. 2. 2. Редкие морфы H. axyridis и диапазон изменчивости элитрального рисунка в прибайкальских популяциях
- 3. 3. Половая структура популяций Н. axyridis
- 3. 4. Выделение бессамцовых линий Н. axyridis и оценка возможности их массового разведения
- 3. 1. Полиморфизм H. axyridis по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня в популяциях Дальнего Востока
- ГЛАВА 4. Экологические особенности разных морф Harmonia axyridis
- 4. 1. Прожорливость и продолжительности развития личинок H. axyridis при питании одним видом жертвы
- 4. 2. Пищевые предпочтения личинок H. axyridis в условиях выбора жертвы
- 4. 3. Прожорливость, потребление биомассы и привес имаго H. axyridis в условиях выбора жертвы
- ВЫВОДЫ 112 Практические рекомендации
- Список литературы
Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis Pall (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность исследования. Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinel-lidae) — высокоэффективный энтомофаг, которого используют для защиты растений уже около века (Воронин, 1968; Сидляревич, Воронин, 1970; Яркулов, 2002; Gordon, 1985).
Исходный ареал H. axyridis включает Южную Сибирь, северный Казахстан, Монголию, Китай, Приморский край, Курильские, Шантарские и Японские острова, Корейский п-ов (Кузнецов, 1993). Южные границы ареала H. axyridis достигают субтропиков в китайской провинции Юннань (23−24° с.ш.), северные — зоны вечной мерзлоты в Якутии (57−58° с.ш.) (Блехман, 2009; Zhang et al., 2008).
Хармония акклиматизировалась в Америке и Европе, где проводили массовые выпуски имаго из дальневосточных популяций для подавления тлей, кокцид и цикад (Koch et al., 2006). В настоящее время на востоке Европы хармония достигла Закарпатья (Marko, Pozsgai, 2009) и Латвии (Barsevskis, 2009), на севереНорвегии (Sthre et al., 2009).
Для понимания факторов, обеспечивших стремительное расширение ареала H. axyridis, необходимы дальнейшие исследования фенетической структуры и адаптивных стратегий разных географических популяций этого вида. Особый интерес представляют зоны ареала, где происходит смена доминирующих морф H.axyridis. В первую очередь это — юг Восточной Сибири, где идет гибридизация между темноокрашенными сибирскими и светлоокрашенными дальневосточными популяциями (Корсун, 1999; Бутько, 2005; Dobzhansky, 1951). Кроме того, фенетически сильно отличаются друг от друга популяции H. axyridis с восточного побережья Китая и Японских островов. В японских популяциях доля темноок-рашенных морф conspicua и spectabilis в несколько раз выше по сравнению с восточно-китайскими материковыми популяциями (Komai et al., 1950). В связи с этим интерес представляют данные о фенетической структуре корейских популяций H. axyridis, локализованных между Восточным Китаем и Японскими островами.
Существует предположение, что представители различных морф H. axyridis отличаются по биотопической приуроченности, пищевым предпочтениям и репродуктивному потенциалу (Dobzhansky, 1951; Komai, Hosino, 1951; Soares et al., 2005). Для проверки этой гипотезы необходимо продолжить исследования экологических особенностей различных морф H.axyridis. Это расширит наши представления об адаптивной стратегии хармонии, а также позволит в полной мере реализовать ее потенциал как энтомофага в системах биологической защиты растений в Сибири и на Дальнем Востоке.
Следует отметить, что многолетний опыт использования хармонии в защите растений был не всегда положительным. Например, во Франции и в винодельческих регионах США было отмечено, что имаго H. axyridis в качестве дополнительного питания используют созревший виноградэто в дальнейшем снижает качество вина (Koch, 2003; Koch et al., 2006; Pickering et al., 2005). Кроме того, инвазия хармонии приводит к изменению в структуре комплексов местных кок-цинеллид, которые становятся жертвами хармонии. (Hironori et al., 1997, 1999; Hoogendorm, Heimpel, 2004; Pell et al., 2008). Исходя из этого, в ряде европейских стран были введены ограничения на использование H. axyridis для биологической защиты растений. С нашей точки зрения, в Европейской части РФ тоже следует принять меры, которые предотвратят распространение хармонии за пределами теплиц. Возможным решением является использование для колонизации в защищенном грунте бессамцовых линий H.axyridis. Отсутствие самцов предотвратит нежелательное распространение хармонии за пределами теплиц. Исходя из этого, целесообразно провести выделение бессамцовых линий H. axyridis и первичную оценку перспектив их использования в биологической защите растений.
Цель работы. Сравнить фенетическую и половую структуру прибайкальских и дальневосточных популяций H. axyridis, оценить экологические особенности разных морф данного вида, определить пути дальнейшего использования H. axyridis в защите растений.
Задачи работы:
1. Оценить полиморфизм H. axyridis по рисунку надкрылий и наличию элит-рального гребня в популяциях из Прибайкалья, Приморья и с Корейского полуострова.
2. Оценить прожорливость, продолжительность личиночного развития, потребляемую биомассу и вес имаго у H. axyridis разных морф при питании персиковой, бобовой и злаковой тлями.
3. Выявить пищевые предпочтения у имаго и личинок H. axyridis разных морф в условиях выбора жертвы.
4. Оценить соотношение полов в природных популяциях H. axyridis, выделить бессамцовые линии, оценить возможность их массового разведения для применения в биологической защите растений.
Научная новизна. Проведена сравнительная оценка микрогеографической изменчивости фенетического состава прибайкальских и корейских популяций. На острове Чеджу (Корея) выявлена повышенная (21%) частота редких морф аи-lica и intermedia.
Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий H.axyridis. Выявлен характер наследования этих элементов.
Проведена сравнительная оценка прожорливости и пищевых предпочтений 6 морф H. axyridis, в том числе редких. Выявлена значительная генетическая гетерогенность популяций H. axyridis по прожорливости, потребляемой и усваиваемой биомассе, а также по продолжительности личиночного развития.
Практическая значимость. На основе оценки пищевых предпочтений у личинок и имаго H. axyridis сформирована культура характеризующаяся рисунком надкрылий anlica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании персиковой тлей.
Выделено 3 бессамцовых линии H. axyridis, перспективные для применения против тлей в теплицах на Европейской части РФ.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на ХП1 съезде РЭО (Краснодар, 2007), международной научной конференции «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем» (Орёл, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008, 2009), международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).
ВЫВОДЫ.
1. Многолетняя и сезонная динамика частот морф в приморских и корейских популяциях H. axyridis отличается высокой стабильностью. Доминирует морфа succinea, доля которой колеблется в пределах 90−92%. Элитраль-ный гребень отмечен у 96−98% особей в Приморье и у 82−86%) на Корейском п-ове.
2. Популяция H. axyridis на о-ве Чеджу отличается от материковых значительным фенетическим разнообразиемчастота морф aulica и intermedia здесь в 20 раз выше, чем на Корейском п-ове и в Приморье.
3. В прибайкальской популяции H. axyridis доминирует морфа axyridis, доля которой колеблется в пределах 78−89%. Элитральный гребень отмечен у 2−18% особей, что свидетельствует о том, что в данном регионе не происходит гибридизации между дальневосточными и сибирскими популяциями.
4. Доминирующая в Прибайкалье морфа axyridis детерминирована несколькими генами сложно локуса, среди которых основная аллель детерминирует 2 серповидных базальных пятна на светлом фоне. Остальные темные элементы рисунка формируются за счет рекомбинации генов-модификаторов внутри сложного локуса, что создает генетическую основу для значительного фенетического разнообразия прибайкальских популяций H.axyridis.
5. Сдвиг в соотношении полов в сторону самок (65−67%) отмеченный в прибайкальских и приморских популяциях H. axyridis, отчасти обусловлен наличием самок, дающих чисто женское потомство.
6. Морфа succinea отличается средним для корейской популяции H. axyridis уровнем прожорливости, продолжительности развития и привеса имаго при питании разными видами жертвимаго не имеют ярко выраженных пищевых предпочтений, что в целом свидетельствует об универсальности и высокой пластичности морфы succinea, составляющей ядро популяций на Дальнем Востоке, в Европе и Америке.
7. В корейской популяции H. axyridis выявлен высокий уровень генетической гетерогенности по прожорливости, пищевым предпочтениям и привесу имаго, что определяет ее высокий адаптивный потенциал.
Практические рекомендации.
1. Для борьбы с персиковой тлей в защищенном грунте рекомендована линия H. axyridis, маркированная рисунком надкрылий aulica, которая отличается повышенной прожорливостью при питании данным вредителем.
2. Для применения в теплицах на Европейской части РФ рекомендованы 3 выделенные бессамцовые линии H.axyridis.
Список литературы
- Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К Таунсенд // Пер с англ. М.: Мир. — 1989. — Т. 1. -667 с.
- Блехман, А.В. Популяционная изменчивость встречаемости элитрального гребня у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas / А. В. Блехман // Генетика. -2008.-Т. 44.-№ 11.-С. 1553−1557.
- Бутько, Е.В. Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Е. В. Бутько // Улан-Удэ, 2005.-22 с.
- Васильев, А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А. Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. — С.158−169.
- Воронин, К.Е. Биология хищника тлей хармонии Leis axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) / К. Е. Воронин // Вредные насекомые лесов советского Дальнего Востока. Владивосток, 1966. — С. 177−185.
- Воронин, К.Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Harmonia axyridis Pall.) в Предкарпатье / К. Е. Воронин // Тр. ВНИИ защиты растений. 1968. — Т.31. — С. 234−243.
- Воронцов, Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов // М.: Знание, 1984. 64 с.
- Воронцов, Н.Н. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточно-азиатской коровки Harmonia (Leis) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) / Н. Н. Воронцов, A.B. Блехман // ДАН СССР. -1986. — T.286. № l.-C. 205−208.
- Дорохова, Г. И. Жуки коровки. Полезная фауна плодового сада / Г. И. Дорохова//М.: Агропромиздат, 1989,-С. 180−187.
- Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский // М.: Наука, 1991.-271 с.
- Заславский, В.А. Миграционное состояние у 7-точечной коровки Cocci-nella septempunctata L. / В. А. Заславский, В. П. Семьянов // Зоол. Журнал. -1983. Т.62. — Вып.6. — С.878−891.
- Заславский, В.А. Пища как сигнальный фактор, контролирующий диапау-зу имаго у божьей коровки Harmonia sedecimnotata Fabr. (Coleoptera, Coccinellidae) / B.A. Заславский, В. П. Семьянов, Н. П Вагина //Зоол. журнал. 1998. -Т.77. -№ 12. — С.1383−1388.
- Захаров, И.А. Двуточечная коровка Adalia bipimctata как генетический объект / И. А Захаров // Генетика. 1995. — Т.31. -№ 2. — С.149−161.
- Захаров, И.А. Индустриальный меланизм и его динамика в популяциях двуточечной божьей коровки Adalia bipimctata L. / И. А. Захаров // Успехи современной биологии 2003. — Т. 123. -№ 1. — С.3−15.
- Захаров, И.А. Изучение неслучайности спариваний в полиморфных популяциях Adalia bipimctata в Крыму / И. А. Захаров, И. И Горячева // Генетика. -1998. -Т.34. № 8. — С. 1630−1638.
- Захаров, И.А. Wolbachia — новая бактерия, вызывающая сдвиг в соотношении полов у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. / И. А. Захаров, H.C. Зинкевич и др. // Генетика. 2000. — Т.36. — № 4. — С.482−486.
- Зинкевич, Н.С. Особенности эмбриогенеза и оогенеза жуков Adalia bipunctata L. и Harmonia axyridis Pallas. / H.C.Зинкевич, JI.M. Темкина, М. И. Соколова // Онтогенез. 2000. — Т.31. — № 1. — С.57−62.
- Корсун, О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / О. В. Корсун // Екатеринбург, 1999. 22 с.
- Кузнецов, В.Н. Фауна и экология кокцинеллид (Coccinellidae, Coleoptera) Приморского края / В. Н. Кузнецов // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. ДВНЦ, Владивосток, 19 756. С.3−24.
- Кузнецов, В.Н. Массовое размножение хищных кокцинеллид /
- B.Н.Кузнецов // Тез. докл. Первой Всесоюз. конф. по промышленному разведению насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1986. — С.39−41.
- Кузнецов, В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России / В. Н. Кузнецов // Владивосток: Дальнаука. — 1993. 4.1−2. -С.1−334.
- Кузнецов, В.Н. Фауна и распределение кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) на Дальнем Востоке России / В. Н. Кузнецов // Труды Русского энтомологического общества. СПб. — 2006. — Т.77. — С.192−199.
- Лакин, Г. Ф. Биометрия / Лакин, Г. Ф. // М.: Высшая школа. 1973. — 343 с.
- Лежнева, И. П. Тропическая кокцинеллида Leis dimidiata Fabr. (Coleoptera, Coccinellidae) как афидофаг в системе интегрированной защиты растений закрытого грунта / И. П. Лежнева // Труды РЭО. 2001. — Т.72. — С.59−64.
- Петрова, Л.И. Разведение и применение в закрытом грунте Cycloneda limbifer Casey / Л. И. Петрова // Массовое разведение насекомых. Кишинев. -1981.-С. 25−26.
- Петрова, Л.И. Эффективность циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте / Л. И. Петрова // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. Рига, 1983а. С.33−34.
- Петрова, Л.И. Временные методические указания по разведению и испытанию эффективности циклонеды в борьбе с тлями в защищенном грунте / Л. И. Петрова // Л., 19 836. С. 17.
- Резник, С.Я. О влиянии корма и фотопериода на развитие личинок Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / С. Я. Резник // Энтомологическое обозрение. 2010. — Т. LXXXIX. — Вып. 2. — С. 273−278.
- Савойская, Г. И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Г. И. Савойская //М., 1981. С. 48.
- Семьянов, В.П. Сравнительная оценка двух методов изучения миграционного состояния у божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) / В. П. Семьянов // Зоол. журн. 1986. — Т.65. — Вып.1. — С.134−137.
- Семьянов, В.П. Некоторые результаты и перспективы применения тропических видов кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) для борьбы с тлями в теплицах / В. П. Семьянов // Энтомол. обозр. 1997. — Т.76. — Вып.2. — С.467−472.
- Семьянов, В.П. Биология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии. I. Leis dimidiata Fabr. / В. П. Семьянов // Энтомол. обозр. -1999. Т.78. — Вып.З. — С.537−544.
- Семьянов, В.П. Биология кокцинеллид из юго-восточной Азии. II. Harmonia sedecimnotata F. / В. П. Семьянов // Энтомол. обозр. 2000. — Т.79. — Вып.1. — С.3−9.
- Семьянов, В.П. Разведение, длительное хранение и применение тропических видов кокцинеллид для борьбы с тлями в теплицах (методические рекомендации) / В. П. Семьянов // ЗИН РАН, СПб., 2004. С. 24.
- Сергиевский, С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяций / С. О. Сергиевский // Фенетика природных популяций. М.: Наука. -1988.-С. 190−200.
- Сидляревич, В.И. Опыт использования хармонии в теплицах / В.И. Сид-ляревич, К. Е. Воронин // Защита растений. 1973. — № 6. — С.24.
- Тимофеев-Ресовский, Н. В. Микроэволюция / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков // М.: Знание. 1974. — 64 с.
- Фасулати С. Р. Формирование ареала и индукторы микроэволюционных процессов у колорадского жука в различных зонах инвазий/ С. Р. Фасулати // Информ. бюл. ВПРС МОББ. 2007. — № 38. — С. 246−250.
- Филиппов, Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых / Н. Н. Филиппов // Зоол. журн. -1961. Т.40. — Вып. З.-С. 372−385.
- Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / А. В. Яблоков, Н. И. Ларина // М.: Высшая школа.- 1985.- 159 с.
- Яблоков, А.В. Популяционная биология / А. В. Яблоков // М.: Высшая школа. 1987.-303 с.
- Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А. В. Яблоков // М.: Наука.- 1980.- 135 с.
- Яркулов, Ф.Я. Опыт биологической защиты огурцов в Приморском крае / Ф. Я. Яркулов // Защита растений. 1978. — № 6. — С. 9.
- Яркулов, Ф.Я. Коровка хармония Harmonia axyridis Pall. сем. Coccinellidae, Coleoptera. Особенности морфологии, биологии, разведение и применение / Ф. Я. Яркулов, Н. А. Белякова // СПб.: ВИЗР. 2002. — С. 36.
- Яркулов, Ф.Я. Экологические основы биологической защиты тепличных культу / Ф. Я. Яркулов, Н. А. Белякова // Защита и карантин растений. 2007. -№ 1 — С.19−22.
- Aquilino, K.M. Reciprocal effects of host plant and natural enemy diversity on herbivore suppression: an empirical study of a model tritrophic system/ K.M. Aquilino, B.J. Cardinale, A.R. Ives // Oikos. 2005. — Vol.108. — № 2. — P. 275−282.
- Barsevskis, A. Multicoloured Asian lady beetle {Harmonia axyridis (Pallas, 1773)) (Coleoptera: Coccinellidae) for the first time in the fauna of Latvia / A. Barsevskis // Baltic J. Coleopterol. 2009. — Vol.9 — № 2. — P.135−138.
- Bazzocchi, G.G. Overwintering, phenology and fecundity of Harmonia axyridis in comparison with native coccinellid species in Italy / G.G. Bazzocchi, A. Lanzo-nil, G. Accinellil, G. Burgiol // BioControl. 2004. — Vol.49. — № 3. — P.245−260.
- Bielawski, R. A review of the New Guinean species of the genus Harmonia Muls. (Coleoptera: Coccinellidae) / R. Bielawski // Pacific Insects. 1964. — Vol.6.- № 1. P. 5−13.
- Brakeceld, P.M. Ecological studies on the polymorphic ladybird Adalia bipunc-tata in The Netherlands. II. Population dynamics, deferential timing of reproductionand thermal melanism. / P.M. Brakeceld // J. Anim. Ecol. 1984. — № 53. — P. 775 790.
- Brakefield, P.M. Polymorphic Miillerian mimicry and interactions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis / P.M. Brakefield // Biological Journal of the Linnean Society. 1985. — Vol.26. -№ 3. — P. 243−267.
- Brown, M.W. Coccinellidae (Coleoptera) in apple orchards of eastern West Virginia and the impact of invasion by Harmonia axyridis / M.W. Brown, S.S. Miller // Entomological News. 1998. — № 109. — P. 136−142.
- Brown, M.W. Intraguild responses of aphid predators on apple to the invasion of an exotic species, Harmonia axyridis / M.W. Brown // BioControl. -2003. -№ 48.-P. 141−153.
- Brun, J. Lutte biologique en verger Harmonia axyridis Pallas nouveau predateu exotique pour lutter controle les pullulations aphidiennes. / J. Brun // Infos (Paris). -1993.-№ 94.-P. 41−42.
- Burgio, G. On intra-guild predation and cannibalism in Harmonia axyridis Pallas and Adalia bipunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) / G. Burgio, F. Santi, S. Maini //Biological Control. 2002. — № 24. — P. 110−116.
- Caron, D.M. Multicolored Asian lady beetles: a «new» honey bee pest / D.M. Caron // American Bee Journal. 1996. — № 136. — P.728−729.
- Coderre, D. The occurence of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) in Canada / D. Coderre, E. Lucas, I. Gagne // Canadian Entomologist. 1995. — Vol. 127. — № 4. — P. 609−611.
- Chapin, J.B. Harmonia axyridis Pallas, the third species of the genus to be found in the United States (Coleoptera, Coccinellidae) / J.B. Chapin, V.A. Brou // Proceeding of the Entomological Society of Washington. 1991. — № 93. — P. 630 635.
- Colunga-Garcia, M. Arrival, establishment, and habitat use of the multicolored Asian lady beetle (Coleoptera, Coccinellidae) in a Michigan landscape / M. Colunga-Garcia, S.H. Gage // Environmental Entomology. 1998. — № 27. — P. 1574−1580.
- Copping, L.G. The Manual of Biocontrol Agents / L.G. Copping // Alton, UK: BCPC. -2004.
- Dobzhansky, Th. Die geographische und individuelle Variabilitat von Harmonia axyridis Pallas in ihren Wechselbeziehungen / Th. Dobzhansky // Biol. Zentr. -1924. Bd.44. — H. 7. — S.401−421.
- Dobzhansky, Th. Uber das Massenschauftreten einiger Coccinelliden im Ge-birge Turkestans / Th. Dobzhansky // Zeitschrift fur wissenschaftliche Insektenbi-ologie, Berlin. 1925. — Bd. 20. — H. 9−10. — S. 249−256.
- Dobzhansky, Th. Geographical variation in ladybeetles / Th. Dobzhansky // Am. Nat. 1933. — № 67. — P. 97−126.
- Dobzhansky, Th. Genetics and the origin of species / Th. Dobzhansky // 3rd Edition. New York: Columbia, University Press. 1951. — 446 pp.
- El-Sebaey, I.I.A. Biological aspects and description of different stages of Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / I.I.A. El-Sebaey, A.M. El-Gantiry // Bull. Fac. Agric., Cairo Univ. 1999. -№ 50. -P.87−97.
- Ettifouri, M. Influence of larval rearing diet the intensive searching behavior of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) larvae / M. Ettifouri, A. Ferran, // Entomophaga. 1993. — Vol.38. — № 1. — P.51−59.
- Evans, E. W. Using food for different purposes: female responses to prey in the predator Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) / E. W. Evans, R. D. Richards, A. Kalaskar // Ecological Entomology. 2004. — Vol.29. — № 1. — P. 27−34.
- Facon, B. Can things get worse when an invasive species hybridizes? The harlequin ladybird Harmonia axyridis in France as a case study / B. Facon, L. Crespin, A. Loiseau, E. Lombaert, A. Magro, A. Estoup //Evolutionary Applications.-2010.-P.l-18.
- Ferran, A. The use of Harmonia axyridis larvae (Coleoptera, Coccinellidae) against Macrosiphum rosae (Hemiptera, Aphididae) on rose bushes / A. Ferran, H.
- Niknam, F. Kabiri, J.-L. Picart, C. DeHerce, J. Brun, G. Iperti, L. Lapchin // European J. of Entomology. 1996.- Vol.93. -№ 1.- P. 59−67.
- Ferran, A. An artificial non-flying mutation to improve the efficiency of the ladybird Harmonia axyridis in biological control of aphids / A. Ferran, L. Giuge, R. Tourniaire, J. Gambier, D. Fournier // BioControl. 1998. — Vol.43. — № 1. — P. 5364.
- Ford, E.B. Polymorphism and taxonomy / E.B. Ford // The New Systematics. Oxford: Clarendon Press. 1940. — P. 461−503.
- Gordon, R.D. The Coccinellidae (Coleoptera) of America north of Mexico / R.D. Gordon //J. New York Entomol. 1985. — Soc. 93. — P. 1−912.
- He, J.L. Observation of the biological characteristics of Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / J.L. He, E.P. Ma, Y.C. Shen, W.L. Chen, X.Q. Sun // J. Shanghais Agricultural College. 1994. — Vol.12. — № 2. — P. 119−124.
- Hironori, Y. Cannibalism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field / Y. Hironori, S. Katsuhiro // Entomopha-ga. 1997. — Vol.42. — № 1. — P. 153−163.
- Hironori, Y. Effect of cannibalism and predation on the larval performance of two ladybird beetles / Y. Hironori, O. Nao // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1999. — Vol. 93.-Issue l.-P. 63 -70.
- Hodek, I. Life history and biological properties. Biology of Coccinellidae. In: Hodek I. editor /1. Hodek // Publishers. 1973.-70 pp.
- Hodek, I. Long-distance flights in Coccinellidae (Coleoptera) / I. Hodek, G. Iperti, M. Hodkova // European Journal of Entomology. 1993. — № 90. — P.403−414.
- Hongo, T. Use of diapauses eggs of brine shrimp Artemia salina L. for artificial diet of coccinellid beetle Harmonia axyridis Pallas / T. Hongo, N. Obayashi // Japanese J. of Applied Entomology and Zoology. 1997. — Vol. 41. -№ 2. — P. 101−105.
- Hoogendoorn, M. Competitive interactions between an exotic and a native la-dybeetle: a field cage study / M. Hoogendoorn, G.E. Heimpel // Entomologia Experimental et Applicata. 2004. — Vol.111. — № 1. — P. 19−28.
- Hosino, Y. Genetical study of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / Y. Hosino // Japanese Journal of Genetics (Japanese with English resumd). 1936.- Rep. II. № 12. — P. 307−320.
- Hosino, Y. Genetic studies of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / Y. Hosino // Japanese Journal of Genetics (Japanese with English resumd). 1943.- Vol. 19. Rep. VII. — P. 258−265.
- Hough-Goldstein, J. Podisus macidiventris (Hemiptera, Pentatomidae) preda-tion on ladybird beetles (Coleoptera, Coccinellidae) / J. Hough-Goldstein, J. Cox, A. Armstrong // Florida Entomologist. 1996. — № 79. — P. 64−68.
- Hukusima, S. Further notes on feeding biology of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / S. Hukusima, T. Ohwaki // Research Bulletin of the Faculty of Agriculture, Gifu University. 1972. — № 33. — P.75−82.
- Kagata, H. Does nitrogen limitation promote intraguild predation in an aphido-phagous ladybird? / H. Kagata, N. Katayama // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2006. — Vol.119. — № 3. — P. 239−246.
- Kang, Y.S. Genetical Studies on the Lady-beetle, Harmonia axyridis Pallace Population in Korea / Y.S. Kang, Y.J. Kim // The Korean Journal of Zoology. -1960. Vol.3. — Issue 1. — P. 13−18.
- Katsoyannos, P. Establishment of Harmonia axyridis on citrus and some data on its phenology in Greece / P. Katsoyannos, D.S. Kontodimas, G.J. Stathas, C.T. Tsartsalis //Phytoparasitica. 1997. — Vol.25. -№ 3. — P. 183−191.
- Kawai, A. Analysis of the aggregation behavior in the larve of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) to prey colony / A. Kawai // Researches on Population Ecology. 1976.-№ 18.-P. 123−134.
- Kawauchi, S. Effects of temperatures on the aphidophagous Coccinellids / S. Kawauchi // Kurume University Journal. 1979. — № 28. — P. 47−52.
- Kearns, P.W.E. Non-random mating in Adalia bipunctata (the two-spot ladybird). II. Further tests for female mating preference / P.W.E. Kearns, I.P.M. Tomlin-son, C.J. Veltman, P. O’Donald // Heredity. 1992. — № 68. — P. 385−389.
- Kidd, K.A. Distribution of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in North Carolina and Virginia / K.A. Kidd, C.A. Nalepa, E.R. Day, M.G. Waldvogtl // Proc. Entomol., Soc. of Washington. 1995. — Vol.97. — № 3. — P. 729−731.
- Kindlmann, P. Intraguild predation: fiction or reality? / P. Kindlmann, K. Houdkova // Population Ecology. 2006. — Vol.48. — № 4. — P. 317−322.
- Koch, R.L. The multicolored Asian lady beetle, Harmonia axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and non-target impacts / R.L. Koch // J. Insect Sci. 2003. — Vol.3. — № 32. — Published online.
- Koch, R.L. Invasions by Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in the Western Hemisphere: Implications for South America / R.L. Koch, R. C. Venette, W. D. Hutchison // Neotropical Entomology. 2006. — Vol.35. — № 4. -P.421−434.
- Komai, T. Genetics of ladybeetles / T. Komai // Advances in Genetics. 1956. -№ 8.-P. 155−188.
- Komai, T. Observations on geographic and temporal variations in the ladybeetle Harmonia / T. Komai, M. Chino // Proc. Japan Acad. Vol. 45, 1969, p. 284−292.
- Komai, T. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia. II. Microgeographic variations / T. Komai, Y. Hosino // Genetics. 1951. -Vol.36. -№ 4. -P.382−390.
- Kovach, J. Impact of multicolored Asian lady beetles as a pest of fruit and people/ J. Kovach // Am. Entomol. 2004. — Vol. 50. — P. 159−161.
- Manly, B.F.J. Analysis of a selective predation experiment / B.F.J. Manly, P. Miller, L.M. Cook // American Naturalist. Vol. 106. — 1974. — P. 719−736.
- Marko, V. Spread of harlequin ladybird (Harmonia axyridis Pallas 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) in Hungary, and the first records from Romania and Ukraine / V. Marko, G. Pozsgai // Novenyvedenem. 2009. — Vol.45. — № 9. — P. 481−490.
- Michaud, J.P. Invasion of the Florida citrus ecosystem by Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) and asymmetric competition with a native species, Cyc-loneda sanguine / J.P. Michaud // Environmental Entomology. — 2002. — № 31. P. 827−835.
- Michaud, J.P. A comparative study of larval cannibalism in three species of ladybird/ J.P. Michaud // Ecological Entomology. 2003. — Vol. 28. — Issue 1. — P. 92−98.
- Muggleton, J. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adalia bipunctata / J. Muggleton // Heredity. 1979. — № 42. — P. 57−65.
- Mutsuo, M. Some Coccinellidae (excluding Scymnini) of Formosa (Coleoptera) / M. Mutsuo // Special Bulletin of the Lepidopterological Society of Japan. 1965. -Vol.1.-P. 50−74.
- Nalepa, C.A. Biology of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) in winter aggregations / C.A. Nalepa, K.A. Kidd, K.R. Ahstrom // Annals Entomol. Soc. of America. 1996. — Vol.89. — № 5. — P.681−685.
- Nalepa, C.A. The Multicolored Asian Lady Beetle (Coleoptera, Coccinellidae): Orientation to Aggregation Sites / C.A. Nalepa, K.A. Kidd, D.I. Hopkins // Journal of Entomological Science. 2000. — Vol. 35.-№ 2.-P. 150−157.
- Niijima, K. Development of low-cost and labor-saving artificial diet for mass production an aphidophagous coccinellid Harmonia axyridis Pallas. / K. Niijima, W. Abe, M. Matsuka // Bull. Faculty of Agriculture, Tamagawa University. 1997. -№ 37.-P. 63−74.
- Obata, S. Mechanisms of prey finding in the aphidophagous ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / S. Obata // Entomophaga. 1986. -Vol. 31.-№ 3.-P. 303−311.
- Obrycki, J. J Predaceous Coccinellidae in biological control / J.J. Obrycki, T.J. Kring // Annual Review of Entomology. 1998. — Vol.43. — P. 295−321.
- Okada, I. Comparative studies on sibling species of lady beetles, Harmonia ye-doensis and H. axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) (in Japanese with English abstr.) /1. Okada, K. Niijima, Y. Toriumi // Bull. Fac. Agr. Tamagawa Univ. 1978. -№ 18.-P. 60−68.
- Ongagna, P. Influence de la tempe’rature et de la photope’riode chez Harmonia axyridis Pall. (Col., Coccinellidae): obtention d’adultes rapidement fe’conds ou en dormance / P. Ongagna, G. Iperti // J Appl Entomol. 1994. — № 117. — P. 314−317.
- Osawa, N. A life table of the ladybird beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in relation to the aphid abundance / N. Osawa // Japanese Journal of Entomology. 1992a. — Vol.60. -№ 3. — P. 575−579.
- Osawa, N. Sibling cannibalism in the ladybird beetle Harmonia axyridis: Fitness consequences for mother and offspring / N. Osawa // Researches on Population Ecology. 1992b. — Vol.34. — № 1. — P. 45−55.
- Osawa, N. The occurrence of multiple mating in a wild population of the ladybird beetle Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / N. Osawa // Journal of Ethology. -1994. Vol.12. — № 1. — P. 63−66.
- Osawa, N. Population field studies on the aphidophagous ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae): resource tracking and population characteristics / N. Osawa // Popululation Ecology. 2000. — № 42. — P. 115−127.
- Osawa, N. Sex-dependent effects of sibling cannibalism on life history traits of the ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / N. Osawa //Biological Journal of the Linnean Society. 2002. — Vol.76. — № 3. — P. 349−360.
- Park, H. Parasitoids of the aphidophagous ladybeetles, Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) in Chuncheon areas, Korea / H. Park, Y.C. Park, O.K. Hong, S.Y. Cho // Korean Journal of Entomology. 1996. — № 26. — P. 143 147.
- Pell, J.K. Intraguild predation involving Harmonia axyridis: a review of current knowledge and future perspectives / J.K. Pell, J. Baverstock, H.E. Roy, R.L. Ware, M.N. Majerus // Biocontrol. 2008. — Vol.53. — № 1. — P. 147−168.
- Phoofolo, M.W. Potential for intraguild predation and competition among predatory Coccinellidae and Chrysopidae / M.W. Phoofolo, J.J. Obrycki // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1998. — Vol.89. — № 1. — P. 47−55.
- Pickering, G. J. The Influence of Harmonia axyridis on Wine Composition and Aging / G. J. Pickering, Y. Lin, A. Reynolds, G. Soleas, R. Riesen, I. Brindle // Journal of Food Science. 2005. — Vol.70. — № 2. — P. 128−135.
- Poppy, G. M. Can biological control benefit from genetically-modified crops? Tritrophic interactions on insect-resistant transgenic plants / G. M. Poppy, J.P. Sutherland // Physiological Entomology. 2004. — Vol.29. — № 3. — P. 257−268.
- Poutsma, J. Predicting the potential geographical distribution of the harlequin ladybird, Harmonia axyridis, using the CLIMEX mode / J. Poutsma, A. J. M. Loo-mans, B. Aukema, T. Heijerman // BioControl. 2008. — Vol.53. — № 1. — P. 103 125.
- Sakurai, H. Physiological changes related to diapause of the lady beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sakurai, T. Kawai, S. Takeda // Applied Entomology and Zoology. 1992. — № 27. — P. 479−487.
- Sasaji, H. Two species of Harmonia axyridis auct. / H. Sasaji // Paper presented at the 31st Annual Meeting of the Entomol. Soc. Japan., 1971.
- Sasaji, H. Larval characters of Asian species of the genus Harmonia Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sasaji // Mem. Fac. Educ. Fukui Univ. (Ser. II, Nat. Sci.). 1977. — № 27. — P. 1−18.
- Sasaji, H. Biosystematics on Harmonia axyridis-complex (Coleoptera: Coccinellidae) / H. Sasaji // Mem. Fac. Educ. Fukui Univ. (Ser. II. Nat. Sci.). 1981. -№ 30. — P. 59−79.
- Seo, M. J. Differences in biological and behavioural characteristics of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) according to colour patterns of elytra / M. J. Seo, G. H. Kim, Y. N. Youn // J. Appl. Entomol. 2008. — № 132. — P. 239−247.
- Sthre M. The history of Harmonia axyridis (Pallas 1773) in Norway / M. Sthre, A. Staverlokk, T. Hofsvang // IOBC/WPRS Harmonia-Meeting, Engelberg, Switzerland, 9th September. 2009.
- Soares, A.O. Effect of temperature and intraspecific allometry on predation by two phenotypes of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Environmental Entomology. 2003. — № 32. -P. 939−944.
- Soares, A. O. Dietary self-selection behaviour by the adults of the aphidophag-ous ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Journal of Animal Ecology. 2004. — Vol.73. — № 3. — P. 478 486.
- Soares, A. O. Influence of prey quality on the fitness of two phenotypes of Harmonia axyridis adults / A.O. Soares, D. Coderre, H. Schanderl // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2005. — Vol.114. — № 3. — P. 227−232.
- Soares, A. O. et al. Harmonia axyridis: What will stop the invader? / A. O. Soares et al. // BioControl. 2008. — Vol.53. — № 1. — P.127−145.
- Stathas, G.J. Parameters of reproductive activity in females of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / G.J. Stathas, P.A. Eliopoulos, D.C. Kontodimas, J. Giannopapas // European Journal of Entomology. 2001. — № 98. — P. 547−549.
- Tan, C.C. Mosaic dominance in the inheritance of color patterns in the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas / C.C. Tan // Genetics. 1946. — Vol.31. — № 1. -P. 195−210.
- Tedders, W.L. Release and establishment of Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) in the southeastern United States / W.L.Tedders, P.W. Schaefer // Entomol. News. 1994. — Vol.105. — P. 228−243.
- Tomlinson, I.P. Nonrandom mating in the two-spot ladybird {Adalia bipunctata)'. the influence of weight on mating success / LP. Tomlinson, P.W. Kearns, C.J. Veltman // Behav Genet. 1995. — Vol.25. — № 5. — P. 467−74.
- Tourniaire, R. Locomotor behavior of flightless Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae) / R. Tourniaire, A. Ferran, J. Gambier, L. Giuge, F. Bouffault // J. Insect Behavior. 1999. — Vol.12. — № 4. — P. 545−558.
- Tourniaire, R. A natural flightless mutation in the ladybird, Harmonia axyridis / R. Tourniaire, A. Ferran, L. Giuge, C. Piotte, J. Gambier // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2000. — Vol.96.-№ 1.-P. 33−38.
- Trouve, C. Biological control of the damson-hop aphid Phorodon humuli (Ho-moptera, Aphididae) using the ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) / C. Trouve, S. Ledee, A. Ferran, J. Brun // Entomophaga. 1997. — Vol.42. -№ 1−2. — P.57−62.
- Ueno, H. Colour-associated mating success in a polymorphic Ladybird Beetle, Harmonia axyridis / H. Ueno, Y. Sato, K. Tsuchida // Functional Ecology. 1998. -Vol. 12. — Issue 5. — P. 757 -761.
- Ware, R.L. Intraguild predation of immature stages of British and Japanese coc-cinellids by the invasive ladybird Harmonia axyridis / R.L. Ware, M.E.N Majerus // BioControl. 2008. — Vol.53. — № 1. — P.
- Wilby, A. Thomas M.B. Functional benefits of predator species diversity depend on prey identity/ A. Wilby, S.C. Villareal, L.P. Lan, K.L. Heong, M.B. Thomas // EcologicalEntomology. 2005. — Vol.30. — № 5. — P.497−501.
- Youn, Y. N. Variation of elytra color patterns in the Asian ladybird beetle, Harmonia axyridis / Y. N. Youn, M. J. Seo // The 2002 Entomology Society of America Annual Meeting and Exhibition, Fort Lauderdale, FL, 18 November. -2002.
- Yu, G.Y. Identification of Harmonia axyridis and H. yedoensis with notes on the former’s color pattern and elytral ridge occurrence / G.Y. Yu // Chinese Bulletin of Entomology. 2010. — Vol. 3.
- Zhang, X.N. Variation in elytral color with Harmonia axyridis Pallas for different sites and altitudes in Yunnan province / X.N. Zhang, X.H. Ou, J. Chen, Y.X. Situ // Journal of Zhejiang forestry college. 2008. — Vol.5. — P. 565−568.
- Zou, Y. Predation of Harmonia axyridis nymph on Schizaphis graminum ! Y. Zou, J. Geng, G. Chen, Q. Meng, G. Wang // Chinese journal of applied ecology. -1996. № 2. — P.214−224.