Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Структурно-функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса разнотипных озер

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Анализ влияния водоема, биотопа и субстрата на количественные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса позволил установить, что: а), биомасса и скорость фотосинтеза водорослей обрастаний и дна зависела от цветности воды (биомасса водорослей в полигумозном озере была в среднем выше в 2−5 раз, первичная продукция — в 2−4,7 раза, чем в озерах с меньшей цветностью воды). Трофический статус… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Материал и методика
    • 1. 1. Материал
    • 1. 2. Методик а
      • 1. 2. 1. Отбор проб фитоперифитона
      • 1. 2. 2. Определение видового состава, численности и биомассы водорослей
      • 1. 2. 3. Определение содержания хлорофилла «а»
      • 1. 2. 4. Определение скорости фотосинтеза перифитона и микробентоса
      • 1. 2. 5. Расчет сут. Р/В-коэффициента и суточного ассимиляционного числа (САЧ) фитоперифитона и микрофитобентоса
    • 1. 3. Применение компьютерной обработки
      • 1. 3. 1. База данных
      • 1. 3. 2. Использование макросов
      • 1. 3. 3. Статистический анализ
  • Глава 2. Структурные и функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса. Результаты натурных наблюдений
    • 2. 1. Доминирующие виды (комплексы) альгосообществ обрастаний и бентоса

    2.2. Биомасса (общая, основных таксономических групп, размерных классов — по ВЛМ-отношению). Содержание хлорофилла «а». Процентное содержание хлорофилла «а» в биомассе фитоперифитона и микрофитобентоса. ^

    2.2.1. Результаты определения величин биомассы фитоперифитона и микрофитобентоса.

    2.2.2. Результаты определения содержания хлорофилла «а» в фитоперифитоне и в микрофитобентосе. Относительное содержание хлорофилла «а» в биомассе.

    2.3. Первичная продукция фитоперифитона и микрофи-тобентоса в разнотипных озерах. Продуктивность литоральных альгоценозов. Функциональные показатели (САЧ и суточный Р/В-коэффициент). б}

    2.3.1. Результаты определения первичной продукции литоральных альгоценозов в разных озерах.

    2.3.2 Суточное ассимиляционное число (САЧ) и суточный

    Р/В-коэффициент.

Структурно-функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса разнотипных озер (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Рациональное использование водных ресурсов, сведение к минимуму негативного воздействия человека на водоемы, сохранение уникальных или заповедных озер невозможно без знаний закономерностей функционирования экосистемы водоема. Такие знания требуют изучения отдельных компонентов экосистемы, структуры и характера взаимодействия их элементов.

Литоральная зона имеет огромное значение в функционировании экосистемы озера как промежуточное звено между наземной и водной экосистемами, и закономерности процессов, протекающих в литоральной зоне водоема, важны для понимания функционирования озера в целом (Распопов, 1975; Басова, 1980; Pieczynska, 1976; Wetzel, 1990).

Одними из неотъемлемых и часто очень существенных компонентов экосистемы водоема являются фитоперифитон и микрофитобентос. Значение этих группировок гидробионтов велико как первопродуцентов органического вещества: в неглубоких водоемах с высокой прозрачностью продуктивность водорослей обрастаний нередко выше, чем фитопланктона (Wetzel, 1990). Фитоперифитон служит чувствительным биоиндикатором изменений окружающей среды (Sladeckova, Sladecek, 1963, 1977; Sladeckova, 1990, 1994), пищевым ресурсом беспозвоночных животных и рыб. Водоросли обрастаний и дна активно участвуют в процессах самоочищения водоемов. Этим альгоценозам принадлежит центральная роль в обменных процессах вещества и энергии между литоральной и пелагиаль-ной зонами озера, в системе вода — дно. Однако скорость этих процессов может быть различна и зависит от состава фитоперифитона и микрофито-бентоса. Известно, что скорость репродуцирования разных видов водорослей зависит от их размеров и морфологии (Kirk, 1986).

Тем не менее, фитоперифитон и особенно микрофитобентос как компоненты биоты озер до сих пор недостаточно изучены.

К настоящему времени большая часть работ, посвященных изучению этих альгоценозов, а особенно микрофитобентоса, носит описательный характер как в силу трудности изучения, так и в силу гетерогенности уеловий окружающей среды. Результаты таких исследований очень важны, но недостаточны для понимания поведения перифитонных и микрофитобен-тосных блоков экосистемы озер.

Цель данной работы 1. Выявить и количественно выразить характер связи между структурными и функциональными характеристиками фито-перифитона и микрофитобентоса. 2. Определить факторы, обуславливающие различие как качественных, так и количественных показателей водорослей обрастаний и дна.

Задачи проведенных исследований.

1. Определить состав доминирующих видов водорослей, биомассу, содержание хлорофилла «а», процентное содержание хлорофилла «а» в биомассе, скорость фотосинтеза и суточные ассимиляционное число (САЧ) и Р/В-коэффициент фитоперифитона и микрофитобентоса в разнотипных озерах. Определить вклад в общей интенсивности фотосинтеза литоральных альгоценозов (фитоперифитона, микрофитобентоса и фитопланктона) в разнотипных озерах.

2. Проанализировать влияние факторов (субстрата — растительный, каменистый или искусственный, биотопа — обрастания или дно и особенностей водоема) на состав и количественные показатели фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер.

3. Выявить зависимости между содержанием хлорофилла «а» и количественными характеристиками таксономической, размерной и морфологической структуры фитоперифитона и микрофитобентосавыявить закономерные связи между первичной продукцией и выделенными структурными элементами этих сообществ.

4. Выделить основные типы альгоценозов перифитона и микробентоса на основе особенностей структурной организации сообществ.

5. Исследовать взаимоотношения между фито-и зоокомпонентами перифитона.

Термины «перифитон» (или фитоперифитон, как его составная часть) и «микрофитобентос» вошли в гидробиологическую литературу сравнительно недавно. Первое упоминание встречается в начале XX века (Селиго,.

1905), где под перифитоном понимаются сообщества микроорганизмов, живущих или прикрепленных к субстрату, но не внедряющихся в него. В дальнейшем понятие, характеризующее эти специфические группировки гидробионтов, эволюционировало (Дуплаков, 1925; Салимовская-Родина, 1936; Young, 1945; Foerster, Schlichting, 1965; Одум, 1975; Константинов, 1979; Weitzel, 1979; Протасов, 1982; Sand-Jensen, 1983; Топачев-ский, Масюк, 1984; Kirk, 1986). Но основная идея заключалась в обозначении группы организмов, обитающих на «разделе фаз вода — твердые поверхности», как перифитон, на «разделе фаз вода — рыхлые осадки», как микрофитобентос (Протасов, 1982), при этом указывалось на тесную их взаимосвязь.

Согласно классификации A.A. Протасова (1982) в основе определения терминов «перифитон» и «бентос» лежит критерий условий обитания организмов на границе жидкой и твердой или рыхлой фаз. В работе выделены следующие группы водорослевых организмов: 1. фитоперифитон, или фитообрастания с подразделением на эпифиты (водоросли, обитающие на растительных субстратах) и эпилиты (водоросли, обитающие на каменистом субстрате). 2. микрофитобентос, т. е. донные организмы.

Эта классификация отражает, во-первых, особенности субстрата и биотопа, которые могут определять развитие тех или иных организмов со свойственными им специфическими морфологическими приспособлениямиво-вторых, предмет исследования, а именно — альгокомпонент перифи-тонного и бентосного сообществ.

Исследования фитоперифитона и микрофитобентоса проводились в 9 разнотипных озерах, различных по ряду морфометрических и гидрохимическим характеристик, трофическому статусу. А именно:

1. По площади зеркала озера делились на: малые — озера М. Окуне-нок, Голубое2, Б. Окуненок, Голубое1, Костомоярви, Сакисреднее — оз. Ногон и крупные — озера Хар и Севан (табл. В. 1.).

2. По проточности. Среди изучаемых водоемов озера Голубое 1, Го-лубое2, Саки, Б. и М. Окуненок — непроточные. Остальные — проточные.

3. По глубине (максимальной и средней). Все озера, кроме оз. Севан, не глубокие, максимальная глубина которых не превышала 13 м (табл. В.1.).

4. По цветности воды (по классификации A.A. Салазкина, 1976) диапазон исследуемых озер широк и включал:

— ультраолигогумозные: озера Голубое 1, Голубое2, Хар, Ногон;

— мезогумозное: оз. Б. Окуненок;

— полигумозные: озера М. Окуненок и Костомоярви.

Оз. Севан находится на границе ультраолигогумозных и олигогумоз-ных озер, т.к. цветность воды по шкале Фореля-Уле составляет 7−15 (Гезалян, Мурадян, 1984). (табл. В.1.).

Таблица В. 1.

Морфометрическая и гидрохимическая характеристика изучаемых озер

Глубина (м) Площадь ЦветТрофМинера.

Озеро озера ность pH ность лизация макс сред (км2) (мг/л).

Севан 80.3 27.2 1244 7−15* 8.6−8.8 мезо 700.

Костомоярви 8.0 2.4 0.41 ПО2 >6.8 мезо 24.

Голубое 1 13.0 5.3 0.109 52 5.3−5.6 олиго 12.

Голубое2 8.3 3.7 0.029 52 5.2−5.4 олиго 12.

Саки 1.1 0.7 2.1. 3 8.5−8.9 мезо >70г/л.

Хар 7.0 3.0 570 15 8.2 олиго 210.

Ногон 1.5 1.0 20 14 9.1 мезо 800.

Б.Окуненок 3.0 2.0 0.058 50 6.44 эв 39.

М.Окуненок 2.1 1.5 0.027 100 6.54 эв 25.

Обозначения: Цветность — цветность воды (измерена по платиново-кобальтовой шкале, * - измерена по шкале Фореля-Уля), олиго — олиготроф-ный, мезо — мезотрофный, эв — эвтрофный (классификация по: Винберг, 1960). 1 — по данным Г. Г. Вардумяна (1979)-2 — по данным Б. П. Иьяшука (1994). 3 — нет данных.4- в придонном слое воды (Бульон, 1993).

5. По отношению к активной реакции воды (по классификации A.A. Салазкина, 1976) исследованы озера:

— мезоацидные: озера Голубое 1, Голубое2:

— олигоацидные (с переходом в поверхностных слоях в слабощелочные в летний период в результате сильного развития фитопланктона (Иванова, 1993; Бульон, 1993): озера Б. и М. Окуненок;

— нейтрально-щелочное: оз. Костомоярви;

— слабощелочные: озера Севан, Саки, Хар, Ногон (табл. В.1.).

6. По степени минерализации (по классификации С. П. Китаева, 1984) исследовались озера от низкоминерализованных (озера Голубое 1, Голу-бое2, Костомоярви) и среднеминерализованных (озера Б. и М. Окуненок) до высокоминерализованных (озера Севан, Ногон, Хар) и гипергалинного (оз. Саки) (табл. В.1.).

7. По трофности изучаемые озера принадлежали к трем основным типам (Винберг, 1960; Бульон, 1983, 1994): олиготрофным (озера Голубое 1, Голубое2, Хар), мезотрофным (озера Севан, Саки, Ногон) и эвтрофным (озера Б. и М. Окуненок).

Физико-географическая характеристика исследуемых озер.

Озеро Севан — одно из крупнейших пресноводных высокогорных озер мира и самое крупное в Армении. Большая емкость и высотное положение позволили использовать воды озера в народно-хозяйственных целях. В результате проведенных энергетических и ирригационных мероприятий уровень озера понизился на 19 м, объем уменьшился на 41%, площадь — на 12% (Габриэлян, 1978).

Озеро расположено в северо-восточной части Армении и окружено с севера, востока и юго-востока горами Малого Кавказа (хребты Арегуни, Севанский и Восточно-Севанский), а с запада и южной стороны горами центральной вулканической области Закавказья (хребты Гегамский и Вар-денисский).

Озеро Севан разделено на две части — Большой и Малый Севан — двумя мысами — с юго-запада Норадузским, а с северо-востока Артанишским. Озерные чаши Б. и М. Севана развивались независимо друг от друга.

Берега озера по рельефу и слагающим породам сильно отличаются друг от друга. Арегунийский берег сложен грубым обломочным материалом и валунами, снесенными со склонов хребта. У подножий Арегунийско-го и Севанского хребтов масса отложений, вынесенных селевыми потоками. Южный и западный берега пологие, покрытые наносами песка и илавыходов скальных пород здесь нет. Береговая линия Северо-Западного беpera очень изрезана. Лавовые потоки образовали множество заливов и мелких лагун, защищенных от ветра мысами.

Севан находится на высоте 1916 м над уровнем моря.

Среди 28 притоков озера главными можно считать Варденис, Маке-нис, Аргичи и Гаварагет. Основное питание притоков озера — родниковое и снеговое. Единственной рекой, вытекающей из озера, является р. Раздан (приложение, рис. В-1).

Донные отложения озера представлены песком, серым илом, черным илом, каменистыми плитами (Владимирова, 1947).

Наиболее распространенными макрофитами в период исследований были рдесты (гребенчатый и пронзеннолистный), роголистник, харовые и некоторые другие (Гамбарян, 1984; А. Сулялина, личн.сообщ.).

По химическим свойствам воды Севан отличается от других пресных озер. Главнейшими особенностями гидрохимии озера до понижения уровня были: высокая минерализация (более 700 мг/л), щелочная реакция воды (рН 8,8 — 9,0), преобладание ионов магния над ионами кальция, почти круглогодичное отсутствие соединений азотаводы Севана отличались почти полным отсутствием соединений железа, которое изредка обнаруживалось в следовых концентрацияханомально высоким содержанием фосфора (концентрация РМИн. составляла 0,32 мг/л) (Лятти, 1932, цит. по: Пар-парова, 1985).

В связи с искусственным понижением уровня воды в химическом режиме озера произошли глубокие изменения: значительно ухудшился кислородный режим придонных слоев озера, изменились условия биогенного питания фитопланктона в связи с увеличением содержания азота и уменьшением содержания фосфатов. Кроме того, повышенная (по сравнению с равнинными озерами) солнечная радиация, все еще высокая прозрачность создали в оз. Севан исключительно благоприятные условия для повышения его трофности (Парпарова, 1979).

В период исследований температура воды была в июне 15−17 °С, в июле — августе колебалась от 17 до 22 °C, в сентябре — от 16.5 до 19 °C, в октябре — 12.4 — 15.5 °С, в ноябре — декабре — 4.8 — 9 °C.

Озера Костомоярви, Голубое 1 и Голубое 2 входят в состав Карело-Кольской озерной области и относятся к бассейну Ладожского озера.

Грунты оз. Костомоярви представлены заиленным песком, иногда встречаются камни. Около 8,8% площади озера занято воздушно-водной растительностью с преобладанием тростника и камыша (Анохина, 1997).

Температура воды в летние месяцы (июль-август) составляла 17−21 °С, в конце сентября — 5 — 9 °C.

Донные отложения озер Голубое 1 и Голубое2 представлены заиленным песком, песком и илом. В оз. Голубом 1 часть литоральной зоны покрыта камнями. В оз. Голубом 2 из высшей водной растительности встречена кубышка. Однако площадь, занятая ею, очень невелика. На глубине от 4.5 до 7 м произрастали водные мхи, в основном Warnostorfia procera (=Drepanocladus exannulatus).

Озеро Саки относится к группе Евпаторийских соленых озер и находится на западном берегу Крыма. Отделено от Черного моря перемычкой шириной примерно 400 м. В 1884 г. оз. Саки было разделено дамбой на 2 части: восточную (лечебную) и западную (используется для соледобывания). В настоящее время оз. Саки разделено на 5 бассейноввосточная часть служит источником лечебной грязи. Исследования микрофитобенто-са проводились в восточной части озера.

Донные отложения оз. Саки представлены илами, состоящими на 95% из минеральный соединений и только на 4% - из органических. Озеро гипергалинное: плотность воды, измеренная ареометром в августе 1987 г., была 1.075−1.077 (Иванова, Свистунова, 1989; Бульон и др., 1989).

В центральной части озера отдельными пятнами встречалась Cladophora sp.

Восточная часть оз. Саки (в дальнейшем — оз. Саки) характеризуется как мезотрофная — первичная продукция планктона, по расчетам В. В. Бульона (Бульон и др., 1989), около 250 ккал/м2*год.

Озера Б. Окуненок и М. Окуненок относятся к группе Сяберских озер и расположены на склонах Лужской возвышенности.

Исходно они характеризовались как ацидные водоемы. С 1960;х гг. озера использовались для выращивания сиговых и карповых рыб. В связи с этим были проведены рыбохозяйственные мероприятия: обработка токсикантами, известкование, внесение удобрений, заселение ценными породами рыб (Иванова, 1993).

В оз. Б. Окуненок в 1970;хх гг. концентрация фосфора (Р мин) составляла 220 мкг/л, азота (К мин.) — 300 мкг/лв оз. М. Окуненок — Р мин. 160 мкг/л, N мин. 640 мкг/л (Гвоздев, Волков, 1978).

В период исследования микрофитобентоса озера Б. и М. Окуненок по уровню трофии принадлежали к эвтрофным водоемам. Величина рН в течение года сильно варьирует: от рН>9 летом в период развития фитопланктона, до рН<6 зимой. Наблюдались значительные различия активной реакции воды в этих озерах в зависимости от глубины: в поверхностных рН достигала 9.2 (оз. Б. Окуненок), в придонных (оз. Б. и М. Окуненок) рН была 6.5 — 6.4 (Бульон, 1993; Иванова, 1993).

Оба озера характеризуются отсутствием высшей водной растительности. Грунты представляют собой очень рыхлый, легко взмучиваемый ил, особенно в центральной части озер.

Температура воды в этих озерах в мае была 13.7 — 14.8°С, в июне-июле — 22 — 26.8 °С, в сентябре — 15.0°С.

Озера Хар и Ногон относятся к бессточному центрально-азиатскому бассейну, Монголия. Оз. Хар расположено на высоте 1132 м н.у.м. Температура в летний период в среднем в обоих озерах 20−22°С. Прозрачность воды (измеренная по диску Секки) невелика и составляла в среднем 1.1 м в оз. Ногон и около 1 м в оз. Хар. Из высшей водной растительности в озерах преобладал тростник (Бульон, 1985).

Научная новизна работы.

На озерах Монголии, на оз. Севан и на оз. Саки впервые количественно оценен уровень развития водорослей обрастаний и дна, определены доминирующие комплексы фитоперифитона и микрофитобентоса. Проведено сравнительное исследование продукционных возможностей всех экологических групп водорослей в естественно закисленных водоемах. Выполнены первые количественные описания связей между содержанием хлорофилла «а» и биомассой фитоперифитона и микрофитобентоса, между первичной продукции и биомассой этих сообществ, имеющих различную морфологическую, размерную и таксономическую структуру. Обобщение полученных результатов позволило выделить 4 типа перифитонных и 5 типов бентосных альгоценозов. Предлагаемая классификация будет полезна при дальнейшем изучении особенностей функционирования этих группировок гидробионтов в зависимости от их таксономического и размерного состава и состава водорослей с разным морфологическим строением тела.

Практическая значимость работы.

Результаты исследований скорости новообразования органического вещества фитоперифитоном и микрофитобентосом, время оборота их биомассы (Р/В-коэф.), зависимости первичной продукции от таксономической, размерной и морфологической структуры этих сообществ позволят оценить их роль в экосистеме озер разного типа, в том числе ацидных и гиперсоленых. Закономерности взаимоотношений между фито-и зоокомпонен-тами перифитона могут быть использованы для оценки кормовой базы в рыбохозяйственной практике.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на первом Всесоюзном совещании лимнологии горных водоемов (Севан, 1984). Они неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (1983;1998 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находится в печати.

Я бесконечно благодарна профессору, член-корр. АН.

СССР.

Г. Г. Винбергу, профессору, член-корр. РАН А. Ф. Алимову, профессору, д.б.н. М. Б. Ивановой, д.б.н. В. В. Бульону за научные консультации и советы, которые невозможно переоценить. С теплой благодарностью вспоминаю о совместных исследованиях, проведенных с к.б.н. В. В. Жариковым, к.б.н. С. М. Голубковым, к.б.н. Н. П. Финогеновой. Очень признательна к.б.н. В. Н. Никулиной, которая открыла для меня мир фитоперифи-тона. Мне приятно выразить благодарность сотрудникам Севанской Гидробиологической Станции (Армения), которые помогали в осуществлении сбора материала на оз. Севан в 1981;85 гг. Это д.б.н. P.O. Оганесян, д.б.н. A.A. Симонян, к.б.н. JI.O. Глущенко, к.б.н. A.C. Парпаров. Я признательна сотрудникам Сакской Гидрогеологической Станции, способствовавших сбору материала на оз. Саки. Мне также хочется поблагодарить Я.Р. Га-лимова, И. А. Умнова, Л. П. Умнову, В. А. Петухова и Б. П. Ильяшука за помощь в сборе материала на озерах Карелии. С особой теплотой выражаю признательность за участие и добрую поддержку к.б.н. Т. В. Хлебович, Л. А. Степановой, В. Г. Власовой.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 96−448 109 и 96−15−97 875).

Основные выводы.

1. Фитоперифитон и микрофитобентос формировали главным образом синезеленые, диатомовые и зеленые водоросли. Водорослей, имеющих биомассу более 10% общей биомассы, обычно встречалось 3−6 видов.

2. Диапазон варьирования количественных показателей фитопери-фитона на естественных субстратах и микрофитобентоса в исследуемых озерах составил несколько порядков: биомассы фитоперифитона 7 — 49 082 мг/г возд.-сух.в. макрофита, 2−2270 мг/дм2 субстрата, донных водорослей от 3 до 148 мг/дм2 днасодержания хлорофилла «а»: фитоперифитона — 21 638 мкг/г возд.-сух.в., 6−796 мкг/дм2 субстрата, микрофитобентоса — 8,52 052 мкг/дм2 днапервичной продукции: фитоперифитона — 0,2−100 мгОг/дм2 субстрата, микрофитобентоса — 0,01−5 мгОг/дм2 дна.

3. На литорали озер первичная продукция под 1 м² фитоперифитона или микрофитобентоса в олиго-и мезотрофных водоемах превышает первичную продукцию фитопланктона в среднем 1.3−4.3 раза. В эвтрофных озерах продукция донных водорослей ниже, чем планктонных.

4. Таксономический состав альгоценозов зависел в большей степени от особенностей водоема, чем от субстрата (каменистый, растительный или искусственный) или от биотопа (обрастания — дно). Среди химических и морфологических параметров озера наибольшее значение имели минерализация и активная реакция воды, площадь и средняя глубина озера.

5. Анализ влияния водоема, биотопа и субстрата на количественные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса позволил установить, что: а), биомасса и скорость фотосинтеза водорослей обрастаний и дна зависела от цветности воды (биомасса водорослей в полигумозном озере была в среднем выше в 2−5 раз, первичная продукция — в 2−4,7 раза, чем в озерах с меньшей цветностью воды). Трофический статус также определял содержание хлорофилла «а» в донном альгоценозе (в эвтрофных озерах этот показатель был выше в среднем в 5−30 раз, чем в менее продуктивных озерах) — б), влияние типа субстрата на содержание хлорофилла «а» в фитооб-растаниях проявлялось в озерах с умеренным содержанием гуминовых веществ в воде. В этих озерах количество хлорофилла «а» в фито. обрастаниях каменистого субстрата было выше, чем в фитоперифитоне на искусственных субстратах, в среднем в 4−62 раза.

6. В результате анализа взаимосвязи между структурными и функциональными показателями фитоперифитона и микрофитобентоса методом главных компонент выделено 4 типа альгоценозов обрастаний и 5 типов донных альгоценозов.

Наиболее продуктивные типы альгоценозов: перифитона — первый (первичная продукция выше 5−10 мгС>2/дм2*сут., комплекс доминантов представлен диатомовыми одиночными водорослями), микробентосапервый тип (доминируют диатомовые одиночные и «нитчатые» водоросли) и пятый тип (преобладают крупные зеленые одиночные водоросли) (первичная продукция более 2,0 мгС>2/дм2*сут).

7. Исследования взаимоотношений фито-и зоокомпонентов перифитона показали: а), степень развития и характер вертикального распределения фитоперифитона регулирует видовую сукцессию инфузорий-обрастателейб), максимальная скорость фотосинтеза водорослей наблюдалась при средней (2.2 экз/дм2) плотности животных (личинок поденки ЬерШрЫеЫа та^иШа), тогда как максимальная биомасса — при отсутствии животных.

5.4.

Заключение

.

Изучение взаимоотношений фитои зоокомпонентов перифитона, где в качестве зоокомпонента выступали разнообразные группы животных, позволило сделать следующие выводы.

1. Качественный и количественный состав фитоперифитона регулирует вертикальное распределение инфузорий-обрастателей, их видовую сукцессию в течение вегетационного периода: а), при незначительной биомассе фитообрастаний, среди которых преобладали осевшие планктонные формы, в протистофауне доминировали прикрепленные хищные инфузории и инфузории-седиментаторы (группа Vorticella gen.sp., виды Metacineta mystacina, Heliophrya collini, Tocophrya lemnarum.) на всех горизонтах от 0.5 до 10 мб), по мере нарастания массы фитоперифитона, значительную часть которого составляли пеннатные диатомовые водоросли р. Nitzschia, а также синезеленые осциллаториевые, возрастала численность подвижных инфузорий, фито-и бактериофагов (виды родов Chilodonella, Litonotus, Aspidisca, Osytricha, амебы-фитофаги — Amoeba sp. и Acanthomoeba sp.). При этом хищные инфузории и седиментаторы сместились в более глубокие слои (3−10 м) — в), осенью летние формы водорослей замещались на холодолюбивые (Diatoma hiemale и др. виды р. Diatoma), уменьшалось количество синезеле-ных и зеленых нитчатых водорослей, замедлялась скорость развития фитоперифитона. Это сопровождалось «уходом» хищных инфузорий и седимен-таторов на еще более глубокие горизонты (7−10 м), появлением на этих глубинах прикрепленных видов, не встреченных летом (виды р. Epistylis, Platycola truncata, Vaginicola crystallina, хищной Sphaerophrya sp и некоторых других).

2. Исследование взаимоотношений фитоперифитона и зооперифито-на олигохетно-хирономидного типа позволили установить, что животные этой группы способны влиять на показатели таксономической и размерной структуры фитообрастаний. Обнаружено, что избирательное потребление водорослей (преимущественно видов Tabellaria fenestrata и Oedogonium spp.) привело к смене доминантов (главным образом на слабо или почти не выедаемые виды Fragilaria virescens и F. capucina) и к изменению размерной структуры альгоценоза в сторону крупноклеточных форм водорослей в опыте по сравнению с контролем. Это, в свою очередь, повлекло уменьшение процентного содержания хлорофилла в биомассе и сут. Р/В-коэффициента в садках. Показано, что первичная продукция и сут. Р/В-коэф. водорослей обрастаний около садков положительно коррелирует с биомассой зооперифитона (ур-я 5.1, 5.2), что свидетельствует о стимулирующем влиянии животных на продукционные характеристики фитопери-фитона.

ПП = 3.5 + 0,14BZOO, г = 0.92, п = 6, Р<0.05 (5.1).

Р/Вфпф = 0.02 + 0.0065BZOO, г = 0.82, п = 6, Р<0.05 (5.2) где ПП — первичная продукция (мгОг/дм2) фитоперифитона, Bz00 — биомасса (мг/дм2) зооперифитона, Р/ВфПф — сут. Р/В-коэффициент фитоперифитона, г — коэффициент корреляции, п — количество измерений.

3. Изучение влияния фитофага личинки поденки Leptophlebia marginata L. с разной плотностью посадки на структурные и функциональные параметры фитоперифитона позволило установить: а), животные путем избирательного питания способны изменять таксономическую структуру фитообрастаний. Наибольший пресс фитофагов испытывали диатомеи родов Fragilaria, в меньшей степени Tabellaria fenes-trata, зеленые нитчатые водоросли. Максимальное видовое разнообразие (Н) альгосообщества отмечено при низкой посадки животных (2.2 экз/дм2) — б), при умеренной плотности посадки животных (4.8 экз/дм2) наблюдались самые высокие значения первичной продукции и САЧ фитоперифитона, тогда как наибольшие значения биомассы и содержания хлорофилла «а» — в контроле (без животных) и при низкой посадки (2.2 экз/дм2).

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Р., Заходнова ТА. Новый прибор для отбора проб фитомикробентоса в условиях Северо-Запада. //Тр.ГосНИОРХ. 1983. Вып. 204. С. 110−112.
  2. А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л. 1989. 152 с.
  3. А.Ф., Никулина В. Н. Продуктивность сообществ обрастаний в оз. Зеленецком. //Гидробиол.журн. 1974.Т.10, N 2. С. 29−35.
  4. Л.Е. Фитообрастания озера Севан. //Тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 288. С. 58 59.
  5. Л.Е. Первичная продукция микрофитобентоса и донная деструкция в озерах. //Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб. 1993а. С. 90 — 95.
  6. Л.Е. Состав флоры и фауны озер Большой и Малый Окуненок. Фитопланктон, //там же. 19 936. С. 40−45.
  7. Л.Е. Первичная продукция перифитонных и микробентосных водорослей ацидного и нейтрального озер (южная Карелия). //Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб. 1997. С. 132 — 141.
  8. A.B. Роль водорослевых обрастаний в образовании рганического вещества в водоеме. //ДАН СССР. 1951. T. LXXY1, N 6. С. 905−908.
  9. A.B. Роль водорослевых обрастаний в образовании органического вещества в Глубоком озере. //Тр.Всес.гидробиол.общ-ва. 1953. Т.5. С.138−157.
  10. СЛ. Методы и основные итоги определения продуктивности перифитона озера Красного (Карельский перешеек). //Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. N 1. Лиственичное на Байкале. 1973. С.137−139.
  11. С.Л. Состав, распределение и продуктивность перифитона и микрофитобентоса. //Биологическая продуктивность оз. Красного. -Л., 1976. С. 104−120.
  12. С.Л. Растительный перифитон и микрофитобентос как индикаторы антропогенного воздействия и их продуктивность. //Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. С. 148−163.
  13. Н. Математика в биологии и медицине. М., 1970. 326 с. Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. — JT. 1983.150 с.
  14. Г. Г. Морфометрические характеристики озера Севан. Приложение. //Экология гидробионтов озера Севан. Ереван. 1979. С. 231 -232.
  15. Т.Т., Дарбинян O.A., Мхоян Л. П. и Л.П. Мхитарян. Изменение содержания минерального азота и фосфора в атмосферных осадках и речных водах бассейна оз. Севан. //Биол. журн. Армении. 1985. Т. 38, N 7. С. 627 629.
  16. Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск. 1960. 329 с. Владимирова К. С. Донные и эпифитные водоросли озера Севан. //Тр.
  17. СГБС. 1947. Т. IX. С. 69−145. Владимирова К. С. Взаимосвязь между фитопланктоном и фитомикробентосом водохранилищ. //Цветение воды. Киев. 1968. С. 67−81.
  18. К.С. Методика изучения донных водорослей.
  19. Гидробиол.журн. 1969. Т. 5, N 4. С. 128−130. Владимирова К. С. Трехцилиндровый микробентометр (ТЦ-МБ). // Гидробиол.журн. 1970. Т. 6, N 5. С. 122−124.
  20. A.B., Беликович A.B., Проскурина Н. С. Практические работы побиометрии. Магадан. 1986. Вып. 1,2. Гамбарян П. П. Макрофиты озера Севан. //Лимнология горных водоемов.
  21. В.Г. Формирование и продуктивность литоральных альгоценозов. //Биол. внутр. вод. инфор. бюлл. 1981. N51. С. 11−15.
  22. В.Г. Интенсивность фотосинтеза микрофитобентоса Рыбинского водохранилдища. //Биология внутр.вод. Информ. бюлл. 1983. N 61. С. 10−14.
  23. В.Г., И.В. Митропольская. Размерный состав и продуктивность фитопланктона прибрежной зоны Рыбинского водохранилища (Россия).//Альгология. 1994. Т. 4, N 1. С. 55−61.
  24. В.Г., Л.Е. Карпова, Н. Ю. Метелева. Формирование перифитона в литорали Рыбинского водохранилищаЮколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 23−26.
  25. Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М. 1981.256 с.
  26. A.M. Последовательный анализ в статистической обработке информации. М. 1978. 160 с.
  27. С.Н. Исследование процесса обрастания в Глубоком озере. //Тр. Гидробиол. Станции на Глубоком озере. 1925. Т. У1, вып. 2−3. С. 20−35.
  28. В.В., Анохина Л. Е. Перифитон озера Севан. //Биол.журн. Армении. 1984. Т. ХХУП, N 8. С. 641−647.
  29. Т.А. Первичная продукция и фитопланктона и микрофитобентоса озера Верхнее Врево. //Сб.тр.ГосНИОРХ. 1982. Вып. 191. С.89−91.
  30. Г. Б. Обрастания в морях СССР. М. 1972. 213 с.
  31. М.Б. Применение хлорофильного метода при изучении первичной продуктивности дистрофного озера. //Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск. 1961. С. 243−248.
  32. М.Б. Очерки по истории Сяберских озер. //Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб. 1993. С.4−17.
  33. М.Б., Свистунова Т. И. Развитие популяции Artemia salina L. В восточном бассейне озера Саки и роль этих ракообразных в процессе илообразования. //Тр. ЗИН. 1989. Т. 196. С. 122 133.
  34. А.Л. Влияние цветности и мутности воды на фотосинтез водорослей. //Тр. ИБВВ. Вып. 11 (14). 1966. С. 77−80.
  35. .П. Структурно-функциональные характеристики сообществ макрозообентоса малых разнотипных озер юго-запада Карелии. Автореф. канд. дисс. биол. наук. СПб. 1994. 18 с.
  36. И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JI. 1969. Т. 1. 658 с.
  37. С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. J1. 1984. 207 с.
  38. O.A., Непочатов О. Н. Использование факторного анализа для многомерной оценки различий признаков в двух группах биологических объектов. //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980. N 3. С. 425−432.
  39. О.М. О валовой и чистой продукции перифитонных и планктонных в о д ор о с л ей .//ДАН. 1970. Т. 195, N 41. С. 965−968.
  40. A.C. Общая гидробиология. М. 1979. 480 с.
  41. Д.К., Рузова А. И. Анализ влияния абиотических факторов на первичную продукцию методом главных компонент. //Экология моря. 1982. Вып. U.C. 15−20.
  42. Ю.Л. Микрофитобентос и перифитон водоемов и водотоков Баргузинской котловины. //Озера Баргузинской котловины. -Новосибирск. 1986. С. 128−141.
  43. O.A. Особенности развития эпифитных группировок водорослей в необлицованных каналах. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ашхабад. 1986. С. 83 — 85.
  44. Р. Данные об альгофлоре и сезонной динамике водорослей Чудско-Псковского озера. //Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин. 1966. С. 49−70.
  45. Г. Д. Методы исследования фитобентоса континентальных водоемов.//Гидробиол. журн. 1975. Т. Х1, N 3. С. 85−90.
  46. Д., Максвелл А. Факторный анализ как статистический метод. М. 1967. 140 с.
  47. А.П., Худоян A.A., Булгаков Н. Г. Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества вэкспериментах с природным фитопланктоном. //Биол. журн. Армении. 1991. N3(44). С. 186−193.
  48. Т.А. Оценка биомассы эпифитона на разных видах макрофитов. в мезотрофном озере. //Итоги и перспективы гидробиологических исследований в Белоруссии. Материалы сессий Белорус. Отделения гидробиол. общ-ва. 1983. С. 123−127.
  49. Т.А. Эпифитон.//Экологическая система Нарочанских озер. -Минск. 1985. С. 99−112.
  50. Т.А. 1995. Перифитон и его роль в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных системах. //Автореф. канд.дисс. биол. наук. Минск. 17 с.
  51. Т.А., Остапеня А. П. Исследование продукционных характеристик перифитона при помощи экспериментальных субстратов из гибких материалов. //Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Тез. докл. конф. Мурманск. 1986. С. 135 — 137.
  52. Т.А., А.П. Остапеня, Т. М. Михеева. Экспресс-метод оценки скорости роста и продукционных характеристик перифитона. //Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, N 4. С. 76−80.
  53. A.A., А.П. Садчиков, В. Н. Максимов. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом.//Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. С. 3−7.
  54. Е.Б., Артемов Ю. Г. Анализ экосистемы эпифитона с использованием метода главных компонент. //Экология моря. 1985. Вып. 21. С. 20−26.
  55. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах.
  56. Фитопланктон и его продукция. Составители: Лаврентьева Г. М., Бульон В. В. Л. 1981.32 с.
  57. Г. Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей. //Ботан. журн. 1990. Т. 75, N 11. С. 1611−1618.
  58. Г. Г. Связь продукционных и морфологических параметров у пластинчатой водоросли Porphyra leucosicta Пшг.Юкология моря. 1991. Вып. 37. С. 45−56.
  59. Г. Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей. //Альгология. 1993. Т. 3, N 1.С. 3−12.
  60. Г. Г. Динамика и долговременные изменения параметров поверхности фитобентоса северо-западной части Черного моря.//Гидробиол. журн. 1996. Т. 32, N 3. С. 3−9.
  61. С.Е. Удельная поверхность культур одноклеточных водорослей как характеристика их функциональной активности.Юколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 158−159.
  62. В.Н. Перифитон северного побережья озера Иссык-Куль. //Экспериментальные и полевые исследования биологической продуктивности озер. Л. 1979. С. 50−57.
  63. В.Н. Фитообрастания в Горской губе Онежского озера.//Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л. 1982а. С. 109−114.
  64. В.Н. Влияние добавок биогенных элементов и разнокачественных вод на фитопланктон Онежского озера. // там же. 19 826. С. 97 109.
  65. Ю. Основы экологии. М. 1975. 740 с.
  66. Ю. Экология. М. 1986. Т. 1, 328 с. Т.2.376 с.
  67. О.П. 1976. О ценологическом изучении водорослей в пресных водоемах. //Гидробиол. журн. Т. 12, N 1. С. 5−11.
  68. Я. Факторный анализ. М. 1974. 200 с.
  69. Гидробиол.журн. 1982. Т. 18, N 1. С. 9−14. Протасов A.A. Методы исследования перифитона. Киев. 1987. 35 с. Протасов A.A. Перифитон пресноводных водоемов, его состав, формирование и значение. //Автореф. докт. дисс. биол. наук. — Киев. 1991. 41 с.
  70. A.A. Пресноводный перифитон. Киев. 1994. 307 с.
  71. Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли показатели солености воды. //Диатомовый сборник. 1953. — Л. С. 186−205.
  72. А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб. 1998.272 с.
  73. И.М. Литоральная зона Онежского озера (Общие понятия). //Литоральная зона Онежского озера. Л. 1975. С. 7 — 14.
  74. Рафалес-Ламарка Э.Э., Николаев В. Г. Некоторые методы планирования и математического анализа биологических экспериментов. 1971. 119 с.
  75. П.Ф. Биологическая статистика. Минск. 1973. 320 с.
  76. М.А. Перифитон Онежского озера. //Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Лиственичное на Байкале (3-е Совещание). 1973. С. 135−137.
  77. М.А. Перифитон литоральной зоны Онежского озера. //Литоральная зона Онежского озера. Л. 1975. С. 123−137.
  78. М.А. Водоросли обрастаний оз. Кубенского. //Озеро Кубенское. -Л. 1977. С. 89−106.
  79. М.А. Водоросли обрастаний озер Воже и Лаче. //Гидробиология озер Воже и Лаче. Л. 1978. С. 28−33.
  80. М.А. Водоросли обрастаний озера Белого. //Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.2. Гидробиология и донные отложения озера Белого. Л. 1981. С. 211−214.
  81. М.А. роль динамики вод в формировании эпифитных водорослевых сообществ в озере. //Гидробиол. журн. 1989.Т. 25, N 3. С. 8- 10.
  82. A.A. Основные типы озер гумидной зоня СССР и их биолого-продукционная характеристика. Л. 1976. 194 с.
  83. Салимовская-Родина А. Г. Опыт применения пластинок обрастания к изучению бактериальной флоры воды. //Микробиология. 1936. Т. 5, вып. 4. С. 487−492.
  84. A.A. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) дистрофного озера Пострежского (Березинский биосферный заповедник). //Ботан.журн. 1995. Т. 80, N8. С. 43−49.
  85. JI.В., Владимирова К. С., Енаки Г.А., и Паламарчук И. К. Органическое вещество грунтов Киевского водохранилища и его роль в развитии бентических водорослей. //Гидробиол. журн. 1−972. Т. 8, N. 3. С. 82−86.
  86. Д.Э. Лимнология. Географические, физические и химические характеристики озер. М. 1969. 592 с.
  87. М.Ю. Эпифитные водоросли некоторых пресноводных водоемов// Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 103 — 104.
  88. Л.Д. Исследование микрофлоры озер по методу пластинок обрастания. //Тр. Лаб. Генезиса сапропеля АН СССР. 1939. Вып. 1. С. 149- 163.
  89. А.П. Озеро Глубокое. М. 1967. 379 с.
  90. , О., М. Hiroshi. Seasonal change in the epiphytic animals on the Potamogeton malaianus in Lake Kita-ura, with special references to oligochaetes//Jap.J.Limnol. 1986. Vol.47, N 1. P.63−75.
  91. Aloi, J.E. A critical review of recent freshwater periphyton field methods.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1990. Vol. 47. P. 656−670.
  92. Antoine, S.E., R. Benson-Evans. The effect of current velocity on the rate of growth of benthic algal communities.//Int.Revue ges.Hydrobiol. 1982. Vol. 67, N 4. P. 575−583.
  93. Barnese, L.E., C.L., Schelske. Effects of nitrogen, phosphorus and carbon enrichment on planktonic and periphytic algae in a softwater, oligotrophic lake in Florida, USA.//Hydrobioligia. 1994. Vol. 277. P. 159−170.
  94. Biggs, B.J.F., Ch.W. Hickey. Periphyton responses to a hydraulic gradient in a regulated river in New Zeland. //Freshwater Biology. 1994. Vol. 32. P. 49 -59.
  95. Bjork-Ramberg, S. The ecology of epipelic algae in a subarctic lake.//Abstract of Uppsala Dissertations from the Faculty of science. 619. Acta Univ.Upps. 1981. 13 p.
  96. Bonin, D.J., S.Y. Maestrini, J.W. Leftley. Some ptocesses and physical factors that affect the ability of individual species of algae to vompete for nutrient partition. //Can. Bull. Fish. And Aquat. Sci. 1981. N 210. P. 292 309.
  97. Geography. 1992. Vol. 77, N 1. P. 33 45. Bronmark, Ch. Interactions between epiphytes, macrophytes and freshwatersnails: a review// J. Moll. Stud. 1989. N 55. P.299−311. Brown, D.S. The ingestion and digestion of algae by Cloeon dipterum L.
  98. Castenholz, R.W. Seasonal changes in the attached alga? of freshwater and saline lakes in the Lowe Grand Coulee, Washington. //Limnol.Oceanogr. 1960. Vol. 5, N 1. P. 1−28.
  99. Cattaneo, A. Grazing on epiphytes. //Limnol.Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 1. P. 124−132.
  100. Cattaneo, A. Periphyton in lakes of different trophy.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1987. Vol. 44. P.296−303.
  101. Cattaneo, A., M.Ch. Amireault. How artificial are substrata for periphyton? //J. North Amer. Benthol. Soc. 1992. Vol. 11, N 2. P. 244 256.
  102. Cattaneo, A., Y. Kalff. Seasonal changes in the epiphyte community on natural and artifial macrophytes in lake Memphremagog (QUE.a.VT). //Hydrobologia. 1978. Vol. 60, N2. P.135−144.
  103. Cattaneo, A., Kalff Y. The effect of grazer size manipulation on periphyton communities//Oecologia (Berlin). 1986. Vol.69. P. 612−617.
  104. Chilton, I.I., Earl W., Margraf F.J. Effects of fish predation on invertebrates associated with a macrophyte in lake Onalaska, Wisconsin//!.Freshwater Ecol. 1990. Vol. 5, N3. P. 476−489.
  105. Collins, G.B., C.L.Weber. Phycoperiphyton (algae) as indicator of water quality.//Trans.Amer.Microsc. Soc. 1978. Vol. 97, N 1. P. 36−43.
  106. Deborah, A., C.W. Boylen, R.J. Stevenson. Patterns of biomass and comminity composition of benthic algae in low alkalinity lakes. //Abstr. Annu. Meet. Amer. Microbiol. 1986. 260 p.
  107. DeNicola D.M., Mclntire C.D., Lamberti G.A., Gregory S.V., Ashkenas L.R. 1990. Temporal patterns of grazer-periphyton interactions in laboratory streams// Freshwater Biol. Vol. 23, N 3. P. 475−489.
  108. Dolan, D.M., V.J. Bierman, Jr.M.H. Dipert, R.D. Geist. Statistical analysis of the spatial and temporal variability of the ratio chlorophyll a to phytoplankton cell volume in Saginow bay, Lake Huron. //J. Great Lakes Res. 1978. Vol. 4, N2. P. 75 83.
  109. Dubinski, Z. The functional and optical absorption cross-sections of phytoplankton photosynthesis. //Primary production and biogeochemical cycles in the sea. 1992. P. 31 45.
  110. Durhie, H.C., D.K. Jones. Epilithic algal productivity on the submerged Niagara Escarpment, Georgian bay, Canada. //Verh. Int. Ver. Limnol. 1990. Vol. 24. P. 411−415.
  111. Flint, R.W., C.R. Goldman. The effects of a benthic grazer on the primary productivity of the littoral zone of Lake Tahoe. //Limnol. Oceanography. 1975. Vol.20. P. 935−944. Foerster, J.W., H.E. Schlichting Phyco-periphyton in an oligotrophic lake.
  112. Gregory, S.V. Plant-herbivore interactions in stream systems. //Stream ecology. -Plenum Press. New York. 1983. P. 157 — 189.
  113. Hansson, L.-A. Factors regulating periphytic algal biomass.//Limnol. Oceanogr. 1992. Vol. 37, N 2. P. 322−328.
  114. Hargrave, B.T. Epibenthic algal production and community respiration in the sediments of Marion lake. //J. Fish. Researsch. Board of Canada. 1969. Vol. 26, N 8. P. 2003 2026.
  115. Higashi, M., T. Miura, K. Tanimizu, J. Iwasa. Effect of the feeding activity of snails on the biomass and productivity of an algal community attached to a reed stem.//Verh.Int.Ver.theor.und angew.Limnol. 1981. Vol.21, Pt. 1. P.590−595.
  116. Hill, W.R., A.W. Knight. Experimental analysis of the grazing interaction between a mayfly and stream algae. //Ecology. 1987. Vol. 68. P. 1955 -1965.
  117. Hill, W.R., A.W. Knight. Concurent grazing effects of two stream insects on periphyton. //Limnol. Oceanogr. 1988. Vol. 33, N 1. P. 15 26.
  118. Hill, W.R., B.C. Harvey. Periphyton responses to higher trophic levels and light in a shaded stream//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1990. Vol. 47, N12. P. 23 072 314.
  119. Hodson, L., S.B. Linda., D.E. Canfield. Periphytic algal growth in a hypereutrophic Florida lake following a winter decline in phytoplankton. //Fla. Sci. 1986. Vol. 49, N 3. P. 234 241.
  120. Howell, E.T., R.L. France, M.B. Jackson, P.M. Stokes, M.A. Turner. Composition of Zygnemataceon (Chlorophyta) algae in the metaphyton of two acidic lakes. // Can.J.Fish. Aquat.Sci. 1990. Vol. 47, N 6. P. 1085 -1092.
  121. Humphrey, K.P., R.J. Stevenson. Responces of benthic algae to pulses in current and nutrients simulations of subscouring spates.//J.North Amer.Benth.Soc. 1992. Vol. 11, N 1. P. 37−48.
  122. Hutchinson, G.E. A treatise on Limnology. Introduction to lake biology and limnoplankton.- New-York London — Sydney. 1115 p.
  123. Huttunen, P., J. Turkia. Surface sediment diatoms assamblages and lake acidity. //Acidification in Finland. 1990. P. 995 1008.
  124. Jacoby, J.M. Alteration in periphyton characteristics due to grazing in a Cascade foothill stream. //Freshwater biology. 1987. Vol. 18. P. 495 508.
  125. Jenkerson, C.G., M. Hickman. The spathial and temporal distribution of epipelic algae in a shallow eutrophic Prairie-parkland Lake, Alberta, Canada.//Int.Rev.ges.Hydrobiol. 1983. Vol. 68, N 4. P.453−471.
  126. Jenkerson, C.G., M. Hickman M. Interrelationships among the epipellon, epiphyton and phytoplankton in a eutrophic lake.//Int.Rev.ges.Hydrobiol. Vol. 1986. 71, N4. P.557−579.
  127. Jones, R.C., K.B. Mayer. Seasonal chabges in the taxonomic composition of epiphytic algal communities in Lake Wingra.//Periphyton of Freshwater ecosystems. The Hague-Boston-Lancaster. 1983. P. 11−16.
  128. Kairesalo, T. The seasonal succession of epiphytic communities within on Equesetum fluviatile L. stamd in Lake Paajarvi, Southern Finland.//Int.Revue ges.Hidrobiol. 1984. Vol.69, N 4. P. 475−505.
  129. Kairesalo T., G.S. Jonsson, K. Gunnarsson, P.M. Jonasson. Macro- and microalgae production within a Nitella opaca bed in lake Thingvallavath, Iceland.//J.of Ecology. 1989. Vol. 77. P. 332−342.
  130. Kalugin, A.I. The character of the algal flora of some oligohumic lakes of south Karelia with different dergees of acidity. // Acidification on inland waters. -Helsinki. 1994. P. 97−101.
  131. Kann, E. Quanlitative Veranderungen der litoralen Algenbioconose osterreichischer Seen (Lunzer Untersee, Trausee, Attersee) im Laufe der letzten Jahrzehnte. // Arch.Hydrobiol.Supplement. 1982. Bd.62, N3−4. P.440−490.
  132. Kann, E. Verunreinigung und Veranderungen in der litoralen Algenbioconose des Traunsees (Ob er Osterreich): Ergebnisse jahrzehntelanger beobachtungen. // Wasser und Abwasser. 1986. Bd. 30. P.237−260.
  133. Kawecka, B. Algae on the artificial substratum in the Wielki Staw in the Valley of the five polish lakes (High Tatra Mountains).//Acta Hydrobiol. 1970. Vol. 12, N4. P.423−430.
  134. Kevern N.R., J.L. Wilhm, G.M. Van Gyne. Use of artificial substata to estimate the productivity of periphyton. //Limnol.Ocenogr. 1966. Vol. 11., N4. P.499−502.
  135. King, D.L. R.C. Ball. A qualitative and quantitative measure of aufwuchs production.//Trans. Amer.Microsc. Soc. Vol. 1966. Vol. 85., N2. P.232−240.
  136. Kirk, J.O. Freshwater Environments. //Photosynhesis in Contrasting Environments. 1986. Ed. Baker N.R. and Long S.P. P.295−336.
  137. Klarer, D.M., M. Hickman. The effect of thermal effluent upon the standing crop of an epiphytic algal community .//Int.Revue ges.Hydrobiol. 1975. Vol. 60, N l.P. 17−62.
  138. Kowalczewski, A., E. Pieczynska. Algae. //Selected problems of lake littoral ecology. 1976. Ed. E. Pieczynska. P. 55−68.
  139. Kowalczewski, A., K. Prejs, I. Spodniewska. 1973. Seasonal changes of biomass of benthic algae in the littoral of Mikolajskie lake.//Ecologia Polska. Vol. XXl, N 14. P. 209−217.
  140. Malone, T.C. Size-fractionated primary productivity of marine phytoplankton.// Primary productivity in sea. (Environmental Science Research. Ed. P.G. Falkowski. Plenum Press. New-York-Lndon). 1980. Vol. 19. P. 301−318.
  141. Maurice, Ch. G., R.L. Lowe, T.M. Burton, R.M. Stanford. Biomass and compositional changes to lowered pH. //Water. Air and Soil Pollut. 1987. N 1−2. P. 165- 177.
  142. Meulemans, J.T. Seasonsl changes in biomass and production of periphyton growing upon reed in lake Maarsseveen 1. //Arch. Hydrobiol. 1988. Vol. 112, N 1. P. 21−42.
  143. Milan, E. A quantitative method of sampling periphyton from rough substrates.
  144. Nalepa, T.F., M.A. Quigley. Distribution of photosynthetic pigmens in nearshore sediments of lake Michigan.//J.Great Lakes Res. 1987. Vol. 13, N1. P. 37−42.
  145. Owens, T.G., P.G. Falkowski., T.E. Whitledge. Diel periodicity in cellular chlorophyll content in Marine diatoms. //Marine Biology. 1980. Vol. 59, N 2. P. 71 -77.
  146. Patrick P., Reimer C.W. The diatoms of the Unated States. 1966. Vol. 1, N 13. 688 p.
  147. Pieczynska, E. Periphyton in the trophic structure of freshwater ecosystems. //Polskie Arch.Hydrobiol. 1970. Vol. l7(30)., N 1−4. P. 141 147.
  148. Pieczynska, E. Some regularities in the functioning of lake littoral.//Selected problems of lake littoral ecology. Ed. E. Pieczynska. Warszawa. 1976. P. 211 228.
  149. Planas, D., G. Moreau. Reaction of lotic periphyton to experimental acidification.//Water, Air, and Soil Pollution. 1986. Vol. 30. P. 681−686.
  150. Pollunger, U. Phytoplankton ecology in lake Kinneret. //Trienn. Rept., 19 791 981. Isr. Oceanogr. UndLimnol. Res. Haifa. 1981. 50 p.
  151. Power, M.E. Effects offish in river food webs. //Science. 1990. Vol. 250. P. 811 -814.
  152. Pridle, J. The production ecilogy of benthic plants in some antarctic lakes. 1. In situ production studies.//J. Ecology. 1980a. Vol. 68. P. 155−166.
  153. Pridle, J. The production ecilogy of benthic plants in some antarctic lakes, n. Laboratory physiology studies.//J. Ecology. 19 806. Vol. 68. P. 155−166.
  154. Pringle, C.M. Nutrient spatial heterogeneity: effects on community structure, physiognomy, and diversity of stream algae.//Ecology. 1990. Vol. 71, N 3. P. 905−920.
  155. Prowse, G.A. Relationship between epiphytic aldal species and their marcophytic hosts.//Nature (Lond.). 1959. Vol. 183, N4669. P.1204−1205.
  156. Report of SCOR-UNESCO working group 17. Determination of photosynthetic pigments. //Monograpfs of oceanographic methodology. Determination of photosynthetic pigments in seawater. UNESCO. 1966. P. 9 — 18.
  157. Riaux-Gobin, C., C. Douchement, P. Treguer Microphytobenthos de deux sediments subtidaux deNord Bretagne. //Hydrobiologia. 1989. Vol. 178. P. 11−20.
  158. Rodriguez, M.A. Succesion, environmental fluctuations, and stability in experimentally manipulated microalgal communities. //Oikos. 1994. Vol. 70. P. 107- 120.
  159. Roos, P.J., Post A.F., Revier J.M. Dynamics and architecture of reed periphyton.//Verh.Int.ver.theor.angew.Limnol. 1981. Vol.21, Pt.2. P.948−953.
  160. Round, G.E. Diatoms comminities their response to changes in acidity. //Phil. Trans. Roy. Soc. L. — London. 1990. Bd. 323, N 1240. P. 243 — 249.
  161. Sand-Jensen, K Physical and chemical parameters regulating growth of periphytic communities. //Periphyton of Freshwater Ecosystems. 1983. P. 63−71.
  162. Sand-Jensen, K., M. Sondergaard. Phytoplankton and epihyte development and their shading effect on submerged macrophytes in lakes of different nutrient status.//Int.Revue ges.Hidrobiol. 1981. Vol.66, N 4. P.529−552.
  163. Sand-Jensen, K, J. Moller, B.H. Olesen. Biomass regulation of microbenthic algae in Danish lowland streams.// Oikos. 1988. Vol. 53, N 3. P. 332−340.
  164. Sand-Jensen, K, D. Borg, E. Jeppesen. Biomass and oxygen dinamics of the epiphyte community in a Danish lowland stream.//Freshwater Biology. 1989. Vol. 22, N4. P. 431−443.
  165. Schlesinger, D.A., L.A. Molot, B.J. Shuter. Specific growth rates freshwater algae in relation to cell size and light intensity.//Can.J.fish.Aquat.Sci. 1981. Vol. 38, N9. P. 1052−1058.
  166. Shannon, C.E., W. Winner. The mathematical theory of communication. -University of Illinois Press, Urbana, II. 1949.
  167. Shortreed, K.S., A. C Costella., J.G. Stockner. Periphyton biomass and species composition in 21 British Columbia lakes: seasonal abundance and responce to whole-lake nutrient additions. // Can.J.Bot. 1984. Vol. 62, N 5. P.1022−1031.
  168. Siver, P.A., J.S. Hamer. Use of extant populations of scaled chrysophytes for the inference of lakewater pH. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. Vol. 47, N 7. P. 1339 1347.
  169. Streit, B. A note on the nutrition of Stylaria lacustrus// Hydrobiologia. 1978.
  170. Vol. 61, N3. P.273−276. Summer, W.T., C.D. Mclntire. Grazer-periphyton interactions in laboratory streams. //Arch. Hydrobiol. 1982. Vol. 92. P. 135 157.
  171. Wasmund, N. Production and distribution of the microphytobenthos in the sediment of the lake Mikolajskie.//Int.Rev.ges.Hydrobiol. 1984. Vol. 69, N 2. P.215−229.
  172. Weitzel, R.L. Periphyton measurements and applications //Methods and measurements of periphyton communities: A rewiew. Amer.soc.for testing and materials.- Philadelfia, Pa. 1979. P.3−33.
  173. Wetzel, R.G. Land-water interfaces: metabolic and limnological regulators.//Verh. Ver. Limnol. 1990. Vol.24, P. 1. P. 6−24.
  174. Wiltshire, K.H. The effects of the photosynthetic production of microphytobenthos on the nutrient and oxygen status of sediment-water systems.//Verh.Int. Ver.Limnol. 1993. Vol. 25. P. 1141−1146.
  175. Yoshitake, S., H. Fukushima. Comparison of diatom composition in different types of acidic lakes in Shiga Plateau, Japan. //Verh. Int. Ver. Limnol. 1993. Vol. 25. P. 817−821.
  176. Young, O.W. A limnological investigation of periphyton in Douglas Lake Michigan.//Trans.Amer.Microcs. 1945. Vol. 64. N 1. P. 1−20.
  177. Л.Е., Васильева И. И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М. 1975. 423 с.
  178. О.А. Визначник прюноводных водоростей УРСР (Protococcales). -Кшв. 1953. 440 с.
  179. Е.К. Флора споровых растений СССР. Л. 1960. Т. У, вып. 1. 706 с.
  180. Определитель пресноводных водорослей СССР. 1951а, б, 1953, 1954а, б, 1955, 1959, 1962, 1980, 1982, 1986. Вып. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 (1), 10 (2), 13.
  181. Я. В. Пресноводные водоросли СССР. Семейство Oedogoniaceae. 1948. 139 с.
  182. Рундина Л.A. Zygnematales Северной Осетии.//Альгология. 1993.Т. 3, N 1. С. 80−94.
  183. П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев. 1990. 207 с.
  184. А.Э. Определитель протококковых водорослей Средней Азии.
  185. Ташкент. 1979. Т. 1 (343 е.), 2 (383 е.). Cleve-Euler А. Die diatomeen von Schweden und Finnland. Stockholm. 1951-.1953, 1955. Vol. 1 5. Patrick Р., Reimer C.W. The diatoms of the Unated States. 1966. Vol. 1, N 13. 688 p.
  186. Starmach K. Flora Slodkowodna Polski. -Warszawa-Krakov. 1972. T. 10. 750 p. Tikkanen T. Kasviplanktonopas. Helsinki. 1986. 278 p.
Заполнить форму текущей работой