Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Влияние ЭМИ СВЧ на регуляторные системы Escherichia coli

Диссертация: Влияние ЭМИ СВЧ на регуляторные системы Escherichia coli
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Неотъемлемой частью среды обитания любого организма является Магнитное ноле (МП) Земли и электромагнитное излучение (ЭМИ) Солнца. Вариации их интенсивности, обусловленные внешними или техногенными факторами, вызывают адантивную реакциюпрактически у всех живых организмов. Этим обусловлен интерес к детальному изучениюмеханизмов биотрошюго влияния электромагнитных излучений. Их воздействие… Читать ещё >

Содержание

  • Список сокращений

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ИЗЛУЧЕНИЙ (обзор литературы)

Физические характеристики электромагнитных полей

Теоретические модели рецепции ЭМИ и проблема кТ

Электромагнитное излучение сантиметрового диапазона как фактор, воздействующий на биологические объекты ^

Современные представления о влиянии ЭМИ на метаболизм Е. соИ

Регуляторные системы клеток Е. соИ, потенциально задействованные в рецепции ЭМИ СВЧ.

Регуляторные системы бактериальной клетки, влияющие на синтез <т

Регулон температурного шока и механизмы регуляции биосинтеза а32.

Механизм экспрессии а-субъединицы РНК-полимеразы и ]ЧиэА.

Белки нуклеоида.

Влияние ЭМИ СВЧ на регуляторные системы Escherichia coli (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Неотъемлемой частью среды обитания любого организма является Магнитное ноле (МП) Земли и электромагнитное излучение (ЭМИ) Солнца. Вариации их интенсивности, обусловленные внешними или техногенными факторами, вызывают адантивную реакциюпрактически у всех живых организмов. Этим обусловлен интерес к детальному изучениюмеханизмов биотрошюго влияния электромагнитных излучений. Их воздействие набиологические объекты зависит от частоты и интенсивности, наличия и тина модуляции, от ноляризации излучения и режима экснозиции. Предложено несколько гипотез офизико-химических механизмах рецепции ЭМИ крайне высоких частот (более ЗОГГц сдлиной волны меньше 10мм). Доминирующей концепцией является представление об ихрезонансном поглощении биологическими системами. Однако излучения низкойинтенсивности, более длинноволнового диапазона, влияющие на многие биологическиепроцессы, имеют энергию кванта меньше чем 10' эВ. Это значительно ниже энергиитепловых колебаний (кТ=10'ЪВ). Поэтому механизм их влияния на клетки, в целом, остается малононятным, хотя и сама «проблема кТ» также требует, по-видимому, болеестрогой формулировки [Бинги и др. 2006]. Так, помимо молекулярных мишеней, в клеткахмогут присутствовать относительно крупные частицы с макроскопическим магнитныммоментом, а взаимодействие биологического объекта с электромагнитным излучениемможет развиваться в отсутствие теплового равновесия и иметь многоквантовый характер[Бинги и др. 2006]. Очевидно, что для поиска первичных мишеней электромагнитноговоздействия нетепловой природы на клеточном и молекулярном уровнях проще всегоиспользовать одноклеточные микроорганизмы, реакция которых на МП и ЭМИ не можетбыть опосредована наиболее чувствительными к действию ЭМИ нервной и эндокриннойсистемами [Гапеев, Чемерис 2007]. Поэтому в качестве объектов исследования в даннойработе была использована кишечная налочка {Escherichia coli, E. coli), которая являетсяодним из наиболее изученных биологических объектов. Влияние МП и ЭМИ на метаболизм Е. соИ изучается с шестидесятых годов нрощлоговека, но полученные данные во многом нротиворечивы. Так, Веббом и Доддсом [1968]было установлено, что МП с частотой 136Гц и интенсивностью 7мкВт ингибируетделение клеток Е. соИ, не вызывая их гибели. Снижение скорости роста бактерий в МПбыло также зарегистрировано в работах [Strasak et al. 1998; 2002 (50Гц, 2.7−21.5mT)-Ramon et al. 1981 (60 и 600Гц, 2mT) и Li et al. 2004 (пульсирующее МП, 62кГц, 160mT)]. Однако по данным [Nascimento et al., 2003], МП (60Гц, интенсивность 5G), наоборот, приводило к повышению метаболизма глюкозы и, следовательно, к активации ростаклеток. Аналогичный эффект под действием ЭМИ СВЧ (3,07 ГГц) был обнаружен вработе [Anderstam et al., 1983]. Таким образом, данные о влиянии МП и ЭМИ на такуюинтегральную характеристику клеточной популяции как скорость роста неоднозначны. Совместно с предыдущими данными это указывает на то, что МП восприпимаетсяклеткой как стрессовый фактор, но методом двумерного электрофореза клеточных белковне удалось зарегистрировать индукции МП (5−100Гц, 10−14тТ) биосинтеза DnaK, а такжетаких белков, как RecA и UspA, которые продуцируются клеткой в различпыхнеблагоириятпых условиях роста [Nakasono, Saiki 2000]. Поэтому авторы последнейпубликации сделали вывод, что МП не является стрессовым фактором для Е.соИ. Таким образом, на сегодняшний день опубликовано довольно много работ, посвященных изучению реакции клеток Е. соИ на электромагнитные излучения. Имеющиеся данные фрагментарны, в больщинстве случаев нолучены на клетках, подвергнутых действию МП, и, зачастую, противоречивы. В какой-то степени этоотражает общую ситуацию в мапштобиологии, которая находится на стадии накопления иосмысления данных, необходимых для последующего концептуального моделирования. Очевидно, что наиболее нлодотворными на данном этапе могут оказаться новые подходы. Поэтому в данной работе для поиска регуляторной системы клетки, снецифическиреагирующей на ЭМИ СВЧ, был иснользован метод индивидуального тестированиягенной экснрессии с помощью PCR в реальном времени. ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕЭЛЕКТРОМАГИИТИЫХ ИЗЛУЧЕНИЙ (обзор литературы).

выводы.

1. Электромагнитное поле переменной частоты (8,15−18 ГГц) и низкой интенсивности (1мкВт/см2) влияет на рост клеток E. coli, способствуя более быстрому выходу на стационарную фазу. ЭМИ СВЧ не вызывает глобальных изменений в спектре синтезируемых в клетке белков, но влияет на экспрессию ряда генов.

2. Экспозиция стационарно растущих клеток ЭМИ СВЧ приводит к таким изменениям в экспрессии генов rpoS, rpoH, rpoA, rpoB, dps, hns и fepA, которые характерны для перехода к стационарной фазе. Это указывает на то, что популяция подвергнутых излучению клеток нуждается в дополнительной стабилизации ресурсосберегающего режима.

3. Под действием ЭМИ СВЧ снижается внутриклеточное содержание мРНК генов гроН и dnaK. Это свидетельствует против индукции излучением регулона температурного шока и против тепловой природы оказываемого воздействия. Зарегистрировано позитивное влияние ЭМИ СВЧ на синтез шаперона DnaK (белковый продукт гена dnaK), которое предполагает наличие регуляторного механизма, действующего на посттранскрипционном уровне.

4. ЭМИ СВЧ влияет на экспрессию генов fepA, fes и dps, кодирующих белки транспорта и утилизации ионов железа. Характер обнаруженных изменений предполагает ограничение транспорта Fe2+ внутрь клетки.

Заключение

.

Главной целью работы был поиск внутриклеточных систем, способных реагировать на воздействие ЭМИ СВЧ. В качестве модельного объекта была выбрана кишечная палочка как наиболее изученный биологический объект. Тем не менее, анализ литературных данных показал, что реакция этого микроорганизма на МП и ЭМИ изучена фрагментарно, а полученные результаты во многом противоречивы. Поэтому работа была начата с изучения влияния ЭМИ СВЧ на самую интегральную характеристику клеточной популяции — динамику роста. Оказалось, что ЭМИ СВЧ влияет на рост использованных в работе бактериальных штаммов E. coli W12 и E. coli W3110. Несмотря на то, что это влияние оказалось немного отличающимся для двух штаммов, в обоих случаях наблюдался ускоренный переход клеток к стационарному росту. В случае E. coli W3110 был зарегистрирован бимодальный ответ клеточной популяции на воздействие ЭМИ СВЧ: уменьшение скорости роста на ранней и увеличение ее на средней логарифмической фазе роста. Это предполагало «включение» ЭМИ СВЧ какого-то адаптационного регуляторного механизма, обеспечивающего полноценный рост бактерий.

Для поиска реагирующей на ЭМИ СВЧ регуляторной системы в бактериальных клетках было исследовано влияние электромагнитного поля на спектр растворимых белков и эффективность экспрессии 10 генов. Выбор тестируемых генов был сделан с использованием результатов, полученных методом одномерного и двумерного электрофорезов фракции растворимых белков суммарного лизата клеток, и, в значительной степени, опирался на литературные данные. В результате проделанной работы мы исключили возможность тепловых эффектов как факторов, влияющих на регуляторные системы клеток, и предлагаем следующую модель, объясняющую обнаруженные изменения (Рис. 22). Помимо данных о влиянии ЭМИ СВЧ на экспрессию конкретных генов, эта модель базируется на том, что экспозиция стационарно растущих клеток ЭМИ СВЧ приводит к таким изменениям в их экспрессии, которые характерны для перехода к стационарной фазе, а также на том, что белковый продукт одного из генов с зависящей от ЭМИ СВЧ экспрессией (dps) выполняет в клетке три разные функции. В качестве додекамера он является мажорным белком нуклеоида во время стационарного роста. Не связанный с ДНК Dps взаимодействует с двухвалентным железом, окисляет его до трехвалентного и накапливает до 500 ионов трехи, по-видимому, двухвалентного железа в виде кора.

1. Мы считаем, что комплекс (Fe3+)400−500 ионов — (Dps)i2 может быть первичной мишенью электромагнитного излучения, и предполагаем, что излучение стабилизирует его структуру.

2. Стабилизация металлопротеинового комплекса неизбежно должна привести к диссоциации части додекамеров Dps с ДНК, т. е. частично перевести нуклеоид в состояние, характерное для интенсивной транскрипции, что не соответствует уже сложившимся условиям роста.

3. Для того, чтобы восстановить нарушенное равновесие, в клетке включаются стандартные компенсаторные механизмы, типичные для перехода к стационарному росту, которые ограничивают интенсивность транскрипции и энергоемкий биосинтез до оптимального уровня. В эту программу входит: повышение уровня транскрипции гена rpoSобусловленное этим повышение синтеза мРНК гена dpsснижение продукции белков транскрипционного, трансляционного и репликативного аппарата, включая RpoA, RpoB и RpoH, а также дифференцированное изменение в экспрессии других белков нуклеоида, в частности, уменьшение продукции H-NS.

4. Уменьшение концентрации ст (ген гроН) закономерно приводит к снижению уровня dnaK-uVWl, но так как этот шаперон нужен клетке во время стационарного роста (по данным [Selinger et al. 2000] содержание dnaK-wPWL на стационарной фазе в 3.4 раза больше, чем на экспоненциальной), востребованными становятся механизмы посттранскрипционной регуляции, одним из которых может быть стабилизация мРНК антисмысловым РНК-продуктом.

5. Репрессор генов, кодирующих белки транспорта и утилизации ионов железа, Fur, может, по-видимому, совсем не участвовать в адаптивном ответе, так как ЭМИ СВЧ не влияет на количество его мРНК в клетках, а наблюдаемые изменения во внутриклеточном содержании fesи fepA-uVHK противоположны. Их относительное изменение можно объяснить снижением продукции свободных димеров а-субъединицы РНК-полимеразы, которая способна ингибировать транскрипцию гена fes. Т. е. изменения в синтезе fesи /e/vl-мРНК могут быть побочным эффектом компенсаторного механизма, ограничивающего продукцию белков транскрипционного аппарата.

Рис. 23. Гипотетическая модель рецепции ЭМИ СВЧ бактериальной клеткой.

Эта модель непротиворечиво объясняет все результаты, полученные для стационарно растущих клеток. Она основывается на особых свойствах Dps и предполагает, что первичной мишенью ЭМИ СВЧ является металло-белковый комплекс, а не какие-то более сложные регуляторные системы клеток. Негативное влияние ЭМИ СВЧ на количество мРНК гена fepA и позитивное влияние излучения на количество мРНК гена dps, в случае, если синтез мРНК и соответствующих белков коррелируют между собой [Gygi et al. 1999], л, предполагает снижение в клетках концентрации свободных ионов Fe. Это снижение может быть следствием уменьшенного транспорта Fe2+ из внешней среды через рецептор FepA, а также повышенной эффективностью его окисления и депонирования додекамерами Dps.

Показать весь текст

Список литературы

  1. М.С. (1997.) Энергоинформационная безопасность человека и государства./ Алешенков М. С. Родионов Б.Н., Титов В. Б., Ярочкин В. И. М.: Паруса, -62 с.
  2. О.В. (2000.) Лечение электромагнитными полями / Бецкий О. В., Девятков Н. Д., Лебедева H.H./ Биомедицинская радиоэлектроника. Т. 12, е.: 11−30.
  3. В.Н. (1997.) Механизм магниточувствительного связывания ионов некоторыми белками. / Биофизика, Т.42, с.338−342.
  4. В.Н. (2006.) Парадокс магнитобиологии: анализ и перспективы./ Бинги В. Н., Миляев В. А., Чернавский B.C., Рубин А.Б./ Биофизика. Т.51(3), с.:553−559.
  5. А.Б. (1993.) Действие непрерывного и модулированного ЭМИ КВЧ на клетки животных./ Гапеев А. Б., Чемерис Н. К., Фесенко Е. Е., Храмов Р.Н./ ДАН. Т. 332, N 4., е.: 515−517.
  6. А.Б., Чемерис Н. К. (2007.) Механизмы биологического действия электромагнитного излучения крайне высоких частот на организменном уровне./ Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. Т. 5−7, в печати.
  7. . И. (1984.) Биологическое действие, нормирование и защита от электромагнитных излучений / Давыдов Б. И., Тихончук В. С., Антипов В. В. М:. Энергоатомиздат, — 176 с.
  8. Н.Д. (1983.) Роль синхронизации в воздействии слабых электромагнитных сигналов миллиметрового диапазона волн на живые организмы. / Девятков Н. Д., Голант М. Б., Тагер A.C. / Биофизика. Т.28. № 5., с.:895 — 896.
  9. М.Н. (1996.) Действие магнитных полей на движение иона в макромолекуле: Теоретический анализ. / Биофизика. Т41, с.:832−850.
  10. В.Е. (1998.) Медицинские информационно-волновые технологии.- М.: ВЦ МК «Защита»,-233с.
  11. Э.Ш. (1985.) Биофизические действия СВЧ-излучений. М.: Энергоиздат,-156 с.
  12. Лехтлаан-Тыниссон Н.П. (2004.) Эффект сверхслабых полей на культуры бактерий Escherichia coli и Staphylococcus aureus. Лехтлаан-Тыниссон Н.П., Шапошникова Е. Б, Холмогоров В.Е./ Биофизика. -Т.49(3), е.: 519−523.
  13. В.М. (1993.) Стохастический резонанс и его возможная роль в живой природе. / Биофизика. Т. З 8, с.: 194−201.
  14. А. С. (1968.) Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. — 298с.
  15. А.Н. (1986.) Влияние постоянного магнитного поля на формирование бислойных липидных мембран./ Симонов А. Н., Лившиц В. А., Кузнецов А. Н. / Биофизика, Т.31, с.:777−780.
  16. А. (2001.) Мембранотропный эффект электромагнитного облучения сверхвысоких частот Escherichia coliJ Трчуниан А., Оганджаниан Е., Саркисиян Е. и др./ Биофизика. Т.46(1). с.:69−76.
  17. Ю.А. (1991.) Минуя органы чувств./ Новое в жизни, науке и технике./ Сер. Биология. Т. 11. с. :25−29.
  18. Г. Б. (2004.) Возможная роль ионов железа в изменении состава ДНКкомплексов и их магнитные свойства в процессе клеточного цикла./ Биофизика. -Т.49(1), е.: 140−144.
  19. А.Г. (2001.) Некоторые аспекты воздействия СВЧ-излучения сантиметровогодиапазона на зерно/ Биомедецинская радиоэлектроника. Т. 1. с.:5−9.
  20. R.K. (1991.) Constraints on biological effect of weak extremely low frequency electromagnetic fields. / Phys. Rev. A, V.43, p.: 1039−1048.
  21. Adey W. R (1982.) Effects of weak amplitude-modulated microwave fields on calcium efflux from awake cat cerebral cortex./ Adey W.R., Bawin S.M., Lawrence A.F./ Bioelectromagnetics. V.3(3) p.:295−307.
  22. Y.D., Belyaev I.Y. (1996.) Difference in frequency spectrum of extremely-low-frequency effects on the genome conformational state of AB 1157 and EMG2 E. coli cells./ Bioelectromagnetics V.17(5) p.:384−7.
  23. M. (1992.) A novel DNA binding protein with regulatory and protective roles in starved Escherichia coli. l Almiron M., Link A. J., Furlong D., Kolter R./ Genes Dev. V.6, p.:2646−2654.
  24. B. (1983.) Studies of possible genetic effects in bacteria of high frequency electromagnetic fields./ Anderstam B., Hamnerius Y., Hussain S., Ehrenberg L./ Hereditas, V.98(l) p.:l 1−32.
  25. Atlung, T., H. Ingmer. (1997.) H-NS: a modulator of environmentally regulated gene expression./Mol. Microbiol. V.24 p.:7−17.
  26. T.A. (1999.) Growth phase-dependent variation in protein composition of the Escherichia coli nucleoid./ Azam T. A, Iwata A., Nashimura A., et al./ J. Bacteriol, V. 181 (20) p.:6361−6370.
  27. T.A. Ishihama A. (1999) Twelve Species of the Nucleoid-associated Protein from Escherichia coli. Sequence recognition specificity and DNA binding affinity./ J. Biol. Chem. -V.274, p.: 33 105−33 113.
  28. T.A. (2000.) Two types of localization of the DNA-binding proteins within the Escherichia coli nucleoid./ Azam T.A., Hiraga S., Ishihama A./ Genes to Cells. V.5, p.:613−626.
  29. Bardwell J. C. A, Craig E. (1984) Major Heat Shock Gene of Drosophila and the Escherichia coli Heat-Inducible dnaK Gene are Homologous./ PNAS, V.81, p.: 848 — 852.
  30. Bardwell J.C.A., Craig E.A. (1987.) Eukaryotic Mr 83,000 Heat Shock Protein Has a Homologue in Escherichia coli. l PNAS. V.84 p.: 5177 — 5181.
  31. F.S. (1998.) A model for detection of weak ELF electric and magnetic fields. / Bioelectroch. Bioener., V.47, p.:207−212.
  32. Bearson S. M. D. (1996.) The stationary-phase sigma factor sigma S (RpoS) is required for a sustained acid tolerance response in virulent Salmonella typhimuriumJ Bearson S. M. D., Lee I.S., Lin J. et al./Mol Microbiol. V.17(l), p.:155−67.
  33. I.Y. (1998.) Cell density dependent response of E. coli cells to weak ELF magnetic fields./ Belyaev I.Y., Alipobv Y.D., Matronchik A.Yu./ Bioelectromagnetics. V19(5) p.:300−309
  34. I.Y., Alipov E.D. (2001.) Frequency-dependent effects of ELF magnetic field on chromatin conformation in Escherichia coli cells and human lymphocytes./ Biochim Biophys Acta.-V. 1526(3) p.:269−76.
  35. J. A. (2002.) Global analysis of mRNA decay and abundance in Escherichia coli at single-gene resolution using two-color fluorescent DNA microarrays./ Bernstein J. A., Khodursky A.B., Pei-Hsun Lin, et al./ PNAS. V.99(15), p.:9697−9702.
  36. Bezrukov S.M., I. Vodyanoy. (1997.) Stochastic resonance at the single-cell level / Nature, -V.385, p.:319−321.
  37. J. G. (2006.) Functional Analysis of CbpA, a DnaJ homolog and nucleoid-associated DNA-binding Protein./Bird J. G., Sharma S., Roshwalb S.C., et al./J. Biol. Chem. V.281 p.:34 349 — 34 356.
  38. Blackman C. F (1976). Biological effects of electromagnetic waves./ Blackman C. F, Surles M.C., Benane S.C./ J. Microw Power. V.14(3). p.:275−80.
  39. C.F. (1994.) Empirical test of an ion parametric resonance model for magnetic field interactions with PC-12 cells./ Blackman C.F., Blanchard J.P., Benane S.G., House D.E. / Bioelectromagnetics. V.15, p.:239−260.
  40. Brocklehurts B., McLauchlan K.A. (1996.) Free radical mechanism for the effects of environmental electromagnetic fields on biological system. / Int. J. Radiat. Biol. V.69, p.:324.
  41. B. (1993.) Regulation of the Escherichia coli heat-shock response./ Mol. Microbiol. -V.9(4) p.: 671−80.
  42. P. (1998) Magnetic field exposure enhances mRNA expression of sigma 32 in E. coli / Cairo P., Greenebaum B., E Goodman./ J. Cell Biochem. V. 68(1). p.:l-7.
  43. J., Sandblom J. (1998.) Periodic forcing of intracellular calcium oscillators. Theoretical studies of the effects of low frequency fields on the magnitude of oscillation. / Bioelectroch. Bioener., V.46, p.:161−174.
  44. P. (2004) DNA condensation and self-aggregation of Escherichia coli Dps are coupled phenomena related to the properties of the N-terminus./ Ceci P., Cellail S., Falvo E., et al./ Nucleic Acids Research. V.32(19), p.:5935−5944.
  45. Y.Y. (1994) Expression of E.coli pyruvate oxidase (Pox B) depends on the sigma factor encoded by the rpoS (katF) gene / Chang Y.Y., Wang A.Y., Cronan, et al./ Mol. MicrobioLV.il. P. 1019−1028.
  46. N.K. (2004.) DNA damage in frog erythrocytes after in vitro exposure to a high peak-power pulsed electromagnetic field./ Chemeris N.K., Gapeyev A.B., Sirota N.P., et al./ Mutation Res. V.558, p.:27−34.
  47. B. (1985.) Electric and magnetic field effects on ligand binding to the cell membrane./ In A. Chiabrera, C. Nicolini, and H.P. Schwan, editors/ Interaction Between Electromagnetic Field and Cell, Plenum, New York, p.253−280.
  48. King-Chuen Chow, Wai Lin Tung. (2000.) Magnetic field exposure stimulates transposition through the induction of DnaK/J. synthesis. / Boichem. Boiphys. Research V. 270, p.:745 -748.
  49. E. A. (1993.) Heat shock proteins: molecular chaperones of protein biogenesis./ Craig E. A., Gambill B. D., Nelson R. J./ Microbiol. Rev. V.57 p.:402−414.
  50. E.A., Gross C.A. (1991.) Is hsp70 the cellular thermometer?/ Trends Biochem Sci. -V.16(4) p.:135−40.
  51. M. (1981.) Studies on possible genetic effects of microwaves in procaryotic and eucaryotic cells./ Dardalhon M., Averbeck D., Berteaud A.J./ Radiat Environ Biophys. -V.20(l) p.: 37−51.
  52. C. (2001.) Characterization of the Escherichia coli E regulon./ Dartigalongue C., Missiakas D., Raina S / J. Biol. Chem. V.276, p.:20 866−20 875.
  53. Del Re B (2003.) Extremely low frequency magnetic fields affect transposition activity in Escherichia coli J Del Re B, Garoia F, Mesirca P, et al./ Radiat Environ Biophys. V.42(2) p.:113−8.
  54. Del Re B (2004.) Various effects on transposition activity and survival of Escherichia coli cells due to different ELF-MF signals./ Radiat Environ Biophys. V.43(4) p.:265−70.
  55. Del Re B. (2006.) Synthesis of DnaK and GroEL in Escherichia coli cells exposed to different magnetic field signals./ Bioelectrochemistry. V.69, p.:99-l 03.
  56. G., Kawula T. H. (1998.) Enhanced Binding of Altered H-NS Protein to Flagellar Rotor Protein FUG Causes Increased Flagellar Rotational Speed and Hypermotility in Escherichia colli J. Biol. Chem. Vol. 273(37), p.:24 030−24 036.
  57. Drlica K., Rouviere-Yaniv J. (1987.) Histone-like proteins of bacteria./ Microbiol. Rev. V.51, p.:301—319.
  58. C.H. (1988.) Resonant DC AC magnetic fields: calculated response. / Durney C.H., Rushforth C.K., Anderson A.A./ Bioelectromagnetics. — V.9, p.:315−336.
  59. S.K. (1979) Lack of microbial genetic response to 2.45-GHz CW and 8.5- to 9.6-GHz pulsed microwaves / Dutta S.K., Nelson W.H., Blackman et al./ J. Microw Power. V.14(3), p.: 275−80.
  60. S.K. (1994.) Frequency-dependent alterations in enolase activity in Escherichia coli caused by exposure to electric and magnetic fields./ Dutta S.K., Verma M., Blackman C.F./ Bioelectromagnetics. V.15(5), p.:377−83.
  61. E.E. (1995.) Preliminary microwave irradiation of water solutions changes their channel-modifyingactivity./ Fesenko E.E., Geletyuk V.l., Kazachenko V.N., Chemeris N.K./ FEBS Lett.-V. 366(1), p.: 49−52.
  62. E.E., Gluvstein A.Ya. (1995.) Changes in the state of water, induced by radiofrequency electromagnetic fields./ FEBS Lett V.367(l) p.:53−55.
  63. , S. E., Johnson R. C. (1992.) The Fis protein: it’s not just for DNA inversion nymore./ Mol. Microbiol. V.6, p.:3257−3265.
  64. J. (1996.) A cycle of binding and release of the DnaK, DnaJ and GrpE chaperones regulates activity of the Escherichia coli heat shock transcription factor sigma32 / Gamer J., G Multhaup, T Tomoyasu, et al./ EMBO J. V.15, p.: 607 — 617.
  65. S. Y. (2003.) Experimental Determination and System Level Analysis of Essential Genes in Escherichia coli MG1655./ Gerdes S.Y., Scholle M.D., Campbell J.W., et al./ J. Bacterid. -V. 185 p.:5673 5684.
  66. E.M. (1993) Altered proteins synthesis in a cell-free system exposed to a sinusoidal magnetic field / Goodman E.M., Greenebaum B., Marron M.T. / BBA. V. 1202(1), p.:107−112.
  67. E.M. (1994) Magnetic fields after translation in Escherichia coli J Goodman E.M., Greenebaum B., Marron M.T./ J. Bioelectromagnetics. — V.15(l), p.: 77−83.
  68. Gusev V.A. Schulze-Makuch D. (2005.) / Low frequency electromagnetic waves as a supplemental energy source to sustain microbial growth / Naturwissenschaften. 2005. V. 92(3), p.: 115−120.
  69. S.P. (1999.) Correlation between protein and mRNA abundance in yeast./ Gygi S. P., Rochon Y., Franza B.R., Aebersold R./ Mol. Cell. Biol. V.19 p.:1720 — 1730.
  70. Hengge-Aronis R. (1993.) Survival of hunger and stress: the role of rpoS in stationary phase gene regulation in Escherichia coli J Cell. V.72. p: 165−168.
  71. Hengge-Aronis R. (1996.) Back to log phase: sigma S as a global regulator in the osmotic control of gene expression in Escherichia coli J Mol. Microbiol. V.21(5) p.:887−893.
  72. Hengge-Aronis R. (1999.) Interplay of global regulators and cell physiology in the general stress response of Escherichia coliJ Curr. Opin. Microbiol., V.2(2) p.:148−152.
  73. S. (2001.) Drastic high magnetic field effect on suppression of Escherichia coli death / Horiuchi S., Ishizaki Y., Okuno K., et al. / Bioelectrochemistry. vol.53, p.: 131−139.
  74. D.S., Kornberg A. (1990.) A novel protein binds a key origin sequence to block replication of an E. coli minichromosome./ Cell. V.63(2), p.: 325−331.
  75. K. (1989.) Promoter selectivity of E. coli RNA polymerase: omega factor isresponsible for the ppGpp sensitivity /. Igarashi, K., Fujita, N., Ishihama, A. / Nucl. Acids Res. V. 16, p.: 8755−8765.
  76. , A. (1999.) Modulation of the nucleoid, the transcription apparatus, and the translation machinery in bacteria for stationary phase survival./ Genes Cells. V.3 p.:135−143.
  77. O.R. (2006.) Growth of Escherichia coli under extremely low-frequency electromagnetic fields./ Justo O.R., Perez V.H., Alvarez D.C., Alegre R.M./ Appl. Biochem. Biotechnol.-V. 134(2) p.:155−163.
  78. Jishage M., Ishihama, A. J (1995.) Regulation of RNA polymerase sigma subunit synthesis in Escherichia coli: intracellular levels of a70 and cr38. / J. Bacteriol. V. 177, p.:6832−6835.
  79. J. (2001.) Heteromeric Interactions among nucleoid-associated bacterial proteins: localization of StpA-stabilizing regions in H-NS of Escherichia coli J Johansson J., Eriksson S., Sonden B. et al./ J. Bacteriol. V. 183 (7) p.: 2343−2347.
  80. R. C. (1986.). Host protein requirement for in vitro site-specific DNA inversion./ Johnson R. C., M. F. Bruist, M. I. Simon./ Cell. V.46 p.:531−539.
  81. F. (1996.) External signals and internal oscillation dynamics: biophysical aspects and modeling approaches for interaction of weak electromagnetic fields at the cellular level./ Bioelectroch. Bioener. V.41 p.:3−18.
  82. M. (1994.). Regulation of the Escherichia coli hfq gene encoding the host factor for phageQb./ Kajitani M., A. Kato, A. Wada, et al./J. Bacteriol. V.176 p.:531−534.
  83. M. (1995) An Escherichia coli curved DNA-binding protein whose expression is affected by the stationary phase-specific sigma factor os./ Kakeda M., Ueguchi C., Yamada H., et al./ Mol. Gen. Genet. V. 248 p.:629−634.
  84. Kim J. (2004.) Fundamental structural units of the Escherichia coli nucleoid revealed by atomic force microscopy./ Kim J., Shige H. Yoshimura, et. al./ Nucleic Acids Research, V. 32 (6) p.: 1982−1992.
  85. A.K. (1995.) Ferromagnetism and EMFs./ Kobayashi A.K., Kirschvink J.L., Nesson M.H. / Nature. V.374, p.:123.
  86. A.M. (1994.) Sinusoidal 60 Hz electromagnetic fields failed to induce changes in protein synthesis in Escherichia coli.1 Kropinski A.M., Morris W.C., Szewczuk M.R./ Bioelectromagnetics. V. 15(4) p.:283−91.
  87. Siegele D A, Kolter R (1993.) Isolation and characterization of an Escherichia coli mutant defective in resuming growth after starvation./ Genes & Dev. V.7 p.:2629 — 2640.
  88. Lange R., Hengge-Aronis R. (1994.) The nlpD gene is located in an operon with rpoS on the Escherichia coli chromosome and encodes a novel lipoprotein with a potential function in cell wall formation./Mol. Microbiol., V.13(4), p.:733−43.
  89. R.A., Belfort M. (2000.) A trans-acting RNA as a control switch in Escherichia coir. DsrA modulates function by forming alternative structures. / PNAS V.97 p.: 9919.
  90. V.V. (1991.) Possible mechanism for the influence of weak magnetic fields on biological systems. / Bioelectromagnetics, V.12, p.:71−75.
  91. V.V. (1995.) Comments on «Clarification and application of an ion parametric resonance model for magnetic field interaction with biological systems» by Blanchard and Blackman. / Bioelectromagnetics. V.16 p.:268−269.
  92. A.R. (1985.) Geomagnetic cyclotron resonance in living cells. / J. Biol. Phys. V.13 p.:99−102.
  93. Li S.H., Chow K.C. (2001 .)Magnetic field exposure induces DNA degradation./ Biochem Biophys Res Commun. V.280(5), p.:1385−1388.
  94. Li M. (2004.) Sterilization of Escherichia coli cells by the application of pulsed magnetic field./ Li M., Qu J.H., Peng Y.Z./ J Environ Sci (China). V.16(2) p.:348−352.
  95. Liu K. (1996.) Role of Escherichia coli RNA polymerase alpha subunit in modulation of pausing, termination and anti-termination by the transcription elongation factor NusA./ Liu K" Zhang Y" Severinov K., et al./ EMBO J. V. 15(1) p.: 150−161.
  96. Loewen P.C., Hengge-Aronis R. (1994.) The role of the sigma factor sigma S (KatF) in bacterial global regulation./Annu. Rev. Microbiol. V. 48 p.:53−80.
  97. H. (2000.) Competition among seven Escherichia coli a subunits: relative binding affinities to the core RNA polymerase./ Maeda H., Fujita N., Ishihama A./ Nucleic Acids Res. V.28 p.:3497--3503.
  98. Mah T.F. (2000.) The a-subunit of E. coli RNA polymerase activates RNA binding by NusA/ Kuznedelov K., Mushegian A., Severinov K., Greenblattl J./ Genes & Development V.14, p.:2664−2675.
  99. N. (1998) DsrA RNA regulates translation of RpoS message by an anti-antisense mechanism, independent of its action as an antisilencer of transcription./ Majdalani N., Cunning C., Sledjeski D., et al./ PNAS. V.95 p.: 12 462- 12 467.
  100. DH. (2004.) Incorporation chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure./ Mathews DH, Disney M.D., Childs J.L. et al./ P roc Natl Acad Sei USA.-VA01, p.:7287−7292.
  101. McCarty J.S., Walker G.C. (1991.) DnaK as a Thermometer: Threonine-199 is Site of Autophosphorylation and is Critical for ATPase Activity./ PNAS. V.88 p.:9513.
  102. McLeod B.R. (1992.) Electromagnetic gating in ion channels. / McLeod B.R., A.R. Liboff, Smith S.D./ J. Theor. Biol. V. 158, p.: 15−31.
  103. A. (1996.) The RNA-binding protein HF-I, known as a host factor for phage Qb RNA replication, is essential for rpoS translation in Escherichia coli J Muffler A., Fischer D., Hengge-Aronis R./ Genes Dev. V. 10 p.: 1143−1151.
  104. H. (1991.) Interplay of Two Cis-Acting mRNA Regions in Translational Control of v1 Synthesis During the Heat Shock Response of Escherichia coli / Nagai H., Yuzawa H, Yura T./PNAS.-V. 88. p.: 10 515−10 519.
  105. S., Saiki H., (2000) Effect of ELF Magnetic Fields on Protein Synthesis in Escherichia coli K12 / Radiation research V.154, p.:208−216.
  106. Nascimento L.F.C. (2003.) Glucose consume and growth of E. coli under electromagnetic field./Nascimento L.F.C., Boturo G. Jr., Mota R.P./ Rev. Inst. Med. trop. S. Paulo. V.45(2) p.:65−67.
  107. Oakley B. R (1980.) A simplified ultrasensitive silver stain for detecting protein sinpolyacrylamide gels / B.R. Oakley, D.R. Kirsch and N.R. Morris// Anal Biochem. V. 105(2). p.: 361−363.
  108. O’Farrell P. H. (1975.) High resolution two-dimensional electrophoresis of proteins./ J. Biol. Chem. V. 250. p.: 4007 — 4021.
  109. K. (2001.) Disappearance of growth advantage in stationary phase (GASP) phenomenon under a high magnetic field./ Okuno K., Fujinami R, Ano T, Shoda M./ Bioelectrochemistry V.53(2) p.: 165−169.
  110. T. (2006.) Escherichia coli Histone-Like Protein H-NS Preferentially Binds to Horizontally Acquired DNA in Association with RNA Polymerase./ Oshima T., Ishikawa S., KurokawaK. et al./DNARes.-V.13, p.:141 -153.
  111. O.N. (1997.) Non-canonical sequence elements in the promoter structure. Cluster analysis of promoters recognized by Escherichia coli RNA polymerase./ Ozoline O.N., Deev A.A., Arkhipova UN J Nucleic Acids Res. V. 25 p.:4703 — 4709.
  112. Potenza L.(2004.) Effects fects of a static magnetic field on cell growth and gene expression in Escherichia coli J Potenza L., Ubaldi L., De Sanctis R., et al./Mutation Research. V.561 p.:53−62.
  113. L.A., Silhavy T.J. (1996.) The response regulator SprE controls the stability of RpoS. / PNAS.-V.93 p.: 2488−2492.
  114. Yu.A. (2005.) Free Dimer of E. coli RNA Polymerase a subunit is a potential transcription regulator./ Purtov Yu.A., Ishihama A., Ozoline O.N./ JBSD. V. 22(6), p.:796.
  115. C. (1981.) Inhibition of growth rate of Escherichia coli induced by extremely low-frequency weak magnetic fields./ Ramon C., Ayaz M., Streeter D.D. Jr./ Bioelectromagnetics. V.2(3) p.:285−289.
  116. J.P. (1996) Structural Organization of Transcription Termination Factor Rho./ J. Biol. Chem. V.271(3) p.: 1251−1254.
  117. C.S. (1999.) Genome-wide expression profiling in Escherichia coli K12./ Glasner J.D., Mau R., et al./ Nucleic Acids Res. V.27 (19) p.: 3821−3835.
  118. M. (2006) Escherichia coli K-12: a cooperatively developed annotation snapshot./ Riley M., Abe T., Arnaud M.B., et al./ Nucleic Acids Res. V. 34(1): 1−9.
  119. T. (1996.) Regulation of Escherichia coli starvation sigma factor (sigma s) by ClpXP protease./ Schweder T., Lee K.H., Lomovskaya O., Matin A. / J. Bacterid. V.178 p.: 470 — 476.
  120. D.W. (2000.) RNA expression analysis using a 30 base pair resolution Escherichia coli genome arrays./ Selinger DW, Cheung KJ, Mei R, et al./ Nature Biotechnol V.18p.: 1262−1268.
  121. D.W. (2003) Global RNA half-life analysis in Escherichia coli reveals positional patterns of transcript degradation./ Selinger D.W., Saxena R.M., Cheung K.J., et al./ Genome Res.-V.13 p.:216 223.
  122. V.S. (2002.) Cell-to-cell communication in response of E. coli, cells at different phases of growth to low-intensity microwaves / Shcheglov V.S., Alipov E.D., Belyaev l. YJ BiochimBiophysActa- V. 1572(1).p.: 101−106.
  123. M. (1999.) Bacterial growth under strong magnetic field // Shoda, M., K. Nakamura, et al./ Electricity and Magnetism in Biology and Medicine / Edited by Bersani, Kluwer, Academic /Plenum Publishers -p.: 215−217.
  124. H. (2006) RegulonDB (version 5.0): Escherichia coli K-12 transcriptional regulatory network, operon organization, and growth conditions./ Salgado H., Gama-Castro S., Peralta-Gil M., et al./Nucleic Acids Res. V.32 p.: 6643 — 6649.
  125. U.E., Ulrich T. (1989.) Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena. / Chem. Rev. V.89, p.:51−147.
  126. U. (2003.) RNA-structural Mimicry in Escherichia coli Ribosomal Protein L4-dependent Regulation of the S10 Operon / Stelzl U., Zengel J.M., Tovbina M., et al. / The J. of Biol. Chem. V. 278(30) p.: 28 237−28 245.
  127. L. (1998.) The effect of low-frequency electromagnetic fields on living organisms / Strasak L., Vetterl V., Smarda J. / Sb. Lek. V. 99(4). P. 455−64.
  128. L. (2002.) Effects of low-frequency magnetic fields on bacteria Escherichia coli J Strasak L, Vetterl V, Smarda J./ Bioelectrochemistry. V.55(l-2) p.:161−164.
  129. H. (1993.) Properties of DNA-binding of HU heterotypic and homotypic dimers from Escherichia coli J Tanaka H., Goshima N., Khono K et al./ J. Biochem. V. l 13 p.:568−572.
  130. K. (1999.) High magnetic field enhances stationary phase-specific transcription activity of Escherichia coli / Tsuchiya, K., K. Okuno, T. Ano, et al. // Bioelectrochem. Bioenerg.-V.48. p.: 383−387.
  131. C. (1994.) An analogue of the DnaJ molecular chaperon in Escherichia coli. l Ueguchi C" M. Kakeda, H. Yamada, T. Mizuno. Proc. Natl. Acad. Sei. USA V.91 p.: 10 541 058.
  132. V. V. (2001.) Stress-induced evolution and the biosafety of genetically modified microorganisms released into the environment / J Biosci. V. 26(5) p.: 667−683.
  133. S.J., Dodds D.D. (1968.) Inhibition of Bacterial Cell Growth by 136 gc / Microwaves. Nature.-V. 218 p.: 374−375.
  134. Williams, R. M., S. Rimsky. (1987.) Molecular aspects of the E. coli nucleoid protein, H-NS: a central controller of gene regulatory networks./ FEMS Microbiol. Lett. V.156 p.:175−185.
  135. Yim, H.H. (1994.) Molecular characterization of the promoter of osmY an RpoS-dependent gene / Yim H.H., Brenis, R.L., Villarejo, M./ J. Bacteriol. V. 176. p.: 100−107.
  136. T., (1993.) Regulation of the heat-shock response in bacteria./Nagai H., Mori H./ Annu. Rev. Microbiol. V.47, p.:321−350.
  137. Zhang, Z., M. Belfort (1992.) Nucleotide sequence of a newly identified Escherichia coli gene, stpA, encoding an H-NS-like protein./ Nucleic Acids Res. V.20, p.:6734−6742.
  138. G. (2002.) Iron and Hydrogen Peroxide Detoxification Properties of DNA-binding Protein from Starved Cells./ Zhao G., Ceci P., Ilari A., et al./ J. of Biol. Chemistry. V. 277(31), pp. 27 689−27 696.
  139. Y.N. (1988.) Isolation and characterization of Escherichia coli mutants that lack the heat shock sigma factor a32./ Zhou Y.N., Kusukawa N., Erickson J. et al./ J. of Bacteriol. -V.170 (8), p.: 3640−3649.1. БЛАГОДАРНОСТИ
  140. Самую большую благодарность хотелось бы выразить моему научному руководителю д.б.н. Озолинь Ольге Николаевне, которая приняла меня таким, какой я был, и помогла стать мне таким, какой я есть сейчас.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!