Закономерности роста массы тела эмбрионов, развития слуховых ядер продолговатого мозга и метаболизма у выводковых птиц на примере домашней курицы Gallus gallus

Исследование количественных закономерностей развития животных — актуальная проблема теоретической и прикладной биологии. Рост, как один из аспектов развития, изучают на разных уровнях — на уровне клеток, тканей и целого организма. Поскольку рост на уровне целого организма — комплексный процесс, его изучение проводят различными методами, в том числе, применяют методы математического моделирования.

При феноменологическом изучении эмбрионального роста выводковых птиц ранее использовали приближенные описания различными математическими функциями и моделями: параболической (Шмальгаузен, 1926; Needham, 1964; Терскова, 1970, 1975; Vleck et al., 1980), логистической (Hoyt, 1987), уравнением Гомперца (Laird, 1966). Однако их использование не приводило к достаточно удовлетворительным результатам, поскольку для описания ими роста на протяжении всего эмбриогенеза приходилось вводить ряд дополнительных поправок.

Для преодоления возникающих трудностей нами использовано наиболее общее уравнение роста Берталанфи (Bertalanffy, 1957; Taylor, 1962; Винберг, 1966). Оно основано на законе сохранения массы (энергии), поэтому универсально и применимо для описания роста беспозвоночных и позвоночных животных различных систематических групп на различных стадиях эмбриогенеза (Винберг, 1975; Мина, Клевезаль, 1976; Заика, 1975; Зотин, Зотина, 1993). Мы применили уравнение Берталанфи также при описании объемного роста нейронов слуховых ядер продолговатого мозга у курицы.

Для нас развитие комплекса слуховых ядер продолговатого мозга представляло интерес по следующим причинам. В связи с задачами исследования необходимо было изучить рост и количественно описать развитие какой-либо нервной структуры с достаточно хорошо известными физиологическими функциями. Было желательно, чтобы развитие этой структуры происходило в течение возможно более длительного периода эмбриогенеза. Мы считали также необходимым, чтобы эти структуры были задействованы в формировании первых, жизненно важных поведенческих реакций раннего онтогенеза, поскольку включение анализаторной функции или быстрое ее развитие может замедлять скорость роста других анализаторных структур (Голубева, 1993).

Поставленным условиям удовлетворяют слуховые ядра продолговатого мозга, так как до включения зрения слуховой анализатор является ведущим в формировании пищевого и оборонительного поведения, и роль слуха остается большой и после развития зрения. В то же время, несмотря на многостороннюю изученность слуховых ядер у эмбриона курицы (Boord, Rasmussen, 1963; Lippe, Rubel, 1985 и др.) описание развития нейронов по стадиям и количественные характеристики роста самих ядер для этого вида отсутствуют. Данные о стадиях роста нейронов слуховых ядер продолговатого мозга существуют для птенцовых (Барсова, Голубева, 1994) и полувыводковых (Барсова, Голубева, 1996). Если для эмбриона курицы имелось качественное описание развития нейронов слуховых ядер продолговатого мозга, выполненное методом Гольджи и мечением пероксидазой хрена (Jhaveri and Morest, 1982 a, bParks and Jackson, 1984), то количественные характеристики динамики роста нейронов для эмбрионов курицы не исследованы, или получены только фрагментарно для цыплят в постнатальном онтогенезе (Saunders, 1999).

В то же время появляется все больше свидетельств о влиянии внешней среды, акустического сенсорного притока (как и любой другой экологически важной сенсорной модальности), на развитие слуховой системы, на созревание её морфологических структур и функциональных характеристик, и на развитие всего организма в целом (Голубева, 1993; Vince, 1966; Golubeva, 1997 а). Выбранный нами подход к изучению закономерностей протекания эмбриогенеза позволил проследить возможные корреляции созревания и роста всего организма и определенной нервной структуры с известными свойствами.

Цель и задачи исследования

 — установить общие количественные закономерности роста и метаболизма эмбрионов и развития модельной нервной структуры (слуховых ядер) выводковых птиц.

В задачи работы входило:

1. Количественно описать рост массы тела модельного объектаэмбрионов курицы.

2. Применить уравнение Берталанфи к исследованию роста в эмбриогенезе птиц и описать с его помощью весь эмбриональный период роста массы тела курицы.

3. Изучить процессы роста и развития слуховых ядер продолговатого мозга курицы, качественно и количественно описать развитие их нейронов, провести математический анализ закономерностей роста нейронов.

4. Изучить влияние акустической стимуляции на рост, развитие и изменение уровня метаболизма эмбрионов курицы.

Выводы.

1. В эмбриогенезе курицы с помощью уравнения Берталанфи выделено два периода с различными типами роста массы тела: в период от 0 до 2 — 3-х суток рост следует экспоненциальной зависимости, в период от 6 до 17 суток — параболической. Периоды разделены переходным интервалом, в котором, как и в интервале перед вылуплением, снижены темпы роста.

2. Во II периоде на фоне параболической зависимости выявлены циклические изменения скорости роста массы тела, обусловленные периодическими изменениями параметра N из уравнения Берталанфи, отражающего скорость роста, и вызванные сменой способов и состава питания эмбриона.

3. Снижение темпов роста в первом переходном интервале обусловлено сменой типов роста, а в последние дни перед вылуплением — влиянием ряда экологических факторов (накоплением углекислого газа, снижением содержания кислорода в воздушной камере яйца и крови эмбриона и др.), созреванием анализаторных систем и подготовкой эмбриона к функционированию в другой среде.

4. Анализ созревания слуховых центров продолговатого мозга курицы выявил рост объемов нейронов магноцеллюлярного ядра, следующий параболической зависимости и описываемый уравнением Берталанфи в период с 9 по 19 сутки эмбриогенеза.

5. В период роста по параболической зависимости нейроны слуховых ядер проходят стадии развития от детерминированного нейробласта до созревания. Все клетки ядра достигают стадии зрелого нейрона к 6 месяцам.

6. Количественно доказан ростро-каудальный градиент созревания магноцеллюлярного ядра. Параметр N, характеризующий интенсивность роста клеток рострального уровня, значительно превышает таковой каудального. Нейроны рострального уровня первыми вступают в фазу раннего роста и их дальнейшее развитие протекает наиболее быстрыми темпами.

7. Прирост массы тела эмбрионов, получивших акустическую стимуляцию, в последние сутки инкубации продолжает следовать параболической зависимости уравнения Берталанфи вплоть до вылупления. У этих эмбрионов возрастает уровень метаболизма, выявлена тенденция к увеличению среднесуточных и уменьшению суммарных энергетических затрат.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность Татьяне Борисовне Голубевой и Ларисе Ивановне Барсовой за неоценимую помощь на всех этапах работы. За консультации в области математического анализа автор благодарен Борису Абрамовичу Шуляку и Анне Александровне Виноградовой. Значительную помощь в работе оказала Ирина Николаевна Солдатова. Автор глубоко признателен всем коллегам, принимавшим участие в обсуждениях данной работы.

Заключение

.

Нами проведено количественное описание эмбрионального роста выводковых птиц на примере домашней курицы (Gallus gallus) в рамках уравнения Берталанфи при использовании единых параметров и двух приближений решения уравнение для разных периодов развития.

Изучение роста массы тела эмбриона курицы позволило выделить два периода с различными типами роста. Рост в период от начала развития эмбриона до 2−3 суток следует экспоненциальному закону, в период от 6 до 17 суток — параболическому. Первый и второй периоды разделены переходным интервалом, в котором, как и в интервале перед вылуплением, снижены темпы роста. Приведенные зависимости рост в переходных интервалах не описывают, параметры уравнения Берталанфи определяются по данным измерений.

Во втором периоде на фоне параболической зависимости выявлены циклические изменения массы тела, обусловленные периодическими изменениями параметра N, характеризующего скорость роста. Вероятно, циклические изменения массы тела связаны с изменением способа и состава питания эмбриона.

Снижение темпов роста массы тела наблюдается в переходный интервал между первым и вторым периодами роста и в последние дни инкубации — 18 -20-е сутки. Снижение темпов роста обусловлено в первый переходный интервал сменой типов роста, а в последние дни, с одной стороны, рядом неблагоприятных факторов (накоплением углекислого газа, снижением содержания кислорода в воздушной камере яйца и в крови эмбриона и др.). С другой стороны, — созреванием органов и анализаторных систем, и подготовкой эмбриона к функционированию в другой среде.

Количественный анализ развития слуховых центров продолговатого мозга курицы показал, что с 9-х по 19-е сутки эмбриогенеза происходит интенсивный и равномерный рост объемов нейронов магноцеллюлярного ядра, который хорошо описывается решением уравнения Бертоланфи для начального периода развития.

Количественно показана ростро-каудальная неравномерность созревания магноцеллюлярного ядра. Параметр N, характеризующий интенсивность роста его нервных клеток, для рострального уровня составляет 3.026мкм /сутки, для среднего -2.861, а для каудального — 2.626. Нейроны рострального уровня первыми вступают в фазу раннего роста и их дальнейшее развитие протекает более быстрым темпом.

В период с 19-х суток эмбриогенеза и до Зх суток постнатального онтогенеза рост слуховых нейронов, находящихся в основном на стадии позднего роста, и рост самих слуховых ядер замедляется. Снижение темпов роста массы тела и изменения уровня метаболизма отмечается с 17 суток, метаболизм увеличивается с момента выхода клюва в воздушную камеру яйца.

В результате акустического воздействия в период с 18 суток эмбриогенеза до ускоренного вылупления на 20-е сутки снижения уровня метаболизма и темпов роста у эмбрионов не отмечено. Прирост массы и скорость метаболизма на 18-е сутки при акустическом воздействии продолжает следовать зависимости М ф, определенной для второго периода. На 19 сутки эмбриогенеза происходит резкое возрастание процессов метаболизма, в связи с опережающим по сравнению с контролем переходом к легочному дыханию. Выявлено заметное ускоряющее влияние акустического воздействия на процессы роста и метаболизма. Возникающие под действием акустических сигналов изменения приводят к сокращению времени инкубации, рост массы тела и метаболизм следуют расчетным значениям. Имеет место снижение суммарных затрат энергии на прирост и метаболизм в период с 18 суток инкубации и до вылупления.