Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae) северной части Охотского моря

Актуальность работы. Бельдюги рода Zoarces Cuvier, 1829 (сем. Zoarcidae) — обычные обитатели литоральной и сублиторальной зон морей Северного полушария. Они ведут донный, малоподвижный образ жизни, во время отливов часто остаются в литоральных «ваннах», под камнями, в прибрежье предпочитают биотопы с зарослями водорослей и крупнокаменистым грунтом. Эти рыбы отличаются очень широким экологическим диапазоном и способны обитать при отрицательных (зимой) и относительно высоких положительных (летом) температурах в совершенно пресной, солоноватой воде и в морской с нормальной соленостью.

Род Zoarces характеризуется весьма своеобразным — амфибореальным распространением (Андрияшев, 1939, 1944; Anderson, 1994) и имеет очень большой разрыв ареала в Полярном бассейне и самой северной части Тихого океана: бельдюги обитают в Северной Атлантике, но их нет в арктических морях от Карского к востоку до Чукотского и Гренландского морей, а также в Беринговом море и у берегов юго-восточной Камчаткивновь они появляются в Охотском, Японском и Желтом морях. Подобный тип распространения довольно редкий в разных группах морских беспозвоночных и рыб и свидетельствует о достаточно древних фаунистических связях между фаунами Атлантического и Тихого океанов (Андрияшев, 1939, 1944; Anderson, 1994; Briggs, 2003).

По последним данным, мировая фауна бельдюг включает шесть видов (Парин и др., 2005; Черешнев и др., 2007, 2009). Два вида бельдюг распространены в Северной Атлантике у разных побережий океана. Европейская бельдюга Z. viviparus (Linnaeus, 1758) населяет прибрежные акватории пролива Ла-Манш, Северного, Балтийского, Норвежского, Баренцева и Белого морей. Американская бельдюга Z. americanus Bloch et Schneider, 1801 обитает у восточного побережья Северной Америки от зал. Св. Лаврентия к югу до Северной Каролины (Андрияшев, 1954; Макушок, 1971; Вилер, 1983; Leim, Scott, 1966; Anderson, 1994) (рис. 1).

Остальные четыре вида обитают в морях северо-западной части Тихого океана. Восточная бельдюга Z. elongatus Kner, 1868 относительно широко распространена в Охотском и Японском морях, а также в тихоокеанских водах Курильских островов (Шмидт, 1904, 1950; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937аАндрияшев, 1954; Линдберг, Красюкова, 1975; Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003; Токранов, 2005; Соколовский и др., 2007, 2009; Anderson, 1994; Amaoka et al., 1995).

Бельдюга Гилла Z gillii Jordan et Starks, 1905 занимает самый южный ареал среди видов рода — распространена в северной части Восточно-Китайского, в Желтом и Японском морях (Линдберг, Красюкова, 1975; The Fishes., 1984; Anderson, 1994; Fishes., 2002). В 2005 г. был описан новый вид бельдюги — бельдюга Андрияшева Z andriashevi Parin, Grigoryev et Karmovskaya, 2005 (Парин и др., 2005), добытый с глубины 96 м в прибрежных водах Западной Камчатки, откуда ранее была известна бельдюга, определенная как восточная (Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2003, 2005). Позднее другой новый вид — бельдюгу Федорова Z fedorovi Chereshnev, Nazarkin et Chegodaeva, 2007 — обнаружили и описали из приустьевых районов некоторых рек, впадающих в Тауйскую губу Охотского моря, и близлежащего зал. Кекурный на п-ове Пьягина (Черешнев и др., 2007). Этот вид нашли также в 2008 г. в Ямской губе (зал. Перевалочный) и на значительном удалении к востоку — в бух. Имповеем п-ова Тайгонос (Чегодаева, Черешнев, 2010) (см. рис. 1).

Морфология и биология бельдюг изучена недостаточно и крайне неравномерно. Лучше всего исследованы промысловые европейская и американская бельдюги. В частности, еще в XVIII в. у европейской бельдюги впервые научно было установлено размножение живорождением — отсюда видовое название «viviparus» — живородящий. Более того, в Средние века было 2. атепсапт Щ 2. nviparus Ш 2 ит1г1ак1>еч Н 2.^ИШ С 7,. (е<1огоч Ш 2. с'/о/щишх.

Рис. 1. Распространение видов рода 1оагсез 1 — зал. Св. Лаврентия, 2 — Северное море, 3 — Балтийское море, 4 Норвежское море, 5 — Белое море, 6 — Баренцево море, 7 — п-ов Камчатка, 8 — Охотское море, 9 — о. Сахалин, 10 -Япония, 11 — Японское море, 12 — Желтое море, 13 — Восточно-Китайское море о широко распространено мнение о том, что европейская бельдюга порождала угрей {Anguilla anguilla). Напротив, у американской бельдюги размножение и развитие эмбрионов наружное, как у большинства костистых рыб (Берг, 1949; Расс, 1949; Андрияшев, 1954; Соин, 1968а, б, 1981; Макушок, 1971; Макеева, 1992; Leim, Scott, 1966; Kristofferson et al., 1973; Fritzsche, 1978; Wourms, 1981; Anderson, 1994; и др.).

Среди тихоокеанских видов рода Zoarces относительно хорошо изучена восточная бельдюга, но только из южных районов ареала этого вида — у побережий о-вов Сахалин, Хоккайдо, Хонсю (Линдберг, Дулькейт, 1929; Шмидт, 1950; Линдберг, Красюкова, 1975; Марченко, 2004; Kimura, 1973; The Fishes., 1984; Коуа et al., 1993a, б, 1994, 1997; Amaoka et al., 1995; Fishes., 2002). Этот вид также размножается живорождением, подобно европейской бельдюге. Сведения о биологии бельдюги Гилла в доступной нам литературе еще более скудные, однако известно, что и этот вид размножается живорождением (1. с.).

Из северной части Охотского моря ранее была известна только восточная бельдюга (Шмидт, 1950; Линдберг, Красюкова, 1975), которую позднее обнаружили в Тауйской губе (Черешнев и др., 2005). Вместе с ней в некоторых районах губы была поймана новая форма бельдюги, характеризующаяся наличием одного (реже 2−3) черных пятен в передней части спинного плавника. Поэтому ее предположительно отнесли к бельдюге Гилла Z. cf. gillii (Черешнев и др., 1999, 2001; Chereshnev et al., 2001; Черешнев, Чегодаева, 2005) и под этим названием данную форму включили в ранние списки рыб Тауйской губы. При проведении более тщательного исследования оказалось, что новая форма отличается от бельдюги Гилла и от всех других видов рода целым комплексом морфологических признаков, структурой митохондриального генома и особенностями биологии. Это послужило основанием для описания ее как нового вида — бельдюги Федорова и стимулировало изучение филогении рода Zoarces в целом (Черешнев, Чегодаева, 2006а-в, 2007; Черешнев и др., 2007,.

2008, 2009; Радченко и др., 2006, 2008а, б, 2009а, 2010; Рязанова, Фролов, 2008; Чегодаева, 2009а-вПоезжалова-Чегодаева, 2010а, бЧегодаева, Черешнев, 2007, 2008, 2010; Чегодаева, Воскобойникова, 2009, 2010; Воскобойникова и др., 2010; Черешнев, Поезжалова-Чегодаева, 2011 а, б).

Из восточных районов Охотского моря (у побережья Западной Камчатки) была известна бельдюга, определенная как восточная (Борец, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Токранов, 2005; Ильинский, Кузнецова, 2010), а также позднее был описан новый вид — бельдюга Андрияшева (Парин и др., 2005), которую первоначально, по наличию крупного черного пятна в начале спинного плавника (как и в случае с бельдюгой Федорова), отнесли к бельдюге Гилла (Григорьев, 2004), что также оказалось ошибочным решением (Парин и др., 2005). Более того, по наблюдениям М. В. Назаркина, участвовавшего в проведении донной траловой съемки по стандартной сетке ежегодных тралений КамчатНИРО у западного побережья Камчатки в июле 2008 г., т. е. в том же районе, откуда раньше указывали восточную бельдюгу и описали бельдюгу Андрияшева, среди почти 600 просмотренных им бельдюг не было обнаружено ни одного экземпляра восточной бельдюги. Все бельдюги, пойманные во время траловой съемки, обладали округлым черным пятном в передней части спинного плавника и еще целым рядом морфологических признаков, сближающих эту форму с бельдюгой Андрияшева, к которой она и была отнесена нами (Черешнев и др., 2009). Изучение изменчивости нуклеотидных последовательностей некоторых генов митохондриального генома охотоморских видов бельдюг показало более значительную генетическую удаленность бельдюги Андрияшева от восточной и бельдюги Федорова (I.e.). На основании комплексных морфологических и генетических исследований было сделано обоснованное заключение о том, что у побережья Западной Камчатки отсутствует восточная бельдюга, поскольку нет достоверных данных (коллекционных материалов, подробных морфологических описаний), подтверждающих факты обитания именно этого вида в данном районе.

Охотского моря. Напротив, все имеющиеся в нашем расположении прямые и косвенные свидетельства показывают, что здесь распространена исключительно бельдюга Андрияшева (Черешнев и др., 2009). Это заключение позднее подтвердилось в результате изучения полученных нами от сотрудников КамчатНИРО экземпляров бельдюги Андрияшева, собранных в том же районе Охотского моря по стандартной сетке тралений летом 2010 г.

Цель и задачи исследований. Находки и описания новых видов бельдюг из северной части Охотского моря, длительный ряд наблюдений и большой объем собранного материала определили содержание и цель работы, которые состояли в изучении систематики, морфологии, родственных связей и особенностей биологии трех видов бельдюг рода Хоагсез северной части Охотского моря. Для достижения цели были сформулированы следующие задачи:

• изучить изменчивость морфологических признаков и сделать подробные описания каждого вида бельдюг района исследований с выделением диагностических признаков;

• провести сравнительный анализ североохотоморских бельдюг по внешним морфологическим и остеологическим признакам, а также по структуре отдельных генов митохондриальной ДНК;

• изучить морфологическую изменчивость и провести сравнение бельдюг рода Zoarces мировой фауны по внешним морфологическим и остеологическим признакам, а также по структуре отдельных генов митохондриальной ДНК;

• установить родственные связи и филогенетические группы в роде 2оагсе5.

• разработать определительные таблицы тихоокеанских видов и всех видов рода 2оагсе&мировой фауны;

• изучить в сравнительном плане характер развития пигментации и скелета бельдюг в процессе индивидуального развития;

• исследовать особенности биологии североохотоморских бельдюг и выявить видоспецифичные черты образа жизни этих рыб.

Научная новизна работы состоит в следующем:

— описан новый для науки вид бельдюги Zoarces fedorovi СЬегезЬпеу, Шгагкт, С1^о (1аеуа, 2007 из Тауйской губы Охотского моря;

— впервые на большом коллекционном материале изучена изменчивость морфологических признаков, сделаны подробные описания и определительная таблица бельдюг из северной части Охотского моря — бельдюг Федорова, Андрияшева и восточной;

— установлено, что бельдюга, многочисленная в прибрежных водах у побережья Западной Камчатки относится не к восточной бельдюге (как считали раньше), а к бельдюге Андрияшева;

— впервые проведен кладистический анализ остеологических признаков всех видов бельдюг мировой фауны с целью установления родственных связей и сделана определительная таблица и всех шести видов рода Zoarces;

— впервые в сравнительном плане изучен характер развития пигментации и скелета бельдюги Федорова в постэмбриональном онтогенезе;

— впервые исследована изменчивость нуклеотидных последовательностей некоторых генов митохондриального генома бельдюг мировой фауны и выявлены филогенетические группы в роде Zoarces.

— впервые изучены особенности бельдюги Федорова и восточной бельдюги из северной части Охотского морявыявлены видоспецифичные особенности в образе жизни всех трех видов бельдюг из данного района;

Практическая значимость работы состоит в расширении наших знаний о биологическом разнообразии прибрежных рыб дальневосточных морей Россиив уточнении границ ареалов видов бельдюг в Охотском море и их точной идентификации на основании подробных морфологических описаний и определительных таблицв использовании многолетних данных о состоянии численности популяций бельдюг, а также в целом рыб литорального комплекса и для оценки качества среды прибрежных акваторий. Данные по систематике, морфологии, филогении и особенностях биологии бельдюг мировой фауны могут быть использованы в учебных пособиях и курсах лекций на биологических факультетах высших учебных заведений. Сравнительно редкая встречаемость и низкая численность популяций послужили основанием для включения бельдюги Федорова в «Красную книгу Магаданской области» (Черешнев и др., 2008).

Апробация. Материалы диссертации докладывались на дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А. П. Васьковского «Геология, география и биологическое разнообразие Северо-востока России» (Магадан, 2006 г.), на конференции аспирантов, соискателей и молодых исследователей Северо-Восточного государственного университета «Идеи, гипотезы, поиск.» (Магадан, 2006, 2007, 2009 гг.), на Всероссийской научной конференции, посвященной памяти академика К. В. Симакова (Магадан, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ, в том числе 1 монография и 9 из журналов перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и списка литературы. Работа иллюстрирована 44 рисунками и включает 26 таблиц.

Список литературы

состоит из 182 источников, из них 57 на иностранных языках. Общий объем диссертации составляет 230 страницы.