Организация базовых репликонов плазмид группы несовместимости P-7
Бактерии рода Pseudomonas повсеместно распространены в природе и известны как деструкторы широкого спектра органических веществ, в том числе токсичных и канцерогенных поллютантов. С другой стороны, серьезной проблемой становится приобретение некоторыми условно патогенными представителями рода множественной устойчивости к антибиотикам. Очень часто приведенные выше фенотипические признаки… Читать ещё >
Содержание
- СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ
- ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. Мобильные генетические элементы — неисчерпаемый источник генотипической изменчивости
- 1. Л. Вирусы: суперпаразиты и соучастники
- 1. 2. Плазмиды — ключевые «игроки» в процессе горизонтального переноса генетической информации
- 1. 3. Транспозоны — универсальные генетические челноки
- 1. 4. Интегроны — природные системы клонирования и экспрессии
- 1. 5. Геномные ос трова — «пластилин» для эволюционного процесса
- 2. Системы репликации бактериальных плазмид
- 2. Л. Репликация по типу «катящегося кольца»
- 2. 2. Репликация с вытеснением цепи (по типу D-петли)
- 2. 3. Репликация по тета-типу
- 3. Системы сегрегации низкокопийных плазмид
- 3. 1. Системы сегрегации типа
- 3. 2. Системы сегрегации типа II
- 4. Поддержание плазмид за счет постсегрегациопной гибели бесплазмидиых клеток
- 5. Несовместимость плазмид
- 5. 1. Свойство плазмидной несовместимости
- 5. 2. Классификация плазмид по группам несовместимости
- 1. Бактериальные штаммы и плазмиды
- 2. Среды, источники углерода и антибиотики
- 3. Конъюгация
- 4. Выделение плазмидной ДНК
- 5. Приготовление компетентных клеток E. col
- 6. Полимеразная цепная реакция (ГИДР)
- 7. Визуализация ДНК и выделение ДНК из геля
- 8. Рестрикция ДНК и обработка концов фрагментом Клёнова
- 9. Лигирование ДНК
- 10. Мутагенез плазмиднои ДНК гидроксиламином
- 11. Трансформация штаммов E. coli, Pseudomonas, Comamonas плазмиднои ДНК
- 12. Секвепирование ДНК
- 13. Конструирование минимальных репликонов плазмид Rmsl48, pFME5, pYl
- 14. Конструирование базового репликона плазмиды pFME
- 15. Конструирование мини-репликона плазмиды pBS
- 16. Конструирование дефектных по par-vtнам вариантов pFME5min
- 17. Стабильность поддержания плазмиднои ДНК
- 1. Структура области инициации репликации плазмиды резистентности к стрептомицину Rmsl
- 1. 1. Структура минимального репликона Rmsl
- 1. 2. Филогенетический анализ области repA-oriVплазмиды Rmsl
- 1. 3. Предсказание структуры белка RepA Rmsl
- 2. Организация и особенности поддержания базового репликона плазмиды биодеградации нафчалина pFME
- 2. 1. Структура базового репликона pFME
- 2. 2. Особенности поддержания pFME5mini в гомо- и гетерологичных хозяевах
- 2. 3. Анализ пуклеотидной последовательности pFME5min
- 2. 4. Мутационный анализ pFME5min
- 3. Классификация 1псР-7-плазмид, основанная на структурном разнообразии их базовых репликонов
- 3. 1. Полиморфизм области repAB-oriV
- 3. 2. Полиморфизм генов/?аг-локуса
- 3. 3. Минимальные репликоны рСАРИ-типа быстрее элиминируются из популяции псевдомонад, чем минимальные репликоны других типов
- 3. 4. 1псР-7-репликоны образуют 4 подгруппы, не отражающие принцип одна подгруппа — один кодируемый фенотип"
- 4. Мини-репликон плазмиды биодеградации капролактама/салицилата рВ8270 содержит новый ген инициатора репликации Тг? А-типа
Организация базовых репликонов плазмид группы несовместимости P-7 (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Бактерии рода Pseudomonas повсеместно распространены в природе и известны как деструкторы широкого спектра органических веществ, в том числе токсичных и канцерогенных поллютантов. С другой стороны, серьезной проблемой становится приобретение некоторыми условно патогенными представителями рода множественной устойчивости к антибиотикам [144]. Очень часто приведенные выше фенотипические признаки кодируются внехромосомиыми генетическими элементами — плазмидами биодеградации (D-плазмиды) и антибиотикорезистентности (R-плазмиды) [17, 151]. которые являются ключевыми «игроками» в процессе горизонтального переноса генетической информации в бактериальных популяциях.
Плазмиды классифицируюi по «даруемым» хозяину фенотипическим признакам, по размеру, способности к коныогационному переносу и т.н. Но наибольший интерес с молекулярно-генегической точки зрения предеiавляе! классификация плазмид по признаку несовместимости, поскольку она отражает эволюционный путь генетических элементов и основана на различиях структуры и функционирования их базовых репликонов, включающих области, ответственные за репликацию (минимальные репликоны) и стабильное поддержание плазмид в ряд}' бактериальных поколений. Плазмиды с близкородственными базовыми рспликонами не могут длительное время сосуществовав в одном бак1ериальном хозяине, т. е. несовместимы друг с другом и поэтому оiносяiся к одной группе несовмесшмосп! [12, 113J. Принадлежность плазмиды к той или иной группе несовместимости определяет круг бактериальных хозяев, способность к длительному сосуществованию с другими плазмидами в одном хозяине, а следовательно, судьбу генов биодеградации/резисгентности в конкретных микробных сообществах.
В сис1еме классификации плазмид нсевдомонад (IncP) насчитывается 14 групп несовмес1 имоеги (помимо целого блока неклассифицированных внехромосомных элементов) [17]. Особый ишерес для биотехнологии представляют группы Р-1. Р-7 и Р-9, включающие плазмиды биодеградации ксенобиотиков и компонентов нефти (галогепированных соединений, капролактама, ароматических углеводородов и др.). В отличие от Р-1 и Р-9 групп [10. 135]. до настоящего времени не были детально изучены механизмы поддержания и структурное разнообразие плазмид IncP-7-группы, не разработана их внутригрупповая классификация. D-плазмиды этой группы несовместимости вносят существенный вклад в биодеградативный потенциал окружающей среды и часто обнаруживаются в загрязненных образцах почвы и воды. Кроме того, некоторые из них кодируют гистоноподобные глобальные регуляторы транскрипции H-NS-семейства и могут модулировать экспрессию хромосомных генов, в том числе, усиливать транскрипцию mexEF-oprN-onepona, кодирующего эффлюкс-систему, повышая устойчивость бактериального хозяина к антибиотикам [169]. Известны и IncP-7-плазмиды антибиотикорезистентности (архетип группы — плазмида резистентности к стрептомицину Rmsl48 из клинических изолятов P. aeruginosa), исследование механизмов поддержания которых представляет несомненный интерес для клинической микробиологии.
Цели и задачи работы.
Цель работы — исследование организации базовых репликоиов плазмид группы несовместимости Р-7.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сконструировать минимальные/базовые репликоны Dи R-плазмид группы Р-7.
2. Изучить организацию и особенности поддержания полученных репликонов.
3. Определить нуклеотидную последовательность полученных репликонов и провести филогенетический анализ областей, входящих в их состав.
4. Исследовать структурное разнообразие базовых репликонов и прилегающих к ним участков ДНК большой группы IncP-7-плазмид из лабораторной коллекции.
5. На основе полиморфизма нуклеотидных последовательностей области инициации репликации и /х/г-локуса разработать впутригрупповую классификацию Р-7-плазмид.
Научная новизна.
В данной работе впервые получены минимальные репликоны плазмид биодеградации нафталина pFME5 и pYl-З и плазмиды устойчивости к стрептомицину Rmsl48 (архетип.
1псР-7), а также базовый репликон рГМЕ5. Определены нуклеотидпые последовательности полученных репликонов, оценен круг их хозяев и стабильность поддержания. Проведен мутационный анализ базового репликона плазмиды рРМЕ5, выявивший области плазмидной ДНК, необходимые для ее стабильного поддержания.
Подобрана большая группа праймеров для детекции и характеристики различных областей и генов в составе базовых репликонов плазмид группы 1псР-7.
С помощью ПЦР, рестрикционного анализа и избирательного секвенирования впервые оценено структурное разнообразие базовых репликонов и гена герВ большой выборки 1псР-7-плазмид.
Па основе выявленного нуклеотидного полиморфизма участка герА-ог1У-раг?АВС впервые разработана внутригрупиовая система классификации Р-7-плазмид.
В составе 1псР-7-плазмиды биодеградации капролактама/салицилата рВ8270 обнаружен функционирующий 1псР-1 -подобный репликон, содержащий новый ген белка-инициатора репликации 'ПТА-семейства.
Научно-пракгическая значимость работы.
Исследование организации и особенностей поддержания базовых репликонов плазмид группы 1псР-7 расширяе1 представления о системах репликации и сегрегации внехромосомных генетическихэлементов и их эволюции, а оценка разнообразия Р-7-плазмид — о распространении в популяциях микроорганизмов биотехнологичеекп и клинически значимых фенотипических признаков, кодируемых плазмидамиэтой группы.
Подобранные в работе праймеры, специфичные к различным участкам областей инициации репликации (герА-огИи активной сегрегации (раг1?АВС) Р-7-плазмид, можно использовать для обнаружения и классификации новых плазмид группы 1псР-7, а также (в совокупности с праймерами, специфичными к ключевым генам биодеградации) для оценки биодеградативпого потенциала загрязненных территорий. Праймеры, специфичные к консервативному гену хеликазы иугО-типа (герВ), позволяют обнаружить инсерционные последовательности, внедренные в область, прилегающую к базовому репликону Р-7-плазмид. а при небольшом размере инсерций — установить их нуклео гидную последовательность.
В дальнейшем возможно применение специфичных к некоторым областям Р-7-базовых репликонов праймеров для диагностики и мониторинга эффективности терапии бактериальных инфекций, вызванных псевдомонадами, несущими R-плазмиды группы IncP-7. Более того, в связи с возросшими темпами распросфанения опосредованной плазмидами мультирезисгентности обсуждается возможность «ангиплазмидной iерапии» с целью формирования чувствительности клинических штаммов бактерий к антибиотическим препаратам [35]. «Мишенями» подобной терапии должны стать области, связанные с витальными для плазмидной ДНК процессами, а структура этих областей отличается у представителей разных групп несовместимости. Поэтому изучение организации базовых репликонов плазмид группы IncP-7 может лечь в основу разработки cooi встствующей «ангиплазмидной» герании. дополняющей лечение ан1ибак1ериальными препаратами, при обнаружении циркуляции клинически значимых R-плазмид эгой группы в больничных популяциях псевдомонад.
На основе базовых (или минимальных) репликонов IncP-7-плазмид могут быть созданы векторные конструкции. Учитывая круг потенциальных хозяев плазмид этой группы, вероятно использование P-7-репликонов в качестве векторов для клонирования в штаммах рода Pseudomonas и ингегративных — в других систематических группах бактерий. В часжосш. минимальный репликон плазмиды pFME5 мы успешно использовали для изоляции генов биодеградации капролакгама плазмиды pBS270.
Апробация работы.
Результаты работы были представлены на 13-й и 15-й Международных путинских школах-конференциях молодых ученых «Биология — наука 21-го века» (Пущино, 2009 г. и 2011 г.). Всероссийской конференции с элемешами научной школы для молодежи «Экогоксикология-2010» (Тула. 2010 г.).
Диссертация была апробирована на совместном семинаре лабораторий биоло1ии плазмид и молекулярной микробиологии ФГБУН ИБФМ РАН и на заседании секции «Молекулярная биология» Ученого совета ФГУГГ «ГосПИИгенетика».
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи и 3 публикации в сборниках трудов конференций.
Структура и объем диссертации
.
Диссертационная работа изложена на 125 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: «Введение», «Материалы и методы», «Результаты и обсуждение», «Список литературы». Работа содержит 28 рисунков и 4 таблицы, список литературы включает 170 источников.
выводы.
1. Сконструированы минимальные репликоны IncP-7-илазмид биодеградации нафталина pFME5 и pYl-З, плазмиды устойчивости к стрептомицину Rmsl48, а также базовый репликон pFME5.
2. Полученные минимальные репликоны, состоящие из гена герА и области oriV могут поддерживаться только в бактериях рода Pseudomonas в селективных условиях. Присутствие кластера parWABC, кодирующего систему активной сегрегации, в составе базового репликона плазмиды pFME5 стабилизирует его наследование, но не расширяет круг хозяев. Ген рагС, кодирующий гипотетический белок, на стабильность не влияет.
3. У плазмид IncP-7-группы наиболее консервативен ген инициатора репликации герА, максимальная дивергенция его нуклеотидных последовательностей в пределах группы составляет 8%, в то время как области oriV — 27%. Плазмида Rmsl48 отличается от остальных членов группы числом итеронов, локализованных в oriV.
4. Раг-система плазмид группы 1псР-7 относится к типу 1а сегрегационных систем, состоящих из АТФазы Уолкера (РагА), ДНК-связывающего белка (РагВ) и центромероподобной последовательности parS, однако у представителей группы IncP-7 локализация потенциального сайта parS — между генами рагА и рагВуникальна. Необходимым компонентом Р-7-Раг-системы является мембранный белок с неизвестными функциями (ParW).
5. У 15-ти исследованных плазмид IncP-7-грунпы «ниже» гена герА по ходу цегш ДНК обнаружен высококонсервативный ген герВ, кодирующий ДНК-хеликазу, однако его ОРС и область, к ней прилегающая, является «горячей точкой» для внедрения чужеродной ДНК.
6. В составе плазмиды биодеградации капролактама/салицилата pBS270, несущей детерминанты несовместимости группы Р-7 и ген герВ, отсутствует кластер parWABC и необходимая для инициации репликации часть oriV. Получен мини-репликон pBS270 и определена его нуклсотидная последовательность. Выявлена химерная природа pBS270mini. В составе репликона обнаружен новый ген инициатора репликации Тг? А-типа, позволяющий классифицировать репликон как ІпсР-1-подобный.
7. Организация базовых репликонов исследованных Р-7-плазмид консервативна, однако различия в нуклеотидных последовательностях области инициации репликации и /?аг-локуса позволяют предложить первую систему классификации плазмид группы ІпсР-7, в которой репликоны образуют 4 подгруппы (а, |3, у, 5), не отражающие принцип «одна подгруппа — один кодируемый фенотип».
Список литературы
- Воронин А.М., Кочетков В. В., Скрябин Г. К. Группы несовместимости плазмид биодеградации нафталина бактерий рода Pseudomonas II Генетика. 1980. Т. 16. С. 792−803.
- Есикова Т.З., Грищенков В. Г., Воронин А. М. Плазмиды биодеградации с-капролактама//Микробиология. 1990. № 4. С. 547−552.
- Есикова Т.З., Грищенков В. Г., Кулаков Л. А., Моренкова М. А., Воронин А. М. Группы несовместимости плазмид биодеградации s-капролактама бактерий рода Pseudomonas // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1990. №. 4. С. 25−28.
- Есикова Т.З., Грищенков В. Г., Воронин А. М. Характер утилизации капролактама штаммами Pseudomonas spp. в зависимости от САР-плазмид и бактерий-хозяев // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т. 29. № 2. С. 259−266.
- Измалкова Т.Ю., Сазонова О. И., Соколов С. Л., Кошелева И. А., Воронин А. М. Плазмиды биодеградации нафталина и салицилата Р-7 группы несовместимости в штаммах флуоресцирующих псевдомопад // Микробиология. 2005. Т. 74. С. 1−7.
- Кочетков В.В., Воронин А. М. Плазмиды биодеградации нафталина, несовместимые с плазмидами групп 1псР-2 и 1псР-7 // Генетика. 1985. Т. 21. № 4. С. 522−529.
- Полевода Б.В., Цой Т.В., Воронин А. М. Структурно-функциональная организация R-плазмиды pBS222 с широким кругом бактериальных хозяев // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1986. №. 12. С. 3−10.
- Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. 2-е изд., перераб. и доп.: Учебник для ВУЗов. СПб: Изд-во СПбГТУ, 2002. 522 с.
- Adainczyk M., Jagura-Burdzy G. Spread and survival of promiscuous IncP-1 Plasmids //Acta Biochimica Polonica. 2003. V. 50. P. 425−453.
- Austin S., Abeles A. Partition of unit-copy miniplasmids to daughter cells. II. The partition region of miniplasmid PI encodes an essential protein and a centromerelike site at which it acts // J. Mol. Biol. 1983. V. 169. P. 373−387.
- Austin S., Nordstrom K. Partition-mediated incompatibility of bacterial Plasmids // Cell. 1990. V. 60. P. 351 -354.
- Bale M.J., Fry J.C., Day M.J. Plasmid transfer between strains of Pseudomonas aeruginosa on membrane filters attached to river stones // J. Gen. Microbiol. 1987. V. 133. P. 3099−3107.
- Barilla D., Hayes F. Architecture of the ParF-ParG protein complex involved in prokaryotic DNA segregation // Mol. Microbiol. 2003. V. 49. P. 487-^99.
- Becq J., Gutierrez M.C. Rosas-Magallanes V., Rauzier J., Gicquel B., Neyrolles O., Deschavanne P. Contribution of horizontally acquired genomic islands to the evolution ofthe tubercle bacilli // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. P. 1861−1871.
- Bork P., Sander C., Valencia A. An ATPase domain common to prokaryotic eel! cycle proteins, sugar kinases, actin, and hsp70 heat shock proteins // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V. 89. P. 7290−7294.
- Boronin A.M. Diversity oi Pseudomonas plasmids: To what extent? // FEMS Microbiol. Letters. 1992. V. 79. P. 461−467.
- Bouet J.Y., Rech J., Egloff S. Biek D.P., Lane D. Probing plasmid partition with centromere-based incompatibility // Mol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 511−525.
- Bryan L.E., Semaka S.D., van den Elzen H.M., Kinnear J.E., Whitehouse R.L.S. Characteristics of R931 and other Pseudomonas aeruginosa R factors // Antimicrob. Agents Chemother. 1973, V. 3. P. 625−637.
- Canchaya C., Proux C., Fournous G., Bruttin A. Brussow IT. Prophage genomics // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2003. V. 67. № 2. p. 238−276.
- Carattoli A. Resistance plasmid families in Enterobacteriaceae // Antimicrob. Agents Chemother. 2009. V. 53. № 6. P. 2227−2238.
- Carhart G., Megeman G. Improved method of selection for mutants of Pseudomonas putida II Appl. Microbiol. 1975. Vol. 30. № 6. P. 1046−1047.
- Cerqua C., Ancsti V., Pyakurel A., Liu D" Naon D., Wiche G., Baffa R" Dimmer K.S., Scorrano L. Trichoplein/mitostatin regulates endoplasmic reticulum-mitochondria juxtaposition // EMBO reports. 2010. V. 11. P. 854 860.
- Chattoraj D.K., Schneider T.D. Replication control of plasmid PI and its host chromosome: the common ground // Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. 1997. V. 57. P. 145−186.
- Chattoraj D. Control of plasmid replication by iterons: no longer paradoxical // Mol. Microbiol. 2000. V. 37. P. 467−476.
- Chikami G.K., Guiney D.G., Schmidhauser T.J., Ilelinski D.R. Comparison of 10 IncP plasmids: homology in the regions involved in plasmid replication // J. Bacteriol. 1985. V. 162. P. 656−660.
- Conley D.L., Cohen S.N. Isolation and characterization of plasmid mutations that enable partitioning of pSClOl replicons lacking the partition (par) locus // J. Bacteriol. 1995. V. 177. № 4. P. 1086−1089.
- Dam M., Gerdes K. Partitioning of plasmid Rl. Ten direct repeats flanking the parA promoter constitute a centromere-like partition site parC, that expresses incompatibility//J. Mol. Biol. 1994. V. 236. P. 1289−1298.
- Dam B. A type lb plasmid segregation machinery of the Advenella kashmirensis plasmid pBTK445 //Plasmid. 2011. V. 65. № 2. P. 185−191.
- Datta N., Hedges R.W. Compatibility groups among ft- R factors // Nature. 1971. V. 234. P. 222−223.
- DeNap J.C., Hergenrother P.J. Bacterial death comes full circle: targeting plasmid replication in drug-resistant bacteria // Org. Biomol. Chem. 2005. V. 3. P. 959 966.
- Dennis J.J., Zylstra G.J. Plasposons: modular self-cloning minitransposon derivatives for rapid genetic analysis of gram-negative bacterial genomes // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. №. 7. P. 2710−2715.
- Dennis J.J. The evolution of IncP catabolic plasmids // Curr. Opin. Biotechnol. 2005. V. 16. P. 291−298.
- Dunn N.W., Gunsalus I.C. Transmissible plasmid coding early enzymes of naphthalene oxidation in Pseudomonas putidci II J. Bacteriol. 1973. Vol. 114. № 3. P. 974−979.
- Ebersbach G., Gerdes K. The double par locus of virulence factor pB171: DNA segregation is correlated with oscillation of ParA 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 15 078−15 083.
- Ebersbach G., Gerdes K. Plasmid segregation mechanisms // Annu. Rev. Genet. 2005. V. 39. P. 453−479.
- Ebersbach G., Sherratt D., Gerdes K. Partition-associated incompatibility caused by random assortment of pure plasmid clusters // Mol. Microbiol. 2005. V. 56. P. 14 301 440.
- Engelberg-Kulka H., Glaser G. Addiction modules and programmed cell death and antideath in bacterial cultures // Annu. Rev. Microbiol. 1999. V. 53. P. 43−70.
- Espinosa M., del Solar G., Rojo F., Alonso J.C. Plasmid rolling circle replication and its control //FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 130. P. 111−120.
- Farrow K.A., Lyras D., Rood J.I. Genomic analysis of the erythromycin resistance element Tn5398 from Clostridium difficile II Microbiology. 2001. V.147. P. 2717−2728.
- Fischer M.G., Suttle C.A. A virophage at the origin of large DNA transposons // Science. 2011. V. 332. № 6026. P. 231−234.
- Fluit A.C., Schmitz F.-J. Resistance intcgrons and super-integrons // Clin. Microbiol. Infect. 2004. V. 10. P. 272−288.
- Friedman S.A., Austin S.J. The PI plasmid-partition system synthesizes two essential proteins from an autoregulated operon // Plasmid. 1988. V. 19. P. 103−112.
- Fujita M., Kubota M., Futai M., Amemura A. Identification and DNA sequencing of a new plasmid (pPSTl) in Pseudomonas stutzeri MO-19 // Plasmid. 1989. V. 22. №.3. P. 271−274.
- Garcia de Viedma D., Serrano-Lopez A., Diaz-Orejas R. Specific binding of the replication protein of plasmid pPSlO to direct and inverted repeats is mediated by an HTH motif// Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 5048−5054.
- Garcia de Viedma D., Giraldo R., Rivas G., Fernandez-Tresguerres E., Diaz-Orejas R. A leucine zipper motif determines different functions in a DNA replication protein // EMBO J. 1996. V. 15. P. 925−934.
- Garcillan-Barcia M.P., De La Cruz F. Why is entry exclusion an essential feature of conjugative plasmids? //Plasmid. 2008. V. 60. P. 1−18.
- Gardner M.N., Rawlings D.E. Evolution of compatible replicons of the related IncQ-like plasmids, pTC-F14 and pTF-FC2 // Microbiology. 2004. V. 150. P. 17 971 808.
- Garner E.C., Campbell C.S., Mullins R.D. Dynamic instability in a DNA-segregating prokaryotic actin homolog// Science. 2004. V. 306. P. 1021−1025.
- Gerdes K., Moller-Jensen J., Jensen R.B. Plasmid and chromosome partitioning: surprises from phylogeny // Mol. Microbiol. 2000. V. 37. P. 455−466.
- Giraldo R. Defined DNA sequences promote the assembly of a bacterial protein into distinct amyloid nanostructures // PNAS. 2007. V. 104. № 44. P. 17 388−17 393. URL: http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.702 006 104
- Giraldo R., Moreno-Diaz de la Espina S., Fernandez-Tresguerres M.E., GassetRosa F. RepA-WIIl prionoid. A synthetic amyloid proteinopathy in a minimalist host // Prion. 2011. V. 5. № 2. P. 60−64.
- Greated A., Titok M., Krasowiak R., Fairclough R.J., Thomas C.M. The replication and stable inheritance functions of IncP-9 plasmid pM3 // Microbiology -UK. 2000. V. 146. P. 2249−2258.
- Grigoriev P. S., Lobocka M.B. Determinants of segregational stability of the linear plasmid-prophage N15 of Escherichia coli II Mol. Microbiol. 2001. V. 42. P. 355 368.
- Grindley N.D., Reed R.R. Transpositional recombination in prokaryotes // Annu. Rev. Biochem. 1985. V. 54. P. 863−896.
- Godfrin-Estevenon A.M., Pasta F., Lane D. The parAB gene products of Pseudornonas putida exhibit partition activity in both P. putida and Escherichia coli // Mol. Microbiol. 2002. V. 43. P. 39−49.
- Groisman E.A., Ochman H. Pathogenicity islands: bacterial evolution in quantum leaps // Cell. 1996. V. 87. P. 791−794.
- Haines A.S., Jones K., Cheung M., Thomas C.M. The IncP-6 plasmid Rmsl49 consists of a small mobilizable backbone with multiple large insertions // J. Bacteriol. 2005. V. 187. № 14. P. 4728−4738.
- Hamilton H.L., Dominguez N.M., Schwartz K.J., Hackett K.T., Dillard J.P. Neisseria gonorrhoeae secretes chromosomal DNA via a novel type IV secretion system //Mol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1704−1721.
- Handa N., Ichige A., Kusano K., Kobayashi I. Cellular responses to postsegregational killing by restriction-modification genes // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 2218−2229.
- Hao J. J. Yarmolinsky M. Effects of the PI plasmid centromere on expression of PI partition genes // J. Bacteriol. 2002. V. 184. P. 4857−4867.
- Heinemann J.A., Sprague G.F.Jr. Bacterial conjugative plasmids mobilize DNA transfer between bacteria and yeast // Nature. 1989. V. 340. P. 205−209.
- Holloway B.W. Gcnctics ot Pseudomonas //Bacteriol. Rev. 1969. V. 33. P. 419 443.
- Ingmer H., Fong E.L., Cohen S.N. Monomer-dimer equilibrium of the pSClOl Rep A protein//J. Mol. Biol. 1995. V. 250. P. 309−314.
- Izmalkova T.Yu., Mavrodi D.V. Sokolov S.L., Kosheleva I.A., Smalla K., Thomas C.M., Boronin A.M. Molecular classification of IncP-9 naphthalene degradation plasmids // Plasmid. 2006. V. 56. P. 1−10.
- Jacoby G.A., Sulton L., Knobel L., Mammen P. Properties of IncP-2 plasmids of Pseudomonas spp. //Antimicrob. Agents Chemother. 1983. V. 24. P. 168−175.
- Jacoby G.A. Resistance plasmids of Pseudomonas. In: The bacteria. Ed. Sokatch J.R. New York: Academic Press, Inc., 1986. P. 265−293.
- Jensen R.B., Gerdes K. Programmed cell death in bacteria: proteic plasmid stabilization systems//Mol. Microbiol. 1995. V. 17. P. 205−210.
- Jiang Y., Pogliano J., Helinski D.R., Konieczny I. ParE toxin encoded by the broad-host-range plasmid RK2 is an inhibitor of Escherichia coli gyrase // Mol. Microbiol. 2002. V. 44. P. 971−979.
- Johnson J., Warren R.L., Branstrom A.A. Effects of FP2 and a mercury resistance plasmid from Pseudomonas aeruginosa PA103 on exoenzyme production // J. Clinic. Microbiol. 1991. V. 29. № 5. P. 940−944.
- Juhas M., van der Meer J.R., Gaillard M., Harding R.M., Flood D.W., Crook D.W. Genomic islands: tools of bacterial horizontal gene transfer and evolution // FEMS Microbiol. Rev. 2009. V. 33. P. 376−393.
- Khan S.A. Rolling-circle replication of bacterial plasmids // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1997. V. 61. №. 4. P. 442−455.
- Kim Y.-J. Molecular mechanism of R1162 plasmid incompatibility exerted by direct repeat in the replicative origin // J. Biochem. Mol. Biol. 1996. V. 29. P. 63−67.
- Kim H.J., Calcutt M.J., Schmidt F.J., Chater K.F. Partitioning of the linear chromosome during sporulation of Streptomyces coelicolor A3(2) involves an or/Clinked parAB locus // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 1313−1320.
- Klockgether J., Reva 0., Larbig K., Tummler B. Sequence analysis of the mobile genome island pKLC102 of Pseudomonas aeruginosa C // J. Bacteriol. 2004. V. 186. №.2. P. 518−534.
- Kobayashi I. Behavior of restriction-modification systems as selfish mobile elements and their impact on genome evolution // Nucleic Acids Res. 2001. V. 29. P. 3742−3756.
- Koonin E.V. A superfamily of ATPases with diverse functions containing either classical or deviant ATP-binding motif// J. Mol. Biol. 1993. V. 229. P. 1165−1174.
- Kulakauskas S. Lubys A. Ehrlich S.D. DNA restriction-modification systems mediate plasmid maintenance // J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 3451−3454.
- Kulinska A., Czeredys M., Hayes F., Jagura-Burdzy G. Genomic and functional characterization of the modular broad-host-range RA3 plasmid, the archetype of the IncU group//Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. № 13. P. 4119−4132.
- Kumari A., Minko I.G. Smith R.L., Lloyd R.S., McCuIlough A.K. Modulation of UvrD helicase activity by covalent DNA-protein cross-links // J. Biol. Chem. 2010. V. 285. P. 21 313−21 322.
- Kunnimalaiyaan S., Inman R.B., Rakowski S.A., Filutowicz M. Role of pi dimmers in coupling («handcuffing») of plasmid R6K's gamma ori iterons // J. Bacteriol. 2005. V. 187. №. 11. P. 3779−3785.
- La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus //Nature. 2008. V. 455. № 7209. P. 100−104.
- Lawley T.D., Taylor D.E. Characterization of the double-partitioning modules of R27: correlating plasmid stability with plasmid localization // J. Bacteriol. 2003. V. 185. P. 3060−3067.
- Lee M.W. Rogers E.E., Stenger D.C. Functional characterization of replication and stability factors of an incompatibility group P-l plasmid from Xylella fastidiosa II Appl. Environ. Microbiol. 2010. V. 77. P. 7734−7740.
- Lewis R.A., Bignell C.R., Zeng W., Jones A.C., Thomas C.M. Chromosome loss from par mutants of Pseudomonas putida depends on growth medium and phase of growth // Microbiology. 2002. V. 148. P. 537−548.
- Lia W., Shi J., Wang X., Han Y" Tong W" Ma L., Liu B., Cai B. Complete nucleotide sequence and organization of the naphthalene catabolic plasmid pND6-l from Pseudomonas sp. strain ND6 // Gene. 2004. V. 336. P. 231−240.
- Lilley A.K., Fry J.C., Day M.J., Bailey M.J. In situ transfer of an exogenously isolated plasmid between Pseudomonas spp. in sugar beet rhizosphere // Microbiology. 1994. V. 140. P. 27−33.
- Lindsey R.L., Frye J.G., Fedorka-Cray P.J., Meinersmann R.J. Microarray-based analysis of IncA/C plasmid-associatcd genes from multidrug-resistant Salmonella enterica// Appl. Environ. Microbiol. 2011. V. 77. № 19. P. 6991−6999.
- Loftic-Eaton W., Rawlings D.E. Comparative biology of two natural variants of the IncQ-2 family plasmids, pRAS3.1 and pRAS3.2 // J. Bacteriol. 2009. V. 191. № 20. P. 6436−6446.
- Lynch A.S., Wang J.C. Use of an inducible site-specific recombinase to probe the structure of protein-DNA complexes involved in F plasmid partition in Escherichia coli/li. Mol. Biol. 1994. V. 236. P. 679−684.
- Lynch A.S., Wang J.C. SopB protein-mediated silencing of genes linked to the sopC locus of Escherichia coli F plasmid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 1896−1900.
- Lyras D., Rood J.I. Transposition of Tn?4J/and Tn4453 involves a circular intermediate that forms a promoter for the large resolvase, TnpX // Mol. Microbiol. 2000. V.38 P. 588−601.
- Maestro B. Sanz J.M., Diaz-Orejas R., Fernandez-Tresguerres E. Modulation of pPSlO host range by plasmid-encoded RepA initiator protein // J. Bacteriol. 2003. V. 185. P. 1367−1375.
- Manen D" Upegui-Gonzalez L.C., Caro L. Monomers and dimers of the RepA protein in plasmid pSClOl replication: domains in RepA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 8923−8927.
- Marraffini L.A., Sontheimer E.J. CRISPR interference limits horizontal gene transfer in Staphylococci by targeting DNA // Science. 2008. V. 322. P. 1843−1845.
- Meacock P.A., Cohen S.N. Partitioning of bactcrial plasmids during cell division: a c/s-acting locus that accomplishes stable plasmid inheritance // Cell. 1980. V. 20. P. 529−542.
- Miller C.A., Beaucage S.L., Cohen S.N. Role of DNA superhelicity in partitioning of the pSClOl plasmid // Cell. 1990. V. 62. P. 127−133.
- Moller-Jensen J., Borch J., Dam M., Jensen R.B., Roepstorff P., Gerdes K. Bacterial mitosis: ParM of plasmid R1 moves DNA by an actin-like insertional polymerization mechanism // Mol. Cell. 2003. V. 12. P. 1477−1487.
- Neylon C., Kralicek A.V., Hill T.M., Dixon N.E. Replication termination in Escherichia colv. structure and antihelicase activity of the Tus-7er complex // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2005. V. 69. P. 501−526.
- Ni L., Xu W., Kumaraswami M., Schumacher M.A. Plasmid protein TubR uses a distinct mode of HTH-DNA binding and rccruits the prokaryotic tubulin homolog TubZ to effect DNA partitioning// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2010. V. 107. P. 11 763−1 1768.
- Nieto C., Giraldo R., Fernandez-Tresguerrcs E. Diaz R. Genetic and functional analysis of the basic replicon of pPSlO, a plasmid specific for Pseuciomonas isolated from Pseudomonas syringae pathovar savastanoi II J. Mol. Biol. 1992. V. 223. P. 415 426.
- Nordstrom K., Molin S., Light J. Control of replication of bacterial plasmids: genetics, molecular biology, and physiology of the plasmid R1 system // Plasmid. 1984. V. 12. P. 71−90.
- Norman A., Flansen L.H., Sorensen S.J. Conjugative plasmids: vessels of the communal gene pool // Phil. Trans. R. Soc. B. 2009. V. 364. P. 2275−2289.
- Novick R.P. Plasmid incompatibility // Microbiol. Rev. 1987. V. 51. P. 381 395.
- Ogura T., Hiraga S. Partition mechanism of F plasmid: two plasmid gene-encoded products and a c/s-acting region are involved in partition // Cell. 1983. V. 32. P. 351−360.
- Osborn A.M., Boltner D. When phage, plasmids, and transposons collide: genomic islands, and conjugative- and mobilizable-transposons as a mosaic continuum // Plasmid. 2002. V. 48. P. 202−212.
- Partridge S.R., Collis C.M., Ilall R.M. Class 1 integron containing a new gene cassette, aadAW, associated with In 1404 from R151 // Antimicrob. Agents Chemother.2002. V. 46. № 8. P. 2400−2408.
- Ragan M.A., Beiko R.G. Lateral genetic transfer: open issues // Phil. Trans. R. Soc. B. 2009. V. 364. P. 2241−2251.
- Ravin N.V., Rech J., Lane D. Mapping of functional domains in F plasmid partition proteins reveals a bipartite SopB-recognition domain in SopA // J. Mol. Biol.2003. V. 329. P. 875−889.
- Rawlings D.E., Tietze E. Comparative biology of IncQ and IncQ-like plasmids // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2001. V. 65. № 4. P. 481−496.
- Roberts R.C., Helinski D.R. Definition of a minimal plasmid stabilization system from the broad-host-range plasmid RK2 // J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 8119— 8132.
- Rodionov O., Lobocka M., Yarmolinsky M. Silencing of genes flanking the PI plasmid centromere // Science. 1999. V. 283. P. 546−549.
- Rose M.D., Fink G.R. KAR1, a gene required for function of both intranuclear and extranuclear microtubules in yeast // Cell. 1987. V. 48. № 6. P. 1047−1060.
- Rowe-Magnus D.A., Mazel D. The role of integrons in antibiotic resistance gene capture // Tnt. J. Med. Microbiol. 2002. V. 292. P. 115−125.
- Ruzin A., Lindsay J., Novick R.P. Molecular genetics of SaPIl—a mobile pathogenicity island in Staphylococcus aureus 11 Mol. Microbiol. 2001. V. 41. P. 365— 377.
- Saavedra De Bast M., Mine N., Van Melderen L. Chromosomal toxin-antitoxin systems may act as antiaddiction modules // J. Bacteriol. 2008. V. 190. P. 46 034 609.
- Sagai H" Hasuda K., Iyobc S., Bryan L.E. Ilolloway B.W., Mitsuhashi S. Classification of R plasmids by incompatibility in Pseudomonas aeruginosa II Antimicrob. Agents Chemother. 1976. V. 10. P. 573−578.
- Sakai H., Komano T. DNA replication of IncQ broad-host range plasmids in Gram-negative bacteria // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1996. V. 60. P. 377−382.
- Salyers A.A., Shoemaker N.B., Stevens A.M., Li L.-Y. Conjugative transposons: an unusual and diverse set of integrated gene transfer elements // Microbiol. Rev. 1995. V. 59. P. 579−590.
- Sambrook J., Russel D.W. Molecular cloning: a laboratory manual. 3rd ed. Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2001. 2344 pp.
- Scherzinger E., Haring V., Lurz R., Otto S. Plasmid RSF1010 DNA replication in vitro promoted by purified RSF1010 RepA, RepB and RepC proteins // Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 1203−1211.
- Schumann W. Dynamics of the bacterial chromosome: structure and function. Weinheim (Germany): Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, 2006. 421 pp.
- Scott J.R., Churchward G.G. Conjugative transposition // Ann. Rev. Microbiol. 1995. V. 49. P. 367−397.
- Sevastsyanovich Y.R., Titok M.A., Krasowiak R., Bingle L.E.H., Thomas C.M. Ability of IncP-9 plasmid pM3 to replicate in Escherichia coli is dependent on both rep and par functions //Molec. Microbiol. 2005. V. 57. P. 819−833.
- Sevastsyanovich Y.R. Krasowiak R., Bingle L.E.H., Haines A.S., Sokolov S.L., Kosheleva I.A., Leuchuk A.A., Titok M.A., Smalla K., Thomas C.M. Diversity of IncP-9 plasmids of Pseudomonas II Microbiolog}'. 2008. V. 154. P. 2929−2941.
- Shahrabadi M.S., Bryan L.E., Van Den Elzen H.M. Further properties of P-2 R factors of Pseudomonas aeruginosa and their relationships to other plasmid groups // Can. J. Microbiol. 1975. V. 21. № 5. P. 592−605.
- Shintani M., Fukushima N., Tezuka M., Yamane H., Nojiri H. Conjugative transfer of the the IncP-7 carbazole degradative plasmid, pCARl, in river water samples // Biotechnol. Lett. 2008. V. 30. № 1. P. 117−122.
- Shintani M., Tokumaru H., Takahashi Yu., Miyakoshi M., Yamane H., Nishida H., Nojiri H. Alterations of RNA maps of IncP-7 plasmid pCARl in various Pseudomonas bacteria 11 Plasmid. 2011. V. 66. P. 85−92.
- Shoemaker N.B., Wang G.-R., Salyers A.A. Multiple gene products and sequences required for the excision of the mobilizable integrated Bacteroides element NBU1 // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 928−936.
- Smith C.J., Parker A.C. The transfer origin for Bacteroides mobilizable transposon Tn4J55 is related to a plasmid family from Gram-positive bacteria // J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 435−439.
- Stenger D.C., Lee M.W. Phylogeny of replication initiator protein TrfA reveals a highly divergent clade of incompatibility group PI plasmids // Appl. Environ. Microbiol. 2011. V. 77. № 7. P. 2522−2526.
- Straleva T., Yordanov D. Pseudomonas aeruginosa a phenomenon of bacterial resistance // J. Med. Microbiol. 2009. V. 58. P. 1133−1148.
- Summers D. Timing, self-control and a sense of direction are the secrets of multicopy plasmid stability // Mol. Microbiol. 1998. V. 29. P. 1137−1145.
- Surtees J.A., Funnell B.E. The DNA binding domains of PI ParB and the architecture of the PI plasmid partition complex // J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 12 385−12 394.
- Thomas C.M., Haines A.S., Kosheleva I.A., Boronin A.M. Pseudomonas plasmids. In: Pseudomonas: model organism, pathogen, ceil factory. Ed. Rehm B. I I.A. Weinheim (Germany): Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, 2008. P. 293−330.
- Tolmasky M.E., Colloms S., Blakely G., Sherratt D.J. Stability by multimer resolution of pJHCMWl is due to the TnJ33J resolvase and not to the Escherichia coli Xer system//Microbiology. 2000. V. 146. P. 581−589.
- Top E.M., Moenne-Loccoz Y. Pembroke T., Thomas C.M. Phenotypic traits conferred by plasmids. In: The horizontal gene pool: bacterial plasmids and gene spread. Ed. Thomas C.M. Amsterdam: ITarwood Academic Publishers, 2000. P. 246−285.
- Veaute X., Delmas S., Selva M., Jeusset J., Le Cam E., Matic I., Fabre F., Petit M.-A. UvrD helicase, unlike Rep helicase, dismantles RecA nucleoprotein filaments in Escherichia coli. II EMBO J. 2005. V. 24. P. 180−189.
- Velappan N., Sblattero D., Chasteen L., Pavlik P., Bradbury A.R.M. Plasmid incompatibilily: more compatible than previously thought? // Protein Eng. Des. Sel. 2007. V. 20. № 7. P. 309−313.
- Wang J., Shoemaker N. Wang G.-R. Salyers A.A. Characterization of a Bacteroides mobilizable transposon, NBU2, which carries a functional lincomycin resistance gene // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 3559−3571.
- Waters V.L. Conjugation between bacterial and mammalian cells // Nat. Genet. 2001. V. 29. P. 375−376.
- Wu L.J., Errington J. RacA and the Soj-SpoOJ system combine to effect polar chromosome segregation in sporulaling Bacillus subtilis II Mol. Microbiol. 2003. V. 49. P. 1463−1475.
- Yamaguchi M" Dao V., Modrich P. MutS and MutL activate DNA helicase II in a mismatch-dependent manner // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. P. 9197−9201.
- Yamaichi Y., Nilci H. Active segregation by the Bacillus subtilis partitioning system in Escherichia coli II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 14 656−14 661.
- Yano H., Miyakoshi M., Ohshima K., Tabata M., Nagata Y., Hattori M., Tsuda M. Complete nucleotide sequence of TOL plasmid pDKl provides evidence for evolutionary histor}' of IncP-7 catabolic plasmids // J. Bacteriol. 2010. V. 192. P. 43 374 347.
- Yates P., Lane D., Biek D.P. The F plasmid centromere, sopC, is required for full repression of the sopAB operon // J. Mol. Biol. 1999. V. 290. P. 627−638.
- Yau S., Lauro F.M., DeMaere M.Z., Brown M.V., Thomas T., Raftery M.J., Andrews-Pfannkoch C., Lewis M., Hoffman J.M., Gibson J.A., Cavicchioli R. Virophage control of antarctic algal host-virus dynamics // PNAS. 2011. V. 108. № 15. P. 61 636 168.