Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии

Сибирская косуля (Capreolns pygargns Pall. 1771) — ценный объект охот-ничье-промысловой фауны, важный компонент биоценозов Южной и Центральной Якутии. Формирование современной популяции косули на территории Якутии происходило в результате естественного расселения вида из южных регионов Сибири в течение первой половины XX столетия. Высокая экологическая пластичность косули позволила ей адаптироваться к суровым природно-климатическим условиям Якутии — одному из самых холодных регионов в Северном полушарии. В Центральной Якутии, где образовался основной очаг обитания косули, проходит северная граница ареала вида на северо-востоке Азии.

Впервые достоверные учеты численности и обстоятельное изучение экологии косули в Якутии были проведены в 1950;1960 гг. (Белык, 1953; Попов, 1963; Конечных и др., 1964; Егоров, Лабутин, 1964; Егоров, Попов, 1964; Лабу-тин, Попов, 1967; Попов, 1970). Эти материалы были обобщены в монографии О. В. Егорова «Дикие копытные Якутии» (1965), а затем в сводке «Млекопитающие Якутии» (1971). При всей большой научной ценности этих работ многие стороны экологии косули были мало затронуты в связи с тем, что изучалась она в основном попутно при исследовании других видов копытных, в основном лося. В прошедший с того времени период сибирская косуля в Центральной Якутии изучалась недостаточно. Более поздние сообщения по этому виду касались преимущественно общих вопросов распространения и численности (Мордосов, 1980, 1997; Ревин, Попов, 1988; Ревин, 1989; Боескоров, 1998; Боескоров, Данилкин, 1998; Саввинов и др., 1992, 1993; Седалищев, 2002; Кри-вошапкин, Яковлев, 2003; Кривошапкин, Попов, 2004; Кириллин, Кривошап-кин, 2007; Кириллин и др., 2007; Ревин, Лабутин, 2008). В связи с этим косуля оставалась одним из наименее изученных видов диких копытных Якутии. К настоящему времени здесь довольно полно исследована экология снежного барана (Ревин, Сопин, и др., 1988; Кривошапкин, Яковлев, 1999), дикого северного оленя (Сафронов и др., 1999; Сафронов, 2005) и благородного оленя (Степанова, Охлопков, 2009).

Такое положение косули, приобретшей большую роль в биоценозах Центральной Якутии, вызвало необходимость специального изучения её биологических и экологических свойств, связанных с приспособлением к холодному климату, с охраной и рациональным использованием ресурсов вида.

Цель работы — изучение экологии, современного состояния численности, охраны и использования сибирской косули в Центральной Якутии.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие основные задачи:

1. Охарактеризовать систематический статус и основные морфометрические признаки сибирской косули в Центральной Якутии;

2. Изучить пути формирования ареала, современное распространение косули, особенности использования ею территории Якутии;

3. Исследовать состав питания в разные сезоны года, предпочитаемость и объ-мы потребления кормов;

4. Выявить возрастно-половые параметры и особенности размножения цен-тральноякутской популяции вида;

5. Определить современный ресурсный потенциал и основные факторы динамики численности вида в регионе;

6. Разработать научные рекомендации по охране и рациональному использованию косули в Центральной Якутии.

Научная новизна. Впервые проанализированы пути формирования ареала, определена северная граница современного распространения косули на северо-востоке Азии. С новых позиций на репрезентативном материале охарактеризованы морфологические особенности и таксономические признаки сибирской косули на северной периферии ареала.

Впервые проведены многолетние исследования динамики численности, пространственной и возрастно-половой структуры, степени оседлости и миграционной активности популяции вида на северо-востоке Сибири. Получены новые данные по размножению косули в условиях северотаежной зоны Восточной Сибири. Подробно проанализированы сезонная динамика состава питания и кормовых ресурсов вида на севере ареала. Дана оценка современного ресурсного потенциала, сформулированы рекомендации по охране и рациональному использованию ресурсов сибирской косули в исследованном регионе.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы представляют интерес для углубленного познания популяционной экологии сибирской косули, путей и механизмов приспособления копытных животных к условиям существования на севере ареалов.

Результаты исследований имеют практическое значение для создания и совершенствования системы охраны сибирской косули в Якутии и в других северных областях, проведения мероприятий по рациональному использованию запасов вида, основанных на ресурсосберегающих принципах. Приведенные в работе сведения могут использоваться для подготовки лекций в высших и средних учебных заведениях по специальностям «экология» и «зоология».

Положения, выносимые на защиту:

1. Современная популяция сибирской косули в Центральной Якутии образовалась во второй половине XX века в результате естественного расселения из более южных и юго-восточных частей ареала вида;

2. В настоящий период косуля занимает обширную экологическую нишу в Центральной Якутии, которая при всей экстремальности резко-континетального климата характеризуется целым комплексом условий, благоприятных для существования вида;

3. По морфологическим и таксономическим признакам центральноякут-ская форма сибирской косули занимает промежуточное положение между сибирским и тянь-шаньским подвидами;

4. Половая и возрастная структура популяции косули в Центральной Якутии отличается динамичным количественным соотношением репродуцирующих самцов и самок, сравнительно высоким воспроизводственным потенциалом;

5. Основными факторами динамики численности популяции косули в регионе являются условия перезимовки, особенно в аномально многоснежные зимы, и чрезмерный нелегальный отстрел.

Апробация и публикация результатов диссертации. Результаты исследований представлялись на Всероссийских и международных научных конференциях: «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998) — «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002, 2007) — «Прикладная экология Севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003) — «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005) — по арктическим копытным (Якутск, 2007) — «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009) — «Современные проблемы зоои фитогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009). Всего по теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе две — в рецензируемых журналах перечня ВАК.

В процессе сбора материала автор получал неоценимую помощь от жителей и охотников различных районов Центральной, Южной и Западной Якутии, которые активно участвовали в проведении полевых работ: в обеспечении транспортом, жильем, ценными сведениями и биологическим материалом. Особенно большую помощь оказали: Аргунов П. Г., Аргунов П. П. и Игнатьев А. Ф. из Мегино-Кангаласского районаТатаринов И.Х. и Чахов A.A. из Таттинского районаСивцев Л.И. и Сивцев Г. А. из Усть-Алданского районаБачиров С.Д. и Игнатьев В. И. из Намского районаГабышев М.Н. из Олекминского района. Автор искренне признателен за содействие в работе сотрудникам Природного парка «Ленские столбы».

Определение видовой принадлежности растений проводилось с помощью геоботаников к.б.н. Захаровой В. И. (ИБПК СО РАН), к.б.н. Поисеевой С. И. и к.б.н. Гаврильевой Л. Д. (ФГНУ ИПЭС). Всем названным коллегам и добровольным помощникам в работе автор выражает свою глубокую благодарность.

Особая признательность — научному руководителю диссертационной работы, заведующему лабораторией экологии млекопитающих ИБПК СО РАН д.б.н. Сафронову В. М., д.б.н. Боескорову Г. Г., а также к.б.н. Кривошапкину A.A. и д.б.н. Вольперту Я. Л. за всестороннюю помощь в подготовке и написании диссертации.

Материал и методика.

В основу диссертационной работы положены материалы личных наблюдений автора за популяцией косули в Центральной Якутии в период с 1998 по 2008 гг. Исследованиями охвачена территория Центральной Якутии, соответствующая ареалу вида в этом регионе. Полевые работы проводились на Лено-Амгинском и Лено-Вилюйском междуречьях. Кроме того, экспедиционными исследованиями охвачены районы Южной (бассейн р. Олекма) и Западной Якутии (бассейн р. Вилюй) (рис. 1).

Рис. 1. Районы исследований: 1 — в Центральной Якутии- 2 — в Южной и.

Западной Якутии.

Общая протяженность наземных маршрутов составила около 6000 км, в том числе пеших и верховых — 2700 км, автомобильных — 3300 км. Полевые работы проводились круглогодично, всего их продолжительность составляет 384 дня.

Для изучения современного распространения косули в Центральной Якутии, а также для выявления ареала вида в целом по Якутии, кроме собственных наблюдений, использовались опросные сведения. Всего опрошено 87 жителей Центральной, Южной и Западной Якутии, ведущих охотхозяйственную деятельность.

Сбор и обработка полевого материала проводились по общепринятым зоологическим методам (Насимович, 1948; Новиков, 1949).

Определение полового и возрастного состава популяции в естественных условиях выполнено путем визуальных наблюдений при проведении маршрутов, учетов численности и при троплениях. Всего визуально зарегистрировано 608 косуль, половозрастная принадлежность определена у 592 встреченных особей. При наблюдениях за животными использовался бинокль Б ГГЦ 8×30. При дифференциации косуль по полу и возрасту применялась методика М. Н. Смирнова (1979, 1989, 2000). Определение возраста полувзрослых особей затруднялось их сходными размерами тела с взрослыми особями. Визуальное отделение полувзрослых самок от взрослых с наибольшей достоверностью возможно только в бесснежный период и в начале осени до образования смешанных групп. Самки репродуктивного возраста в этот период довольно легко распознаются от полувзрослых по наличию телят. Позже с объединением в группы, в составе которых встречаются и полувзрослые особи, и утерей телят в некоторых случаях, взрослые самки становятся мало отличимыми от полу взрослых. Взрослые самцы до сбрасывания рогов (конец октября-начало ноября) довольно четко отличаются от полувзрослых по количеству отростков на рогах, составляющих не менее трех. У полувзрослых самцов в возрасте от 1 до 2 лет рога обычно бывают без отростков, или же в редких случаях имеют два отростка. Однако разграничение возрастных групп по этому признаку также имеет определенные трудности, так как не всегда удается разглядеть отростки на рогах в зависимости от позы животного и зачастую большой дальности наблюдений. Позже, после сбрасывания рогов, определение возраста самцов становится еще более затруднительным. Поэтому в половозрастном составе популяции мы не выделяли отдельно категорию полувзрослых особей, а объединяли их со взрослыми. Таким образом, половозрастной состав встреченных косуль разделялся нами на три категории — самки, самцы и телята.

После сбрасывания рогов самцы отличались от самок по удлиненному пучку грубых волос на животе в месте расположения полового аппарата. Зимой у них каудальный диск белый и округлый, без выступающих пучков волос. Фигура взрослого самца плотнее, чем у самки, шея толще (рис. 2 и 3). Самцы менее торопливы и резки в движении по сравнению с самками. Они редко встречаются в парах с сеголетками, склонны к одиночному образу жизни, в смешанных группах часто держатся позади.

Рис. 2. У самца на животе видны длинные пучки волос. Он массивнее рядом стоящей самки, каудальный диск белый. Фото A.A. Кривошапкина.

Самки в отличие от самцов безроги, стройнее, шея у них тоньше и поэтому кажется более удлиненной, чем у самцов. Самки быстры и резки в движениях, встречаются, как правило, в группах, одиночные взрослые особи женского пола довольно редки.

Г / V «^^ШИШИШш.

Рис. 3. Самец сибирской косули в период отсутствия рогов. Фото A.A.

Кривошапкина.

Косули-сеголетки в первый осенне-зимний период жизни легко отличаются по внешнему виду от более старших по возрасту особей. Они ниже матерей в среднем на 10 см и короче их на 20 см, со сравнительно небольшой головой и непропорционально длинными по отношению к ней ушами. При движении обычно следуют за матерью и далеко от нее не отходят.

Возраст добытых животных определяли по регистрирующим структурам в цементе корня первого резца (Клевезаль, 1988), а также по степени стертости нижнего ряда коренных зубов (Смирнов, 1977).

Измерения животных проводились по схемам, приведенным в монографии «Европейская и сибирская косули» (1992). Всего линейные размеры тела и краниологические показатели взяты у 36 добытых охотниками взрослых косуль (19 самцов и 17 самок). Изучены 84 черепа, в том числе 51 череп взрослых особей (29 самцов и 22 самки), и 33 пары рогов из различных районов Центральной Якутии (Якутский, Хангаласский, Намский, Горный, Мегино-Кангаласский, Чурапчинский, Таттинский, Амгинский). Охарактеризована окраска 57 добытых косуль.

Исследованы кариотипы двух косуль (самец и самка). Препараты хромосом получены из хрящевой ткани ушей путем культивирования первичных фибробластов. Окраска хромосом проводилась по стандартным методикам.

Для выявления пространственно-биотопического распределения косули во все сезоны года регистрировались все встречи и следы животных с описанием стаций и характера их деятельности.

Питание косули изучалось в основном по поедям в местах кормежки, где собран гербарий кормовых объектов (п=633). Исследовано содержимое 25 рубцов. Пробы пищевой массы брались равномерно из разных частей рубца объемом около 250 мл. Завернутые в марлю пробы тщательно промывались водой и высушивались до воздушно-сухого состояния. На этикетке указывались пол и возраст и место обитания животного. Объем высушенной пробы и групп кормов определялся в мерной посуде. Выделялись травянистые, древесно-кустарниковые и лишайниковые корма. Хорошо сохранившиеся остатки растений определялись до вида, рода или семейства. Названия семейств и видов растений приведены по книгам «Определитель высших растений Якутии» (1974) и «Разнообразие растительного мира Якутии» (Захарова и др., 2005).

Пищевое поведение и суточный цикл активности косуль изучали при непосредственных наблюдениях в природе и при троплении суточных ходов животных в снежный период. Всего вытроплено 17 суточных ходов косуль протяженностью 40 км. На тропление одного суточного перехода уходило два дня, в редких случаях — один день. В первый день находили свежие утренние следы животного и проводили тропление «в пяту» до обнаружения покинутой лежки. На следующий день тропление продолжалось «вдогон» до последней покинутой свежей лежки (утренней). Свежесть следов определялось по степени затвердения снега под ними, учитывались погодные условия (пороша, снегопад). Таким образом, длина суточного хода животного слагалась из расстояния между двумя утренними лежками.

При троплении регистрировалось количество объеденных побегов на деревьях, кустарнике, кормовых лунки в снегу. Исследовано 526 поедей, в том числе в ноябре 85, декабре — 56, январе — 44, феврале — 45, марте — 296. Учтено 264 кормовых лунок. Из них в 40 определены площадь и процентное соотношение кормовых растений путем укосов и взвешивания проб кормов в воздушно-сухом состоянии. На 20 модельных деревьях и 30 кустарниках подсчитано количество обкусанных веток за одну кормежку. Измерялся диаметр скусанных веток на деревьях и разных видах кустарников (гг=310), на шиповнике (п=125).

В бесснежный период проведены визуальные наблюдения за кормящимися косулямив мае — 27 особей, в июне-августе — 63, в сентябре — 34 особи. На жировках собрано 107 экз. обкусанных растений: в мае — 55, в июне-августе — 82. Процентное соотношение растений в пределах семейства определялось взвешиванием в воздушно-сухом состоянии.

При статистической обработке материала использовались общепринятые методы (Ивантер, 1979; и др.).

Для оценки численности косули применялся общепринятый метод зимнего маршрутного учета по следам (Инструкция по ЗМУ охотничьих животных ., 1986). Для определения плотности животных на 1000 га вычисляли показатель учета на 10 км маршрута. Затем этот показатель умножался на пересчетный коэффициент, который определялся в соответствии с инструкцией ЗМУ. Кроме того, животных подсчитывали методом абсолютного учета на пробных.

9 -у площадках в 5 и 10 км". Летом проводили учет косуль на площадях в 150 км" подсчетом встреченных и «лающих» животных.

В работе использованы фондовые материалы авиаучетов диких копытных в Центральной Якутии в 2002;2007 гг., проведенные Департаментом биологических ресурсов РС (Я), и предоставленные ответственным исполнителем этих работ к.б.н. А. А. Кривошапкиным. Для характеристики морфометрических показателей косули часть материала любезно предоставлено д.б.н. Г. Г. Боескоро-вым, которая была получена в результате совместной работы.

ВЫВОДЫ.

1. Косуля обитала на территории Центральной Якутии в раннем и среднем голоцене. В более поздний период ареал косули, вероятно, неоднократно исчезал и вновь восстанавливался в этом регионе в зависимости от естествен-ноисторических изменений природных условий.

2. Современная популяция сибирской косули в Центральной Якутии образовалась в результате естественного расселения вида из южных регионов Сибири в первой половине XX века. Формирование нового ареала происходило поэтапно. В 1950;1960 гг. вид заселил Лено-Вилюйское междуречье, а в 19 601 980 гг. освоил Лено-Амгинское, что может свидетельствовать о преимущественном расселении косули по западному пути — через верховья р. Лены и рекам Витим и Олекма. В настоящее время ареал косули в Центральной Якутии составляет около 100 тыс. км" .

3. По морфометрическим признакам косуля центральноякутской популяции занимает промежуточное положение между сибирским и тянь-шаньским подвидами. По ряду параметров тела и черепа она ближе к С. р. pygargus, а по некоторым из них — к С. р. йатсНатст. Предполагается, что косуля Центральной Якутии представляет собой смешанную форму этих подвидов, что согласуется с существованием западного и восточного «коридоров» её проникновения в этот регион.

4. В годовом цикле жизнедеятельности косуля осваивает широкий круг биотопов, включающий открытые и лесные стации. В летний период она больше тяготеет к лесостепным и мелкодолинным фитоценозам, в зимний — повышается значение лесных мест обитания. Средняя длина суточного хода косули составляет зимой 2344±227,6 м. Жировочные перемещения занимают в среднем 71,3% суточного наследа — 1671± 147,8 м.

5. В составе кормов косули Центральной Якутии установлено 182 вида травянистых, кустарничковых, кустарниковых и древесных растений, лишайников и грибов. Основу питания в летний период составляют травянистые растения (98,3%), зимой — древесно-кустарниковые корма (48,8%), кустистые лишайники (32,1%), зимнезеленая и побуревшая трава (19,1%). В летний период масса содержимого рубцов косули несколько больше (2,9±0,24 кг), чем зимой (2,7±0,17 кг), но это не подтверждается статистически. Потребление подснежной зелени, включая ягодные кустарнички, в недостаточной степени восполняет недостаток питательных веществ в зимних кормах животных и с января их упитанность сильно снижается. Хвоя сосны, обычный зимний корм вида в западных частях ареала, в Центральной Якутии поедается крайне мало.

6. Миграции косули в Центральной Якутии, впервые со времени заселения региона, наблюдались в осенне-зимние периоды 2004 и 2006 гг. За прошедшие более чем 50 лет преимущественно оседлого образа жизни в условиях однообразных и малоснежных ландшафтов, присущая виду миграционность проявлялась слабо. Основной фактор вспышки миграционной активности косули, наблюдавшейся в 2004;2006 гг. — потепление климата и увеличение снеж-ности зим. Определенную роль в стимулировании миграционного поведения сыграла, по-видимому, и возросшая численность популяции.

7. В лено-амгинской популяционной группировке в 1998;2004 гг. соотношение полов среди взрослых косуль характеризовалось некоторым преобладанием самцов (1,17:1, максимально до 1,3:1.). Самки превалировали в многоснежную зиму 2004/05 гг. (1:1,3). В лено-вилюйской группировке соотношение взрослых самцов и самок в 2004;2006 гг. составляло 1:1,6. Увеличение доли самок и повышенный уровень воспроизводства группировок после глубокоснежных зим обеспечивали выравнивание численности вида.

8. Доля телят в период наблюдений была сравнительно высокой, особенно в последние годы. В общем составе популяции они занимали 36,9%, что больше, чем во многих других популяциях. На одну самку приходилось в среднем 1,49 сеголетка: в августе — 1,69, в феврале — 1,39 теленка. В популяционной пробе (п=61) телята текущего года рождения составляли 40,9%. Наибольшим количеством особей представлены возрастные группы от 1,5 до 2,5 лет (37,6%), животные старше 7,5 лет не обнаружены.

9. Социальная организация косули в Центральной Якутии, как и в других частях ареала, изменяется по сезонам — с одиночного и семейного образа жизни летом, на одиночный и семейно-групповой в зимний период. Среди одиночных особей преобладают самцы (75,3%), в парах — самки (39,8%) и телята (37,9%), в группах из трех животных — самки (32,7%) и телята (59,8%). В группах по четыре особи самцы отсутствовали, самки составляли 25%, телята — 75%.

10. Гон косули в Центральной Якутии протекает, как правило, с 20 августа по 15 сентября. Массовый отел происходит в первой половине июня. Период лактации самок продолжается до середины ноября. В условиях крайне суровой зимы продолжительное подкармливание телят матерями может повышать выживаемость сеголетков и имеет адаптивное значение.

11. Численность косули в Центральной Якутии составляет не менее 9 тыс. особей. Основными факторами, влияющими на снижение численности популяции косули, являются неблагоприятные проявления погодно-климатических факторов, особенно ярко выступившие в многоснежные зимы 2004—2006 гг., и нелегальный отстрел.

12. Добыча косули в регионе, включающая лицензионный и браконьерский отстрел, составляет 1700−2000 голов. При существующей численности косули требуется ограничить ее охотничье изъятие до 5% от общего поголовья. Большую роль в сохранении, охране и рациональном использования запасов косули могут сыграть государственные опытные охотничьи хозяйства, а также расселение вида в Верхоянскую впадину, сходную по природным условиям с Центральной Якутией.