Epipactis helleborine (L.) Crantz. на Южном Урале

Актуальность исследования.

Представители семейства Orchidaceae Juss. в силу своей биологии и чувствительности к воздействию внешних факторов по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения и включены в разного ранга Красные книги (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008, Охрана и культивирование 1980;2011). Все виды сем. Orchidaceae включены в список SITES (2009).

Однако некоторые представители сем. Orchidaceae обладают относительно высокой устойчивостью к антропогенному воздействию, расширяют свой ареал и часто не рассматриваются в качестве вида, подлежащего охране. К таким видам на Южном Урале относится Epipactis helleborine (L.) Crantz.

Epipactis helleborine характеризуется широким дизъюнктивным ареалом, распространен в умеренном поясе Евразии, в Африке и Северной Америке, встречается в Скандинавии, в Средней Европе, в Западном и Восточном Средиземноморье, на Кавказе, в Турции, в Средней Азии, на юге Тибета, в Монголии и Гималаях (Vakhrameeva et al., 2010). На территории Южного Урала встречается повсеместно отдельными экземплярами или небольшими группами.

По мнению многих исследователей Е. helleborine является наиболее полиморфным видом рода Epipactis (Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Vakhrameeva et al., 2010), вид образует наибольшее число межвидовых гибридов внутри рода (Ефимов, 2004), а также межродовой гибрид с Cephalanthera rubra (Rothmaler, 1976). Известно (Vij et all., 1995; Vakhrameeva, 2010), что E. helleborine имеет различное число хромосом: 2n = 20, 34, 38, 40, 44. Все эти видовые особенности определяют особый интерес в изучении Е. helleborine (Мамаев и др., 2004;

Куликов, 2005; Набиуллин и др., 2006, Жирнова и др., 2008, Ишмуратова и др., 2010 и др.).

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы — выявление эколого-биологических, популяционных особенностей Е. ке11еЬогте на Южном Урале (в пределах Республики Башкортостан).

Задачи исследования:

1. Изучить фитоценотические характеристики Е. кеНеЬог’те.

2. Оценить экологические валентности и толерантность вида.

3. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

4. Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на популяционные (численность, возрастной спектр) и индивидуальные (жизненность особей) характеристики Е. ИеНеЪогте. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида.

5. Провести мониторинговые исследования и дать оценку состояния ценопопуляций Е. ИеПеЬоппе на Южном Урале.

6. Оценить устойчивость вида к антропогенным воздействиям.

Научная новизна. Впервые с применением комплекса методов эколого-фитоценотических, популяционно-онтогенетических, анатомо-морфологических) исследованы особенности биологии, популяционные характеристики, изменчивость морфологических признаков, устойчивость к антропогенным воздействиям Е. ИеНеЬоппе на Южном Урале. Установлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой, но является гемистенобионтным по отношению к комплексу факторов. На исследованной территории описано две морфологические формы и девять цветовых вариаций Е. ИеНеЬогте.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы дают оценку состояния ценопопуляций Е. ИеНеЬогте на Южном Урале и являются основой для проведения мониторинговых исследований, а также расширяют 5 наши представления об особенностях биологии и экологии вида. Результаты исследований используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», включены в Летопись природы БГПЗ и ЮУГПЗ (2009 — 2010 гг.).

Апробация исследований. Результаты исследований докладывались на международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010), на IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Экобиотех — 2011» (Уфа, 2011), на региональной научно-практической конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (154 наименования) и приложений. Диссертация изложена на 135 стр., включает 18 рисунков и 12 таблиц.

Выводы.

1. ЕрграсШ ИеИеЬоппе на территории Республики Башкортостан обитает в сообществах 4 классов растительности: Querco-Fagetea Вг.-В1. & УНе§ ег т Vlieger 1937 (широколиственные леса) — Уасстю-Псее1еа Вг.-В1. т Вг.-В1., Sissing е1 Vlieger 1939 (бореальные леса) — ВгаскуросНо ртпай-ВеШШеа репс1и1ае Егтакоу, КогоЦик е1 Ьа^Ыпэку 1991 (светлохвойно-мелколиственные леса сибирского типа), ЕезЫсо-Вготегеа Вг.-В1. е1 Тх. 1943 (варианты горных степей).

2. Ер1расИя кеПеЬогте обладает относительно широкой экологической амплитудой. На Южном Урале произрастает на полуоткрытых пространствах или в светлых лесах, на обеспеченных азотом, слабокислых или нейтральных, довольно богатых почвах с режимом умеренного переменного увлажнения. По отношению к комплексу экологических факторов вид является гемистенобионтным (/,=0,32), т. е. может произрастать в узком диапазоне климатических и эдафических факторов.

3. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов высокая. Наиболее изменчивыми признаками являются длина соцветия, число цветков, длина завязи. Относительно стабильными признаками являются число листьев, параметры эпихилия и гипохилия, а также длина лепестков околоцветника. Структура изменчивости вегетативных и репродуктивных признаков индивидуальна для каждой популяции. Описаны две морфологические формы и девять цветовых вариаций вида.

4. Ценопопуляции малочисленные, неполночленные, нормальные. Возрастные спектры двух типов: одновершинные и двувершинные. Состояние ценопопуляций изменяется от «молодых» до «зрелых», большинство ценопопуляций, независимо от года исследования, находится в «зреющем» состоянии. Виталитетный тип большинства изученных ЦП депрессивный.

5. Стратегия жизни Е. ИеИеЬогте смешанная — С57?-типа. В благоприятных условиях усиливается проявление Скомпоненты. Признаки стратегии проявляются при усилении стресса, а^{-стратегии} в условиях урбанизированной среды.

6. Ер1расШ РгеПеЬогте на Южном Урале относится к группе относительно устойчивых видов к комплексному антропогенному воздействию: чаще обитает в не выносящих сильного антропогенного воздействия олиго-мезогемеробных сообществах, но может встречаться во вторичных ценозах и на урбанизированных территориях.