Экологические аспекты световой ориентации пресноводных беспозвоночных

Актуальность темы

Долгие годы реакция движения на свет у беспозвоночных животных привлекает пристальное внимание ученых. Проведены сотни опытов на различных объектах, выдвинуто множество гипотез о причинах данного явления, обсуждаются биологический смысл и факторы, способные воздействовать на. направление и интенсивность фототропизма. Однако четкого и единого мнения по данному вопросу до сих пор не существует и, по-видимому, не может существовать в* силу многокомпонентности и многогранности этой поведенческой реакции. Каждая, последующая работа вносит свой* вклад в понимание данной проблемы и, в попытке решить поставленные задачи, открывает перспективы для новых исследований.

Подавляющее большинство исследований движения на свет беспозвоночных животных ведется в двух направлениях: 1) изучение фототропизма у наземных беспозвоночных, главным образом летающих насекомых (Мазохин-Поршняков, 1960; Горностаев, 1984; Чернышев, 1973, 1996 и др.) — 2) выявление роли света при осуществлении суточных вертикальных миграций морскими планктонными ракообразными (Ringelberg, 1964; Виноградов, 1968; De Meester, 1993; Lampert, 1993; Forward, 2005 и др.). Вопросы фототропизма животных, обитающих в мелководных пресных водоемах, остаются малоизученными, а имеющаяся разрозненная информация не дает целостного представления об их фотоориентационном поведении. Беспозвоночные животные являются неотъемлемой частью любого водоема, их значение в организации экосистемы этих объектов колоссально. Они занимают главнейшее место в трофической структуре водоемов, участвуют в деструкции органического вещества и играют огромную роль в формировании качества воды. Особенности реакции фототропизма у разных видов отражают роль света как экологического фактора, определяющего условия жизнедеятельности данных гидробионтов. В результате исключительно актуально изучение этой реакции и ее роли в структуре сложных взаимоотношений организмов со средой. Поэтому основным направлением нашей работы является исследование фототропизма пресноводных беспозвоночных, обитающих в небольших стоячих водоемах. Эти животные представлены многими группами, но объектами наших исследований являлись только три из них: брюхоногие моллюски, паукообразные и насекомые.

Цель: целью работы является изучение причин и особенностей реакции фототропизма у пресноводных беспозвоночных, относящихся к трем систематическим группам: брюхоногие моллюски (Gastropoda), паукообразные (Arachnida) и насекомые (Insecta).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) разработать модель подводной светоловушки для изучения фототропизма беспозвоночных животных в условиях стоячих водоемов;

2) выявить систематические группы пресноводных беспозвоночных, проявляющих положительный фототропизм в естественной среде обитания;

3) сравнить интенсивность положительной реакции на свет у изученных систематических групп пресноводных беспозвоночных;

4) проанализировать интенсивность положительного фототропизма у гидробионтов в зависимости от особенностей их биологии;

5) оценить воздействие совокупности экзогенных факторов на изменение фототропизма у пресноводных гидробионтов;

6) изучить влияние некоторых абиотических факторов на фототропизм у, гидробионтов в условиях лабораторного эксперимента.

Научная новизна. Разработан новый подход к изучению явления фототропизма у водных беспозвоночных с использованием светоловушек. Впервые при помощи подводных светоловушек было проведено изучение и сравнение фототропизма гидробионтов в естественной и искусственной среде.

Проведен анализ экологических групп животных в связи со степенью проявляемого ими положительного фототропизма. Для некоторых видов впервые получены сведения о наличии положительного фототропизма или о проявлении его при обитании в водной среде.

Разработана оригинальная модель подводной светоловушки для исследований в стоячих водоемах, при этом проведен всесторонний анализ конструктивных особенностей подводных светоловушек для беспозвоночных и позвоночных животных, предложенных авторами, из разных странна последние 100 лет. В полевых исследованиях 1999;2010 гг. проведено сравнение — трех различные моделей ловушек для гидробионтов, из них две были оригинальной конструкции. Впервые в подводных светоловушках использованы светодиоды белого света.

Проанализированы и обобщены опубликованные в разных странах данные по видовому составу пресноводных беспозвоночных, собранных на-свет подводных светоловушек. С учетом собственных результатов составлен список, включающий 67 видов водяных клещей, 156 видов насекомых и 10 видов моллюсков, в т. ч. собственные результаты — 78 видов (из них 53 отмечены в уловах подводных светоловушек впервые).

Положения, выносимые на защиту:

1. Подводные светоловушки могут успешно использоваться для изучения фототропизма у гидробионтов, как в естественной среде обитания, так и в условиях лабораторного эксперимента.

2. Изменение реакции фототропизма у гидробионтов является результатом комплексного влияния экзогенных и эндогенных факторов.

3. Реакция фототропизма у пресноводных беспозвоночных является формой адаптивного поведения.

4. Для большинства гидробионтов свет является признаком поверхности водоема или открытой воды.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы могут дополнить сведения о механизмах ориентационного поведения беспозвоночных животных и роли света как ориентирующего фактора. Способствовать дальнейшему изучению и лучшему пониманию мотиваций движения животных на свет. Использоваться в работах по изучению действия внешних факторов на живые организмы.

Данные о видовом составе животных учтены при составлении списка беспозвоночных, обитающих на территории Тверской, области, и при подготовке второго издания Красной книги Тверской области.

Многолетние испытания, направленные на создание наиболее эффективной и простой конструкции ловушки, привели к заключению, что наша разработка может быть рекомендована как универсальная модель подводной светоловушки для осуществления различных научных исследований. Исходя из результатов сбора на свет, можно сделать заключение о фаунистическом разнообразии и об особенностях поведения и экологии изучаемых видов. Метод позволяет выявить наличие редких видов животных, при этом сохранить их в неповрежденном состоянии. Также подводные светоловушки могут использоваться и при осуществлении долговременных наблюдений за состоянием природных популяций. Многие виды гидробионтов являются индикаторными при оценке загрязнения водоема, что выражается не только в их наличии или отсутствии, но и в изменении поведения, в том числе фототропизма. Благодаря этому использование светоловушек дает возможность проведения экологического мониторинга состояния водоемов, основанного на характере изменения фототропизма’населяющих его организмов.

Материалы работы используются при чтении курсов энтомологии и экологии в ТвГУ, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 5 конференциях: научной конференция аспирантов и студентов (Тверь, ТвГУ,

2001), научные чтения памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 2004), международной научно-практической конференции «Современные направления теоретических и прикладных исследований» (Одесса, 2007), межрегиональной научно-практической конференции «Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование» (Валдай, 2010), XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010).

Публикация результатов исследования: по теме диссертации опубликовано 7 научных статей, все в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов научных исследований. Также опубликованы тезисы докладов, представленных на 5 научных конференциях, из них 2 международные конференции и 1 межрегиональная конференция.

Структура и объем диссертации

: Материал диссертационной работы изложен на 160 страницах и содержит 12 таблиц и 15 рисунков. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, библиографического списка (232 источника, в т. ч. 156 на иностранных языках) и приложения. В приложении 28 таблиц.

выводы

Экспериментально доказано, что предложенная оригинальная модель подводной светоловушки отвечает поставленным задачам как средство для изучения реакции на свет у беспозвоночных животных стоячих водоемов. Разработанная' методика позволяет достоверно определить наличие положительного фототропизма у гидробионтов, в полевых условиях и оценить его интенсивность.

Положительный фототропизм в естественной среде обитания установлен для 91,7% изучаемых животных: 24 вида водяных клещей (8 видов отмечены в уловах светоловушек впервые), 49 видов насекомых (41 вид впервые) и 5 видов моллюсков (4 вида впервые). У 5 видов насекомых и 2 видов водяных клещей положительной реакции на свет не обнаружено.

Интенсивность положительной реакции на свет у пресноводных беспозвоночных подвержена значительным колебаниям. В результате полевых и лабораторных экспериментов обнаружено, что ведущая роль при быстрых кратковременных изменениях фототропизма у изученных гидробионтов принадлежит экзогенным факторам.

Колебания реакции фототропизма происходят в определенном диапазоне значений, на основании чего были условно выделены три группы животных с хорошо выраженной (18. видов), средней (27 видов) и слабо положительной реакцией на свет (5 видов). При этом стабильно высокие показатели положительной фотореакции наблюдались у водяных клещей, средние — у брюхоногих моллюсков. У большинства насекомых отмечены высокие и средние значения.

Выявлено, что реакция фототропизма у беспозвоночных животных связана с особенностями их биологии и имеет приспособительное значение. Наиболее тесная связь была обнаружена с местом обитания, характером питания и способом дыхания. Наличие света для исследованных животных выполняет сигнальную функцию и выступает как признак поверхностных слоев водоема или открытой воды.

6. В лабораторных экспериментах подтверждено, что при изменении параметров факторов внешней среды происходит изменение реакции фототропизма. Установлено наличие зависимости происходящих изменений от видовой принадлежности объекта и от его образа жизни. При этом предварительная световая адаптация у 4 видов из 5 способствовала усилению положительной реакции на свет или снижению отрицательной, а увеличение интенсивности света вызывало обратный эффект. При понижении температуры у 4 видов из 5 снижались как положительная, так и отрицательная реакции на свет, предположительно в результате снижения двигательной активности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Было проведено изучение причин и особенностей положительного фототропизма у трех групп пресноводных гидробионтов в полевых и лабораторных условиях. Специально для данных исследований разработана новая методика, основанная на использовании подводных светоловушек, которая проходила тестирование в течение нескольких полевых сезонов. В результате сравнения ряда моделей была предложена собственная конструкция, в наибольшей степени удовлетворяющая целям данного исследования и характеру обследуемых водоемов. Из источников света предпочтение было отдано светодиодам белого света.

В результате исследований было показано, что большинство обитателей исследуемых водоемов обладают положительным фототропизмом на всех или некоторых стадиях развития. Знак фототропизма и интенсивность реакции у многих были подвержены значительным колебаниям. Основными установленными факторами, оказывающими влияние на фототропизм, были факторы окружающей среды.

Воспроизводя искусственно часть природного сообщества, можно измерять те параметры, которые сложно учесть в полевых условиях, поэтому часть исследований проводилась в лаборатории, при контролируемых характеристиках среды обитания и с ограниченным количеством объектов. В итоге, как и при полевых исследованиях, у большинства объектов наблюдалась значительная вариабельность фотореакции. Данная реакция могла различаться у представителей одного вида, как обитающих в разных водоемах, так и в пределах одного водоема, но в разные годы.

На основании экспериментов и наблюдений изучаемые объекты были разделены на три группы животных с различной степенью интенсивности положительного фототропизма — 1-я группа (хорошо выраженный положительный фототропизм), 2-я группа (положительный фототропизм средней степени выраженности), 3-я группа (слабый положительный фототропизм или отсутствие реакции на свет). Принадлежность к той или иной группе оказалась тесно связана с особенностями биологии подопытных объектов. В наибольшей степени была обнаружена связь фототропизма с местом обитания, характером питания и способом дыхания животных. Например, водяные клещи, однородная в экологическом отношении группа животных, обладают очень сходными характеристиками реакции на свет и в большинстве случаев проявляют выраженный положительный фототропизм. Моллюски, предпочитающие различные места обитания, отличаются по интенсивности положительной фотореакции, которая снижается у бентосных видов. Насекомые, очень разнообразная в экологическом плане группа, характеризуются наибольшими различиями в фотореакции.

В лабораторном эксперименте при изучении влияния некоторых абиотических факторов на изменение фототропизма наибольшее воздействие оказала температура окружающей среды. Однако предварительные условия содержания при различной освещенности и интенсивность излучения света во время эксперимента у некоторых видов также вызвали достоверные и экспериментально значимые изменения. Характер изменений зависел от видовой принадлежности объекта и от его образа жизни.

Все полученные данные свидетельствуют о пластичности и адаптивном характере фототропизма у гидробионтов, а сам свет позволяют рассматривать как сигнальный фактор окружающей среды, являющийся для большинства гидробионтов признаком поверхности водоема или открытых участков воды.