Строение и развитие туловищного мозга в онтогенезе Nereididae (Annelida, Polychaeta)
В последнее время полихеты семейства Nereididae, а именно два вида, Alitta (раннее Nereis) virens и Platynereis dumerilii стали одними из модельных объектов для многих дисциплин биологии, главным образом, для молекулярной биологии развития. Было выяснено, что некоторые гены, играющие важную роль в развитии и росте, в частности гены Нохи РдгаЯох-кластеров, имеют домены экспрессии, помимо прочего… Читать ещё >
Содержание
- 1. ВВЕДЕНИЕ
- 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 2. 1. Краткая характеристика объектов исследования
- 2. 2. Краткое описание развития А1Ша уггет и Platynereis с1итегйИ
- 2. 3. Представления о сегментном составе тела аннелид
- 2. 4. Данные о сегментном составе личинки нереидид
- 2. 5. Молекулярно-биологические данные о характере сегментации полихет
- 2. 6. Строение заднего конца тела полихет
- 2. 7. Общие сведения о строении нервной системы нереидид
- 2. 8. Особенности распределения и роль катехоламинов, серотонина и РМКРамида в нервной системе аннелид
- 2. 9. Развитие нервной системы у полихет
- 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- 3. 1. Сбор, содержание и постановка эмбриональной культуры А1Ша уггет
- 3. 2. Особенности содержания лабораторной культуры Platynereis с1итегНи
- 3. 3. Использованные гистологические методики
- 3. 4. Методы флуоресцентного и непрямого иммуногистохимического окрашивания
- 3. 5. Методы электронной микроскопии
- 3. 6. Список использованных обозначений
- 4. РЕЗУЛЬТАТЫ
- 4. 1. Строение полностью сформированного постларвального сегмента
- 4. 1. 1. Краткая характеристика строения постларвальных туловищных сегментов
- 4. 1. 2. Серотонинергическая нервная система постларвальных туловищных сегментов
- 4. 1. 3. РМКРамидергическая нервная система постларвальных туловищных сегментов
- 4. 1. 4. Катехоламинергическая нервная система постларвальных туловищных сегментов
- 4. 2. Строение заднего конца тела червя
- 4. 2. 1. Строение пигидия и зоны роста
- 4. 2. 2. Зона формирования постларвальных сегментов
- 4. 3. Строение подглоточного ганглия и ганглиев первых щетинконосных сегментов
- 4. 4. Развитие нервной системы в морфогенезе
- 4. 4. 1. Серотонинергическая нервная система. I
- 4. 4. 2. РМКРамидергическая нервная система
- 4. 4. 3. Катехоламинергическая нервная система
- 4. 5. Развитие параподий ларвальных сегментов укет
- 4. 1. Строение полностью сформированного постларвального сегмента
- 5. ОБСУЖДЕНИЕ
- 5. 1. Строение ганглия типичного туловищного сегмента
- 5. 2. Строение подглоточного ганглия и ганглиев первых щетинконосных сегментов
- 5. 3. Строение и иннервация заднего конца тела
- 5. 4. Нервная система и параподии в личиночном развитии
Строение и развитие туловищного мозга в онтогенезе Nereididae (Annelida, Polychaeta) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Нервная система считается одной из наиболее эволюционно-консервативных систем органов. Данные о ее строении часто используются при анализе филогенетических взаимоотношений [Orrhage, Muller, 2005]. Широкое распространение методов иммуногистохимии и конфокальной сканирующей микроскопии спровоцировало новый виток в изучении нервной системы. Также стало возможным проследить процесс нейрогенеза на уровне отдельных нейронов и их проекций [Незлин, 2010]. Тем не менее, на данный момент существует удивительно мало данных о строении ганглиев брюшной нервной цепочки и развитии нервной системы аннелид, полученных с помощью этих методов [Brinkmann, Wanninger, 2008].
В последнее время полихеты семейства Nereididae, а именно два вида, Alitta (раннее Nereis) virens и Platynereis dumerilii стали одними из модельных объектов для многих дисциплин биологии, главным образом, для молекулярной биологии развития. Было выяснено, что некоторые гены, играющие важную роль в развитии и росте, в частности гены Нохи РдгаЯох-кластеров, имеют домены экспрессии, помимо прочего и в различных частях брюшной нервной цепочки [Kulakova et al., 2007; Kulakova et al., 2008]. Таким образом, для понимания процессов, происходящих во время личиночного развития и постларвального роста, нам представляется важным охарактеризовать строение и этапы формирования нервной системы у этих организмов.
Согласно теории первичной гетерономности сегментов П. П. Иванова, все тело аннелид можно подразделить на два отдела: ларвальный и постларвальный, которые различаются по строению и механизмам формирования [Иванов, 1937; 1944]. Из гипосферы трохофоры единовременно образуется группа сегментов, называемых ларвальными. После образования личиночного тела начинается развитие так называемых постларвальных сегментов в предпигидиальной области. Они закладываются последовательно один за другим.
В то же время существуют и альтернативные точки зрения [Manton, 1949; Anderson, 1959; 1966]. По мнению этих авторов, первичная гетерономность тела связана лишь с особенностями личиночного развития.
В состав тела представителей Nereididae входят как ларвальные, так и постларвальные сегменты: перистомиум и первые два щетинконосных сегмента являются по своему происхождению ларвальными, в то время как все последующие туловищные сегменты — постарвальными. Для проверки теории первичной гетерономности представляется необходимым провести сравнительный анализ строения сегментов и процессов их формирования в ларвальном и постларвальном отделах. Параподии, обладающие большим количеством элементов и различающиеся по своему строению в ларвальном и постларвальном отделах тела [Хлебович, 1996], являются одним из удобных объектов для подобного рода анализа.
Нервная система играет существенную роль при формировании сегментов тела у полихет. Было показано, что удаление брюшной нервной цепочки в заднем конце тела ведет к образованию сегментов, лишенных параподий и брюшного кровеносного сосуда [Combaz, Boilly, 1970]. Поэтому строение и развитие параподий следует рассматривать в непосредственной связи со строением брюшного мозга.
Цель работы: Выявить основные особенности организации и этапы формирования брюшного мозга в контексте строения и развития ларвальных и постларвальных сегментов тела у полихет Alitta virens и Platynereis dumerilii.
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать строение ганглия брюшной нервной цепочки постларвального туловищного сегмента.
2. Описать и проанализировать общее строение и иннервацию заднего конца тела (пилидий, зону роста и зону формирования сегментов).
3. Проанализировать строение ганглиев и параподий первых щетинконосных сегментов червя.
4. Проследить и проанализировать развитие нервной системы и параподий ларвальных сегментов в ходе личиночного развития.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
7. ВЫВОДЫ.
1. Обнаружена пространственная дорсо-вентральная регионализация ганглия туловищного сегмента Nereididae в отношении распределения серотонинергических нейронов и ростро-каудальная регионализация в отношении FMRF амиди катехоламинергических нейронов.
2. Строение и иннервация пигидия Nereididae не соответствует классическим представлениям о пигидии полихет. В нем содержится целом и мускульные элементы. Иннервация пигидиального отдела представлена терминальными отделами брюшных нервных стволов с разветвленными отростками и циркумпигидиальном нервным кольцом.
3. Строение ганглиев ларвальных и постларвальных сегментов Nereididae, несмотря на схожесть начальных этапов формирования, различно. Обнаружены существенные несоответствия в количестве и распределении нейронов в ганглиях ларвальных и постларвальных сегментов. Полученные результаты согласуются с концепцией П. П. Иванова о первичной гетерономности сегментов у аннелид.
4. Развитие нервной системы Nereididae начинается с образования серотонин-положительного нейрона в гипосфере личинки и РМ1*Рамидергических нейронов в апикальном органе. Дифференцировка нейронов ганглиев ларвальных сегментов личинки происходит в ростро-каудальном направлении на основе каркаса противоположно-направленных отростков пионерного серотонин-положительного нейрона.
5. В состав тела личинки Nereididae входят четыре ларвальных сегмента: сильно эмбрионизированный «нулевой», а также хорошо развитые первый, второй и третий ларвальные сегменты.
8. БЛАГОДАРНОСТИ.
Автор выражает глубокую благодарность ЦКП «Хромас», сотрудникам кафедры цитологии и гистологии за предоставленную возможность работы на оборудовании, а также сотрудникам лаборатории экспериментальной цитологии БиНИИ СПбГУ за возможность работать на базе лаборатории, предоставленный материал и ценные советы при написании. Особую благодарность выражаю О. Б. Лавровой за неоценимую всестороннюю помощь в разрешении различных вопросов при выполнении и написании работы.
Автор благодарен В. А. Крапивину, Г. К. Федорову и К. В. Шунькиной за помощь в сборе материала. Также автор благодарит проф., д.б.н. за помощь при изучении материала и поддержку при.
Ю.В. Мамкаева выполнении исследования. Отдельную благодарность выражаю доц., к.б.н. И. А. Тихомирову сыгравшему важную роль в становлении моего научного мировоззрения. Также выражаю благодарность зав. лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института РАН, д.б.н. О. В. Зайцевой, и д.б.н. Е. Е. Воронежской (Институт биологии развития РАН) за помощь и ценные советы, данные в процессе написания диссертации.
Отдельно выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., проф. Г. С. Опосареву за терпение, помощь и всестороннюю поддержку, оказанную при выполнении исследования и написании диссертации.
Работа поддержана грантами РФФИ (06−04−48 544-а), РФФИ (09−04−1 309-а), РФФИ (09−04−10 108-к) и РФФИ (10−04−10 039-к).
6.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Суммируя полученные данные, следует отметить несколько важных моментов. Ганглий брюшной нервной цепочки состоит из определенного количества нейронов, расположение которых строго детерминировано. Первые два щетинконосных сегмента по своему происхождению являются вторым и третьим ларвальными сегментами. Строение ганглиев и параподий этих сегментов отличается от последующих. Таким образом, строение ларвальных и поетларвальных сегментов существенно различается. Данное утверждение хорошо согласуется с теорией первичной гетерономности сегментов П. П. Иванова.
С другой стороны, параподии на ларвальных и поетларвальных сегментах изначально имеют сходное строение. При сравнении развития параподий на ларвальных и поетларвальных сегментах видно, что исчезновению подвергаются те части ларвальной параподии, которые в морфогенезе постларвальной параподии формируются позже всего. В развитии туловищного мозга также обнаруживаются сходные черты. Так закладка ганглиев ларвальных сегментов происходит не единовременно, а последовательно в передне-заднем направлении, что характерно для постларвального роста. Схожи и начальные этапы развития серотонини катехоламинергической систем ганглиев ларвальных и поетларвальных сегментов. Следовательно, различия между ларвальными и постларвальными сегментами можно считать чисто онтогенетическими [Иванова-Казас, 1978]. Наличие первичной гетерономности может отражать процесс разделения изначально единой программы развития сегмента на ларвальную и постларвальную.
В литературе существуют противоречивые мнения относительно сущности ларвальных и поетларвальных сегментов. Вслед за О.М. Ивановой-Казас [Иванова-Казас, 1978] мы считаем, следует говорить не о более старых или молодых сегментах, но о древнем или новом способе их формирования. Исходя из результатов данного исследования и анализа литературы мы склоняемся к стробиляционной гипотезе образования сегментированного тела. Вероятно, изначально не доведенное до конца деление привело к появлению организмов, состоящих из небольшого числа метамер. Позднее, возможно, вследствие повторного включения механизмов деления, сформировалась постоянно действующая зона роста, добавляющая новые метамеры в передне-заднем направлении. Похожая ситуация наблюдается у олигохет, бесполое размножение которых является, по всей видимости, регулируемой активацией регенерационных процессов [Ве1у, Vray, 2001]. Так, вероятно, произошло разделение способов формирования ларвальных и постларвальных сегментов на основе изначально единого механизма образования новых метамер.
Специализация передних сегментов тела нереидид привела к превращению параподий двух сегментов в перистомиальные усы. Со временем произошло слияние этих сегментов с образованием перистомиума и значительной редукцией переднего сегмента. Следовательно, в развитии нереидид изначально закладывается не три, как считалось ранее, а четыре ларвальных сегмента. Самый передний — так называемый нулевой сегмент не формирует параподий, а сразу дает начало перистомиальнм усам. Далее и первый ларвальный сегмент повторяет его судьбу. Формируется слитное образование — перистомиум, составленное из двух ларвальных сегментов. Это настоящий перистомиум в определении Беклемишева.
Список литературы
- Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. с. 432.
- Бубко О.В., Миничев Ю. С. Нервная система Oweniidae (Polychaeta) // Зоологический журнал. 1972. № 51. С. 1288−1298.
- Бубко О.В., Миничев Ю. С. Нервная система личинок полихет // Труды Петергофского биологического института. 1978. № 26. С. 37−50.
- Бубко О.В., Миничев Ю. С., Львова Т. Г., Кулаковский Э. Е. Развитие нервной системы Nephtys minuta (Polychaeta) // Зоологический журнал. 1979. № 63. С. 949−958.
- Воронежская Е.Е., Ивашкин Е. Г. Пионерные нейроны: основа или ограничивающий фактор разнообразия нервных систем Lophotrochozoa? // Онтогенез. 2010. № 41. С. 403−413.
- Евдонин JI.A. Холин- и моноаминергические нейроны многощетинковых червей // Многощетинковые черви. Морфология, систематика, экология / под ред. Скарлато O.A. Л., 1986. С. 30−34.
- Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 632 с.
- Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М.: Биомедгиз, 1937. 809 с.
- Иванов П.П. Первичная и вторичная метамерия тела // Журнал общей биологии. 1944. № 5. С. 61−95.
- Иванова-Казас О. М. Современное состояние теории первичной гетерономности сегментов // Зоологический журнал. 1978. № LVTI. С. 1605−1617.
- Короткова Г. П. Регенерация животных. С-Пб.: Издательство СПбГУ, 1997. с. 480.
- Корчагина Н.М., Андреева Т. Ф., Дондуа А. К. Исследование кластерной организации Яох-генов полихеты Nereis virens II Вестник СПбГУ Сер.З. 2001. № 2. С. 138−141.
- Кулакова М.А., Новикова Е.Л, Елисеева Е. В., Андреева Т. Ф. Экспрессия генов Нох-кластера в постларвальном развитии полихеты Nereis virens в норме и при регенерации // Цитология. 2004. № 46. С. 931−932.
- Лагутенко Ю.П. Структурная организация туловищного мозга аннелид. Л.: Наука, 1981. с. 128.
- Лагутенко Ю.П. Клеточная организация нейросомита филлодоцид (Polychaeta, Phyllodocidae) // Исследования фауны морей. 1992. № 43. С. 25−31.
- Ливанов H.A. Класс полихет (Polychaeta) // Руководство по зоологии. Т. 2. Беспозвоночные: кольчатые черви, моллюски. Л., 1940. С. 10−136.
- Малахов В.В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria) //Журнал общей биологии. 2004. № 65. С. 371−388.
- Миничев Ю.С., Бубко О. В. Некоторые особенности эволюции нервного аппарата трохофорных животных // Зоологический журнал. 1973. № 52. С. 637−648.
- Миничев Ю.С., Бубко О. В. Анатомические особенности нервной системы кольчатых червей (Annelida) // Труды Петергофского биологического института1. 1978. № 26. С. 17−36.
- Миничев Ю.С., Бубко О. В. Нервная система трохофоры Harmothoe imbricata (Polychaeta) (к вопросу о наличии у личинок трохофорных животных ортогона) // Зоологический журнал. 1995. № 74. С. 49−57.
- Незлин Л.П. Золотой век сравнительной морфологии: лазерная сканирующая микроскопия и нейрогенез трохофорных животных // Онтогенез. 2010. № 41. С. 370−380.
- Пунин М.Ю. Гистологическая организация кишечных эпителиев приапулид, брахиопод, двустворчатых моллюсков и полихет. СПб.: Наука, 1991.248 с.
- Пунин М.Ю. Кишечная регуляторная система беспозвоночных животных и ее предполагаемая функция у многоклеточных / под ред. Алимов А. Ф. Санкт-Петербург, 2001. 166 с.
- Роскин Г. И. Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1946. 328 с.
- Свешников В.А. Морфология личинок полихет. М.: Наука, 1978. с. 125.
- Старобогатов Я.И. Являются ли полихеты единым классом или собранием нескольких типов животных // Исследования фауны морей 43(51).
- Многощетинковые черви и их экологическое значение. 1992. С. 69−95.
- Старунов В.В., Тихомиров И. А. Развитие параподий Nereis virens (Sars, 1835) II проблемы эволюционной морфологии животных. Санкт-Петербург, 2006а. С. 112−113.
- Старунов В.В., Тихомиров И. А. Развитие параподий Nereis virens Sars, 1835 (Annelida: Polychaeta: Nereididae) // Труды С-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 1. 2009. № 97. С. 103−109.
- Старунов В.В., Тихомиров И. А., Сотникова Е. В. Развитие ларвальных и постларвальных параподий полихеты Nereis virens (Sars, 1835). Annelida: Polychaeta: Nereididae II Вестник СПбГУ Сер.З. 2006. № 4. С. 53−60.
- Старунов В.В., Лаврова О. Б., Тихомиров И. А. Первичная гетерономность сегментов у полихет и рост Nereis virens II Вестник СПбГУ Сер.З. 2010. № 2. С. 13−19.
- Ушакова О.О., Евдонин Л. А. Архитектоника нервной системы личиночных стадий Nereis virens Sars (Polychaeta, Nereidae) // Многощетинковые черви. Морфология, систематика, экология. 1985. С. 128−132.
- Ушакова О.О., Евдонин Л. А. Архитектоника нервной системы в личиночном развитии многощетинковых червей // Нервная система морских беспозвоночных. Л., 1988. С. 78−93.
- Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредельных вод // Фауна России и сопредельных стран. Многощетинковые черви. Т. 3. СПб.: Наука, 1996. с. 224.
- Anderson D. The embryology of the polychaete Scoloplos armiger // QJ Microsc. Sei. 1959. V. 100. P. 89−166.
- Anderson D. The comparative embryology of the Polychaeta // Acta Zoologica. 1966. V. 47. P. 1−42.
- Andreeva T.F., Kuk C., Korchagina N.M., Eikern M., Dondua A.K. Cloning and analysis of structural organization of Hox genes in the Polychaete Nereis virens I I Ontogenez. 2001. V. 32. P. 225−233.
- Arendt D., Tessmar-Raible K., Snyman H., Dorresteijn A.W., Wittbrodt J. Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain // Science (New York, N.Y.). 2004. V. 306. P. 869−871.
- Arendt D., Hausen H., Purschke G. The «division of labour» model of eye evolution // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. 2009. V. 364. P. 2809−2817.
- Azmitia E.C. Evolution of Serotonin: Sunlight to Suicide // Handbook of the Behavioral Neurobiology of Serotonin / ed. C.P. Muller, B.L. Jacobs. Elsevier, 2010. P. 3−22.
- Banse К. Uber Morphologie und Larvalentwicklung von Nereis (Neanthes) succinea (Leuckart) 1847 (Polychaeta errantia) II Zoologische Jahrbucher Abteilung fiier Anatomie und Ontogenie Tiere. 1954. V. 74. P. 160−171.
- Bass N.R., Brafield A.E. The Life-Cycle of the Polychaete Nereis virens П
- Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1972. V. 52. P. 701−726.
- Bely E., Wray G. Evolution of regeneration and fission in annelids: insights from engrailed- and orthodenticle-class gene expression // Development (Cambridge, England). 2001. V. 128. P. 2781−2791.
- Berkeley E., Berkeley C. Micronereis nanaimoensis sp. n.: with some Notes on its Life-History I I Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1953. V. 10. P. 85−95.
- Boilly B. Origine de mesoderme dans la regeneration posterieure chez Syllis arnica Quatrefages (Annelide Polychete) Il C. R. Acad. Sci. Groupe 12. 1965. V. 261. P. 1561−1564.
- Boilly B. Origine des cellules regeneratrices chez Nereis diversicolor O. F. Mtiller (Annelide Polychete) Il Development Genes and Evolution. 1969. V. 162. P. 286−305.
- Brinkmann N., Wanninger A. Larval neurogenesis in Sabellaria alveolata reveals plasticity in polychaete neural patterning // Evolution & development. 2008. V. 10. P. 606−618.
- Brinkmann N., Wanninger A. Neurogenesis suggests independent evolution of opercula in serpulid polychaetes // BMC evolutionary biology. 2009. V. 9. Iss. 270. P 1−13.
- Brooke N.M., Garcia-Fernandez J., Holland P.W. The ParaHox gene cluster is an evolutionary sister of the Hox gene cluster // Nature. 1998. V. 392. P. 920−922.
- Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. 1965. Vol. 2. San Francisco: WH Freeman, 798 p.
- Cazaux C. Etude morphologique du developpement larvaire d’Annelides Polychetes (bassin d’Arcachon) II. Phyllodocidae, Syllidae, Nereidae // Arch, zool. exptl. gen. 1969. Y. 110. P. 145−202.
- Clark M.E. Histochemical Localization of Monoamines in the Nervous System of the Polychaete Nephtys II Proceedings of the Royal Society Ser. B: Biological Sciences. 1966. V. 165. P. 308−325.
- Clark R.B. The influence of size on the structure of the brain of Nephtys II Zool. Jahrb. Physiol. 1957. V. 67. P. 261−282.
- Clark M.E., Clark R.B. Growth and regeneration in Nephtys // Zool. Jahrb. Physiol. 1962. V. 70, P. 271−315.
- Combaz A., Boilly B. Etude experimentale et histologique de la regeneration caudale en l’absence de chaine nerveuse chez les Nereidae (Annelides Polychetes) // C. R. Acad Sci. serie D. 1970. V. 271. P. 92−95.
- Combaz A., Boilly B. Influence de la chaine nerveuse sur la regeneration caudale de Nereis diversicolor O.F. Muller (Annelide Polychete) // Annales d’Embryologie, de Morphogenese. 1974. V. 7. P. 171−197.
- Copf T., Schroder R., Averof M. Ancestral role of caudal genes in axis elongation and segmentation // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2004. V. 101. P. 17 711−17 715.
- Dales R.P. The reproduction and larval development of Nereis diversicolor O.F. Muller // J. mar. boil. Ass. U.K. 1950. V. 29. P. 321−360.
- Dhainaut-Courtois N. Etude en microscopie electronique et en fluorescence des mediateurs chimiques du systeme nerveux des Nereidae (Annelides Polychetes) // Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1972. V. 126. P. 90−103.
- Dhainaut-Courtios, N. Localisation en microscopies photonique et electronique de l’activite cholinesterasique chez un Invertebre marin (Nereis pelagica L.,
- Annelide, polychete) // C.R. Acad. Sci. Paris. Ser. D. 1977. V. 284. P 941−944.
- Dhainaut-Courtois N. Etude cytophysiologique des systemes monoaminergiques et cholinergique des Nereis (Annelides Polychetes). II. Systeme nerveux central //Arch. Biol. 1979. V. 90. P. 273−288.
- Dhainaut-Courtois N., Tramu G., Beauvillain J.C., Masson M. A qualitative approach of the Nereis neuropeptides by use of antibodies to several vertebrate peptides //Neurochemistry international. 1986. V. 8. P. 327−338.
- Diaz-Miranda L., Escalona de Motta G., Garcia-Arraras J.E. Localization of neuropeptides in the nervous system of the marine annelid Sabellastarte magnifica // Cell and tissue research. 1991. V. 266. P. 209−217.
- Dorresteijn A. Cell lineage and gene expression in the development of polychaetes //Hydrobiologia. 2005. V. 535/536. P. 1−22.
- Dorsett D. The sensory and motor innervation of Nereis II Proceedings of the Royal Society of London. Series B,. 1964. V. 159. P. 652−667.
- Durchon M. Influence du cerveau sur les processus de regeneration caudale chez les Nereidiens (Annelides Polychetes) // Archives de Zoologie experimentale et generale. 1956. V. 94. P. 1−9.
- Fischer A., Dorresteijn A. Culturing Platynereis dumerilii. Электронный ресурс. URL: http://www.uni-giessen.de/~gfl307/breeding.htm (дата обращения: 01.08.2011)
- Fischer A.H., Henrich T., Arendt D. The normal development of Platynereis dumerilii (Nereididae, Annelida) // Frontiers in zoology. 2010. V. 7. P. 1−31.
- Forest D.L., Lindsay S.M. Observations of serotonin and FMRFamide-like immunoreactivity in palp sensory structures and the anterior nervous system of spionid polychaetes // Journal of morphology. 2008. V. 269. P. 544−551.
- Frobius A.C., Seaver E.C. ParaHox gene expression in the polychaete annelid Capitella sp. I // Development genes and evolution. 2006. V. 216. P. 81−88.
- Fujii K., Ohta N., Sasaki T., Sekizawa Y., Yamada C., Kobayashi H. Immunoreactive FMRFamide in the Nervous System of the Earthworm, Eisenia foetida: Endocrinology//Zoological science. 1989. V. 6. P. 951−961.
- Fujii K., Takeda N. Phylogenetic detection of serotonin immunoreactive cells in the central nervous system of invertebrates // Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Comparative Pharmacology. 1988. V. 89. P. 233−239.
- Gardner C.R., Walker R.J. The roles of putative neurotransmitters and neuromodulators in annelids and related invertebrates // Progress in Neurobiology. 1982. V. 18. P. 81−120.
- Gilpin-Brown J.B. The reproduction and larval development of Nereis fucata II J. mar. boil. Ass. U.K. 1959. V. 38. P. 65−80.
- Goto A., Kitamura K., Arai A., Shimizu T. Cell fate analysis of teloblasts in the Tubifex embryo by intracellular injection of HRP // Development, growth & differentiation. 1999a. V. 41. P. 703−713.
- Goto A., Kitamura K., Shimizu T. Cell lineage analysis of pattern formation in the Tubifex embryo. I. Segmentation in the mesoderm // The International journal of developmental biology. 1999b. V. 43. P. 317−327.
- Grimmelikhuijzen C.J., Westfall J.A. The nervous systems of cnidarians // The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach / ed. Olaf Breidbach, Wolfram Kutsch. Basel: Birkhauser Verlag, 1995. P. 7−24.
- Hamaker J.I. The nervous system of Nereis virens Sars: a study in comparativeneurology//Bul. Mus. Comp. Zool. Harv. 1898. V. XXXII. P. 89−124.
- Hay-Schmidt A. The Larval Nervous System of Polygordius lacteus Scheinder, 1868 (Polygordiidae, Polychaeta): Immunocytochemical Data // Acta Zoologica. 1995. V. 76. P. 121−140.
- Herlant-Meewis H., Nokin A. Cicatrisation et premiers stades de regeneration pygidiale chez Nereis diversicolor II Annls Soc. r. zool. Belg. 1963. V. 93. P. 137−154.
- Hessling R., Muller M.C., Westheide W. CLSM analysis of serotonin-immunoreactive neurons in the central nervous system of Nais variabilis, Slavina appendiculata and Stylaria lacustris (Oligochaeta: Naididae) // Hydrobiologia. 1999. V. 406. P. 223−233.
- Hessling R., Purschke G. Immunohistochemical (cLSM) and ultrastructural analysis of the central nervous system and sense organs in Aeolosoma hemprichi (Annelida, Aeolosomatidae) // Zoomorphology. 2000. V. 120. P. 65−78.
- Hessling R., Westheide W. CLSM analysis of development and structure of the central nervous system of Enchytraeus crypticus («Oligochaeta», Enchytraeidae) 11 Zoomorphology. 1999. V. 119. P. 37−47.
- Hill S.D. Origin of the Regeneration Blastema in Polychaete Annelids // Integrative and Comparative Biology. 1970. V. 10. P. 101−112.
- Hofmann D. Untersuchungen zur regeneration des hinterendes bei Platynereis dumerilii (Audouin et Milne-Edwards) (Annelida, Polychaeta) // Zool. Jb. Abt. Allg. Zool. Physiol. 1966. V. 72. P. 374−430.
- Holland P.W. Beyond the Hox: how widespread is homeobox gene clustering? // Journal of anatomy. 2001. V. 199. P. 13−23.
- Hulsebosch C.E., Bittner G.D. Morphology and number of neurons in two species of polychaetes // The Journal of comparative neurology. 1981. V. 198. P. 65−75.
- Iwanoff P. Die entwicklung der larvalsegmente bei den anneliden // Zoomorphology. 1928. V. 10. P. 62−161.
- Kirschstein R.L., Skirboll L.R. Stem cells: scientific progress and future research directions. National Institutes of Health, Dept. of Health and Human Services, 2001. 222 p.
- Kulakova M. A., Kostyuchenko R.P., Andreeva T.F., Dondua A.K. The abdominal-B-like gene expression during larval development of Nereis virens (polychaeta) // Mechanisms of development. 2002. V. 115. P. 177−179.
- Kulakova M. A., Cook C.E., Andreeva T.F. ParaHox gene expression in larval and postlarval development of the polychaete Nereis virens (Annelida, Lophotrochozoa) // BMC developmental biology. 2008. V. 8. P. 61.
- Lacalli T. Structure and organization of the nervous system in the trochophore larva of Spirobranchus // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 1984. V. 306. P. 79−135.
- Lacalli T.C. The larval reticulum in Phyllodoce (Polychaeta, Phyllodocida) // Zoomorphology. 1988. V. 108. P. 61−68.
- Lent C.M. Serotonergic modulation of the feeding behavior of the medicinal leech // Brain research bulletin. 1985. V. 14. P. 643−55.
- Lindvall O., Bjorklund A. The glyoxylic acid fluorescence histochemical method: a detailed account of the methodology for the visualization of central catecholamine neurons //Histochemistry. 1974. V. 39. P. 97−127.
- Lopez-Vera E., Aguilar M.B., Heimer de la Cotera E.P. FMRFamide and related peptides in the phylum mollusca // Peptides. 2008. V. 29. P. 310−317.
- Manaranche R., L’Hermite P. Etude des Amines Biogenes de Glycera convoluta K. (Annelide Polychete) // Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1973. V. 137. P. 21−36.
- McDougall C., Chen W.-C., Shimeld S.M., Ferrier D.E.K. The development of the larval nervous system, musculature and ciliary bands of Pomatoceros lamarckii (Annelida): heterochrony in polychaetes // Frontiers in zoology. 2006. V. 3. P. 16.
- Miron M.J., Anctil M. Serotoninlike immunoreactivity in the central andperipheral nervous system of the scale worm Harmothoe imbricata (Polychaeta) I I The Journal of comparative neurology. 1988. V. 275. P. 429−440.
- Myhrberg H.E. Monoaminergic Mechanisms in the Nervous System of Lumbricus terrestris (L.) // Cell & Tissue Research. 1967. V. 81. P. 311−343.
- Miiller M.C.M., Westheide W. Comparative analysis of the nervous systems in presumptive progenetic dinophilid and dorvilleid polychaetes (Annelida) by immunohistochemistry and cLSM //Acta Zoologica. 2002. V. 83. P. 33−48.
- Nardelli-Haefliger D., Shankland M. Lox2, a putative leech segment identity gene, is expressed in the same segmental domain in different stem cell lineages // Development (Cambridge, England). 1992. V. 116. P. 697−710.
- Nezlin L.P., Voronezhskaya E.E. Novel, posterior sensory organ in the trochophore larva of Phyllodoce maculata (Polychaeta) // Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. 2003. V. 270 Supp. 1. P. SI59−62.
- Nielsen C. Trochophora larvae: cell-lineages, ciliary bands, and body regions. 1. Annelida and Mollusca // Journal of experimental zoology. Part B, Molecular and developmental evolution. 2004. V. 302. P. 35−68.
- Nielsen C. Trochophora larvae and adult body regions in annelids: some conclusions // Hydrobiologia. 2005. V. 535/536. P. 23−24.
- Nusbaum J. Weitere Regenerationsstudien an Polychaeten. liber Regeneration von Nereis diversicolor IIZ. Wiss. Zool. 1908. V. 89. P. 109−163.
- Orrhage L., Miiller M.C.M. Morphology of the nervous system of Polychaeta (Annelida) // Hydrobiologia. 2005. V. 535−536. P. 79−111.
- Paulus T., Miiller M.C.M. Cell proliferation dynamics and morphological differentiation during regeneration in Dorvillea bermudensis (Polychaeta, Dorvilleidae) // Journal of morphology. 2006. V. 267. P. 393−403.
- Porchet M., Dhainaut-Courtois N. Neuropeptides and monoamines in annelids // Neurohormones in Invertebrates / ed. M.C. Thomdyke, G. Goldsworthy. Cambrige: Cambridge University Press, 1988. P. 219−234.
- Price D., Greenberg M.J. Structure of a molluscan cardioexcitatory neuropeptide // Science. 1977. V. 197. P. 670−671.
- Price D.A., Greenberg M.J. The hunting of the FaRPs: the distribution of FMRFamide-related peptides // The Biological Bulletin. 1989. V. 177. P. 198 205.
- Reglodi D., Slezak S., Lubics A., Szelier M., Elekes K., Lengvari I. Distribution of FMRFamide-like immunoreactivity in the nervous system of Lumbricus terrestris I I Cell and tissue research. 1997. V. 288. P. 575−582.
- Reish D.J. The life history and ecology of the polychaetous annelid Nereis grubei (Kinberg) // Occ. Pap. Allan Hancock Fdn. 1954. V. 14. P. 1−46.
- Reish D.J. The life history of polychaetous annelid Neanthes caudata (delle Chiaje) including a summary of development of nereid family // Pacif. Sci. 1957. V. 2. P. 216−228.
- Rosa de R., Prud’homme B., Balavoine G. Caudal and even-skipped in the annelid Platynereis dumerilii and the ancestry of posterior growth // Evolution & development. 2005. V. 7. P. 574−587.
- Schlawny A., Hamann T., Miiller M. A., Pfannenstiel H.-D. The catecholaminergic system of an annelid (Ophryotrocha puerilis, Polychaeta) // Cell and Tissue Research. 1991. V. 265. P. 175−184.
- Seaver E.C., Thamm K., Hill S.D. Growth patterns during segmentation in the two polychaete annelids, Capitella sp. and Hydroides elegans: comparisons at distinct life history stages // Evolution & development. 2005. V. 7. P. 312−326.
- Shimizu T., Nakamoto A. Segmentation in Annelids: Cellular and Molecular Basis for Metameric Body Plan // Zoological Science. 2001. V. 18. P. 285−298.
- Siegel G.J. Basic neurochemistry / ed. G.J. Siegel. Oxford: Elsevier Academic Press, 2006. V. 7. 992 p.
- Smith J.E. The nervous anatomy of the body wall segments of Nereidid polychaetes // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1957. V. 240. P. 135−196.
- Smith S. A., Nason J., Croll R.P. Distribution of catecholamines in the sea scallop, Placopecten magellanicus II Canadian Journal of Zoology. 1998. V. 76. P. 1254−1262.
- Sporhase-Eichmann U., Gras H., Schurmann F.-W. Patterns of serotonin-immunoreactive neurons in the central nervous system of the earthworm Lumbricus terrestris L. II. Rostral and caudal ganglia // Cell and tissue research. 19 876. V. 249. P. 625−632.
- Steinmetz P.R.H., Kostyuchenko R.P. Fischer A., Arendt D. The segmental pattern of otx, gbx, and Box genes in the annelid Platynereis dumerilii II Evolution & development. 2011. V. 13. P. 72−79.
- Tessmar-Raible K., Raible F., Christodoulou F., Guy K., Rembold M., Hausen H., Arendt D. Conserved sensory-neurosecretory cell types in annelid and fish forebrain: insights into hypothalamus evolution // Cell. 2007. V. 129. P. 1389−1400.
- Tzetlin A.B., Filippova A.V. Muscular system in polychaetes (Annelida) //
- Hydrobiologia. 2005. V. 535−536. P. 113−126.
- Voronezhskaya E.E., Tyurin S.A., Nezlin L.P. Neuronal development in larval chiton Ischnochiton hakodadensis (Mollusca: Polyplacophora) I I The Journal of Comparative Neurology. 2002. V. 444. P. 25−38.
- Voronezhskaya E.E., Tsitrin E.B., Nezlin L.P. Neuronal development in larval polychaete Phyllodoce maculata (Phyllodocidae) // The Journal of comparative neurology. 2003. V. 455. P. 299−309.
- Walker R.J., Holden-Dye L., Franks C.J. Physiological and pharmacological studies on annelid and nematode body wall muscle // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Pharmacology, Toxicology and Endocrinology. 1993. V. 106. P. 49−58.
- Walker R.J., Papaioannou S., Holden-Dye L. A review of FMRFamide- and RFamide-like peptides in metazoa // Invertebrate neuroscience: IN. 2009. V. 9. P. 111−153.
- Weisblat D. A., Huang F.Z. An overview of glossiphoniid leech development // Canadian Journal of Zoology. 2001. V. 79. P. 218−232.
- Weisblat D., Shankland M. Cell lineage and segmentation in the leech // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1985. V. 312. P. 39.
- Westheide W., McHugh D., Purschke G. Systematization of the Annelida: different approaches // Hydrobiologia. 1999. V. 402. P. 291−307.
- Wilson E.B. The cell-lineage of Nereis. A contribution to the cytogeny of the annelid body // Journal of Morphology. 1892. V. 6. P. 361180.
- Wilson D.P. The development of Nereis pelagica Linnaeus // J. mar. biol. Ass. U.K. 1932. V. 18. P. 203−217.