Π ΠΎΠ»Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ° Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Saccharomyces cerevisiae
Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, Π΄ΠΈΡΡΡΠ·Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ (ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ I) ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ (ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ II) Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ°Π·Π΅, Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (Swedlow, Hirano, 2003; Maeshima et al., 2005). Π£ S. cerevisiae Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ°Π·Π΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, Π° Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΠΠ (Freeman… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
- Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- ΠΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ°
- ΠΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°
- ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- ΠΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- Π‘ΠΠΠ‘ΠΠ Π‘ΠΠΠ ΠΠ©ΠΠΠΠ
- ΠΠΠΠΠ 1. ΠΠΠΠΠΠΠΠ
- 1. 1. ΠΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ
- 1. 2. Π¦Π΅Π»ΠΈ ΠΈ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ
- ΠΠΠΠΠ 2. ΠΠΠΠΠ ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠ’Π£Π Π«.,
- 2. 1. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ SMC ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π°
- 2. 2. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½
- 2. 2. 1. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½: ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°
- 2. 2. 2. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½: Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΠΠΠ
- 2. 2. 3. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½: ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ — ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ
- 2. 2. 4. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½: ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ — ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄
- 2. 2. 5. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½: ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ — ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°
- 2. 2. 6. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½: ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ — ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ
- 2. 3. ΡΠΠΠ, ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎ, ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ
- 2. 4. Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ: TOR, ΡΠ°ΠΏΠ°ΠΌΠΈΡΠΈΠ½
- 2. 5. Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌΡ Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ
- ΠΠΠΠΠ 3. ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠΠΠ« Π ΠΠΠ’ΠΠΠ«
- 3. 1. Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌΡ
- 3. 2. ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ
- 3. 3. Π‘ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ
- 3. 4. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ
- 3. 5. Π’Π΅ΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ III
- 3. 6. ΠΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ
- 3. 7. Π’Π΅ΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ
- 3. 8. ΠΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡ
- 3. 9. ΠΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠ΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ
- ΠΠΠΠΠ 5. Π ΠΠΠ£ΠΠ¬Π’ΠΠ’Π«
- 5. 1. ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Π°Π½Π°ΡΠ°Π·Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ
- 5. 1. 1. Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌΡ Ρ ΡΠΏΠΈΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΠΠ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ
- 5. 1. 2. ΠΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° ΡΠΠΠΠ‘ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° Π² ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ°Ρ smc
- 5. 1. 3. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π² ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ Ρ ΠΡΠΠΠ: ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π° ΠΈ ΠΊΠΈΠ½Π΅ΡΠΎΡ ΠΎΡΠ°
- 1. 4. 1. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π° (ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ°Π·Π°+Π°Π½Π°ΡΠ°Π·Π°) Π² ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°Ρ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΡΠΠΠ
- 5. 2. Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Ρ ΠΠΠ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°
- 5. 2. 1. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Pol I Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π° ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° ΠΏΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π°
- 5. 2. 2. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΠΠ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠΊ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π°
- 5. 2. 3. Π‘ΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ ΡΠΠΠ, Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΡΠΠΠ (Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Pol I) ΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π°
- 5. 2. 4. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ II Π½Π΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡ ΡΠΠΠ
- 2. 5. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡ ΡΠΠΠ
- 5. 3. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° in situ
- 5. 1. ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Π°Π½Π°ΡΠ°Π·Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ
- ΠΠΠΠΠ 6. ΠΠΠ‘Π£ΠΠΠΠΠΠ
- 6. 1. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΠΈΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Pol I ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π½Π° ΡΠΠΠ
- 6. 2. Π ΠΎΠ»Ρ ΡΠΠΠ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅
- 6. 3. Π‘ΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ½Π³ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ S. cerevisiae Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ
- ΠΠ«ΠΠΠΠ«
Π ΠΎΠ»Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ° Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Saccharomyces cerevisiae (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
1.1 ΠΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ.
Π‘ΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π°ΡΠ°Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅. Π‘Π΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΠΎΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ»Π°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ½Π·ΠΈΠΌΠΎΠ². ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² — ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½, ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ «ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°» ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (Losada, Hirano, 2005). Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π²Π° ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° (ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ I ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ II), ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ (Hirano, 2006). Π£ ΠΏΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Saccharomyces cerevisiae Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Smc2 ΠΈ Smc4 ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ SMC Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ (Structural Maintenance of Chromosomes), ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠ’Π€, Π° ΡΡΠΈ — ΡΡΠΎ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Brn1, Ycs4 ΠΈ Ycs5. ΠΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° — Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΎΡΡ Π±Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (Freeman et al., 2000). Π‘Ρ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ Π½Π΅ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ ΠΈ Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Saka et al., 1994; Gerlich et al., 2006). ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° in vivo ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ (Xing et al., 2008).
Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ, Π΄ΠΈΡΡΡΠ·Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ (ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ I) ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ (ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ II) Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ°Π·Π΅, Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (Swedlow, Hirano, 2003; Maeshima et al., 2005). Π£ S. cerevisiae Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ°Π·Π΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, Π° Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΠΠ (Freeman et al., 2000).
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΠΠ (ΡΠΠΠ) S. cerevisiae ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 150 ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π΅ΡΠ΅ XII Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π³Π΅Π½ — ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ 35S ΡΠ ΠΠ, i ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° (Pol I), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° (Pol III), ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ 5S ΡΠ ΠΠ (Shaw et al., 2005). ΠΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π½Π΅ΡΡΠ°ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ (ΡΠΏΠ΅ΠΉΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ) ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ (ΡΠΈΡ. 6Π). Π Π°Π½Π΅Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ 4 Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΡΠ° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, Π΄Π²Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Pol I. ΠΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΠΠ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΠΠ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ (Damman et al., 1993), ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠ ΠΠ Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ°Π·Π°Ρ ΡΠΎΡΡΠ° (French et. al., 2003), ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΡΡΠΌ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ «Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ » ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ². Π ΠΎΠ»Ρ «ΠΌΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠΈΡ » ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΠΠ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ.
ΠΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π. ΡΠ΅Π³Π΅Ρ/Π·/Π°Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΠ°Π·Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π°, Π½ΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ. Π§Π°ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² Π°Π½Π°ΡΠ°Π·Ρ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠΊΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ XII, Π½Π΅ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°. Π§Π°ΡΡΠΎΡΠ° Π½Π΅ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π² 2−3 ΡΠ°Π·Π° Π²ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (Π£ΠΎΠΏΠ΄-ΠΠΎΠΏΠ³Π°^Π³ Π°1., 2007). ΠΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° ΠΎΠ±ΡΡΠ»Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΎΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π°? ΠΡΠΎΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π° ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ.
ΠΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΡΠ±Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΠΠ. ΠΠ»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅ ΠΌΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ Ρ ΡΠΏΠΈΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠΠΠ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ Π»ΠΎΠΊΡΡ ΡΠΠΠ (ΡΠ°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ) Π±ΡΠ» Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΉ, Π½Π΅ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΠΠΠ (Π/Π°1 Π°1., 2000). ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅.
1.2 Π¦Π΅Π»ΠΈ ΠΈ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ j.
Π¦Π΅Π»ΡΡ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°. ΠΠ»Ρ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΎΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ:
1. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΉΡΠ° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅, ΠΈΠ· Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π² ΡΠΏΠΈΡΠΎΠΌΡ Π½Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°.
2. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Pol I Π½Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Ρ ΡΠΠΠ ΠΈ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ° Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅.
3. ΠΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° (Π²Π½Π΅ ΡΠΠΠ) Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ.
Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ.
1. Π’Π°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠΠΠ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Π°Π½Π°ΡΠ°Π·Ρ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅.
2. ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π»ΠΎΠΊΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ Pol I Π² ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅. I.
3. Π Π½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ «ΠΌΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΈ» ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΠΠ, Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ Pol I, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° ΡΠΠΠ.
4. Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠ½Π° Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ², Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ.
Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
- Anderson DE, Losada A, Erickson HP, Hirano Π’. Condensin and cohesin display different arm conformations with characteristic hinge angles. 2002. J. Cell Biol. 156: 41924.
- Aono N, Sutani T, Tomonaga T, Mochida S, Yanagida M. Cnd2 has dual roles in mitotic condensation and interphase. Nature. 2002 May 9−417(6885):197−202.
- Ball AR Jr, Schmiesing JA, Zhou C, Gregson HC, Okada Y, Doi T, Yokomori K. Identification of a chromosome-targeting domain in the human condensin subunit CNAPl/hCAP-D2/Eg7. Mol Cell Biol. 2002 Aug-22(16):5769−81.
- Bazett-Jones DP, Kimura K, Hirano T. Efficient supercoiling of DNA by a single condensin complex as revealed by electron spectroscopic imaging. Mol Cell. 2002 Jun-9(6): 1183−90.
- Berger C, Horlebein A, Gogel E, Grummt F. Temporal order of replication of mouse ribosomal RNA genes during the cell cycle. Chromosoma. 1997 Dec-106(8):479−84.
- Bhalla N, Biggins S, Murray AW. Mutation of YCS4, a budding yeast condensin subunit, affects mitotic and nonmitotic chromosome behavior. Mol Biol Cell. 2002 Feb-13(2):632−45.
- Bhat MA, Philp AV, Glover DM, Bellen HJ. Chromatid segregation at anaphase requires the barren product, a novel chromosome-associated protein that interacts with Topoisomerase II. Cell. 1996 Dec 13−87(6):1103−14.
- Burds AA, Lutum AS, Sorger PK. Generating chromosome instability through the simultaneous deletion of Mad2 and p53. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 Aug 9−102(32):11 296−301. Epub 2005 Jul 29.
- Burke D, Dawson D, Stearns T. Methods in Yeast Genetics, 2000 Edition: A Cold Spring Harbor Laboratory Course Manual. 2000. CSHL Press, New-York. 205 pp.
- Camargo RS, Maeda MY, di Loreto C, Shirata NK, Anselmo Garcia E, Filho AL. Is agNOR and DNA ploidy analysis useful for evaluating thyroid neoplasms? Anal Quant Cytol Histol. 2005 Jun-27(3): 157−61.
- Chernoff YO, Newnam GP, Liebman SW. The translational function of nucleotide
- CI054 in the small subunit rRNA is conserved throughout evolution: genetic evidence in yeast. Proc Natl Acad Sci USA. 1996 Mar 19−93(6):2517−22.
- Chernoff YO, Vincent A, Liebman SW. Mutations in eukaryotic 18S ribosomal RNA affect translational fidelity and resistance to aminoglycoside antibiotics. EMBO J. 1994 Feb 15−13(4):906−13.
- Ciosk R, Shirayama M, Shevchenko A, Tanaka T, Toth A, Shevchenko A, Nasmyth K. Cohesin’s binding to chromosomes depends on a separate complex consisting of Scc2 and Scc4 proteins. Mol Cell. 2000 Feb-5(2):243−54.
- Clemente-Blanco A, Mayan-Santos M, Schneider DA, Machin F, Jarmuz A, Tschochner H, Aragon L. Cdcl4 inhibits transcription by RNA polymerase I during anaphase. Nature. 2009 Jan 21. Epub ahead of print.16.