Эмбриология некоторых представителей семейства Onagraceae

Актуальность. Эмбриология растений является в настоящее время одной из важнейших областей биологии. Эмбриологические признаки в совокупности с другими расширяют наши представления о филогении различных семейств, родов, видов и углубляют наши знания о биологии отдельных таксонов.

Наглядный пример применимости эмбриологических признаков для систематики представляет собой сем. Onagraeeae juss, эмбриология которого очень своеобразна (Магешвари, 1954). Долгое время оставался дискуссионным вопрос об объеме сем.кипрейные. В последние годы именно данные эмбриологии склонили систематиков изъять род тгара L. из сем. onagraeeae и выделить его в отдельное сем. Trapaceae Dumort. (Тах-таджян, 1966; Takhtajan, 1980).

Семейство кипрейных очень обширное, оно включает около 700 видов, представленных в основном травами, редко кустарниками и деревьями. Они преимущественно мезофиты, но встречаются и гигрофиты.

Эмбриология сем. onagraeeae посвящено относительно много работ. Однако в силу большого объема этого семейства некоторые из видов исследованы недостаточно полно, фрагментарно. В настоящее время общепринятым считается, что для сем. кипрейных развитие зародышевого мешка идёт по типу Oenothera. Остается дискуссионным вопрос о распространении среди этой группы растений Polygonum — типа зародышевого мешка. Практически отсутствовали данные по первым этапам формирования пыльника, что не давало возможности установить, по какому типу идет развитие стенки пыльника в сем. onagraeeae.

Поэтому изучение эмбриологии отдельных представителей сем. onagraceae является ваяньш для выяснения некоторых вопросов эмбриологии, а также систематики и филогении.

Цель и задачи. Целью настоящего исследования был сравнительно — эмбриологический анализ четырех видов кипрейных: мезофитов Chamerion dodonaei (Fill.) Holub., Circaea lute-tiana L. И гигрофита Ludwigia palustris (L.) Ell^Ladwigia repens Forst. (водно — болотное). Изучение эмбриологии кипрейных, относящихся к разным экологическим группам, представляло интерес в связи с выяснением влияния условий обитания на эмбриологию и в связи с возможностью обсудить значимость экологических факторов в эволюции отдельных признаков. Изучение эмбриологии Ludwigia palustris, важно и потому, что триба jussieueae Rochb., которая включает единственный род Ludwigia L., объемлющий 75 видов, является самой примитивной в сем. onagraceae. Род люд-вигия интересен еще тем, что обнаруживает близость к сем. Lythraceae Jaume., в ТО же время ОТ трибы Jussieueae Rochb. повидимому, возникло и сем. Тгарасеае (Тахтаджян, 1966; ipakhtajan, 198O). в связи с вышесказанным в работе были поставлены следующие задачи:

1. изучить микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна;

2. изучить макроспорогенез и развитие зародышевошо мешка;

3. изучить некоторые этапы опыления, развития зародыша и эндосперма;

4. составить эмбриологическую характеристику кипрейных по строению женской и мужской генеративной сферы.

Научная новизна. Впервые детально изучен генезис пыльника и семяпочки У Ludwigia palustris, Chamerion dodonaei Ctnsaea lutetiana. Исследование развития пыльника позволило установить, что стенка пыльника у исследованных видов развивается по типу Hmbelliferae. Получены новые данные по строению экзотеция и эндотеция. С помощью светового и сканирующего микроскопа получены оригинальные данные по строению пыльцы. Впервые установлено, что пыльца у L. palustris является 8-бороздно-поровой. Изучение динамики сопряженных эмбриологических процессов при формировании женской сферы позволило выявить ряд специфичных особенностей.

На основании собственных и литературных данных впервые составлена эмбриологическая характеристика сем. Onagraceae.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Анализ литературы и результаты проведенного исследования выявили, что характерной чертой сем. Onagraceae является своеобразный тип развития зародышевого мешка (тип Oenothera). У исследованных нами видов не обнаружены зародышевые мешки, развивающиеся по типу Polygonum. Однако имеющиеся в литературе отдельные факты, говорящие о развитии зародышевого мешка в этом семействе по типу polygonum, свидетельствуют о возможности происхождения зародышевого мешка типа Oenothera ОТ типа Polygonum, происхождения сем. Тга-расеае рт Onagraceae,.

Данные, полученные по эмбриогенезу исследованных видов, подтверждают точку зрения, высказанную в литературе, о близости сем. Onagraceae К сем. bythraceae Jaume.

Сравнительно-эмбриологические исследования изученных видов, относящихся к разным экологическим группам, позволяет говорить о влиянии условий обитания на строение отдельных эмбриологических структур и показывает значимость экологических факторов в эволюции.

Результаты исследований являются определенным вкладом в разработку ряда вопросов как частной эмбриологии (сем. опа-ё^гасеае }, так и общей. Полученные эмбриологические данные в совокупности с другими могут быть использованы в целях систематики и филогении.

Полученные данные вошли в эмбриологическую характеристику сем. опавгасеае для многолетнего издания мСравнитель-ная эмбриология покрытосеменных растений" и используются в лекциях по. эмбриологии растений в Ленинградском государственном университете им. А. А. Жданова, Симферопольском Государственном университете и Свердловском Государственном университете.

— 7.

ВЫВОДЫ.

1. На основании оригинальных и литературных данных впервые составлена эмбриологическая характеристика сем. Qnagraceae, обнаружено высокое постоянство основных эмбриологических признаков И большая степень ИХ сходства У Ch. dodonaei, L.repens.

И L. palustris, C. lutetiana,.

2. Выявлены основные закономерности в генезисе пыльника кипрейных: а) развитие стенки пыльника по типу Umbeiliferaeб) тапетум секреторного типа, нерегулярно двуслойныйв) микроспорогенез симультанного типаг) зрелые пыльцевые зерна с крахмалом.

3. В семействе Oaagraceae у L. palustris и L. repens обнаружена трехбороздно-поровая пыогьца.

4. Развитие семяпочки у исследованных нами видов (L.palustris, Eh. dodoriaei, c. lutetianaХарактеризуется следующими основными закономерностями: а) семяпочка анатропная, крассину-целлятная, с фуникулусом и гипостазойб) микропиле образовано обоими интегументамив) зародышевый мешок Oenothera.

— типа, развивается обычно из микропилярной тетрадыг) неравномерное распределение каллозы в оболочках макроспороцитов и макроспорд) синергиды с зубцевидными выростами и нитчатыми аппаратом.

5. Установлено отсутствие принципиальных различий по основным признакам строения и развития эмбриональных структур у исследованных видов кипрейных, принадлежащих к разным экологическим группам (мезофиты и гигрофиты). Это обусловлено, вероятно, одинаковыми условиями, в которых происходит развитие репродуктивных органов у этих растений.

— 94.

6. Некоторые особенности рг^вития пыльника, касающиеся, например, строения кутикулы экзотеция (у ь. раХшИл^зс шипиками, усь. йойопае! и р.'Здгье-Ыапа ~ гладкая), размеров и строения пыльцы (например, отсутствие висциновых нитей у С.1гле1−1апа) обусловлены, по-видимому, способом опыления. Особенности в строении завязи и семяпочки (например, наличие аэренхимы у водноболотных видов и отсутствие ее у наземных) связаны с образом жизни данного растения. Наличие шипиков в завязис.1^е±1апаволосков в семяпочке СЬ. аойопае! объясняются, вероятно, способом распространения семян и плодов: у сь. йоаопае! — анемохорно, у СЛи-ье-иат — зоохорно.

7. Изученные виды кипрейных различаются по типу строения столбика и прохождения пыльцевых трубок: всем видам присуща порогамия и двойное оплодотворение.

8. Эмбриогенез соответствует типу опавгай. Зрелый зародыш имеет две семядоли и апексы побега и корня.

9. Развитие эндосперма происходит по нуклеарному типу. Первые деления в зародышевом мешке происходит синхронно, при последующих эта синхронность нарушается. Клеткообразова-ние наступает на стадии инициации семядолей в зародыше. В эндосперме имеется базальный аппарат.

10. Зрелые семена изученных видов различаются по форме и строению своей поверхности. В них отсутствует эндосперм.

11. Сопоставление собственных и литературных данных по развитию и строению зародыша в сем. Опа§ гасеае и ceM.Ly.tli-гасеае показало, что оно протекает в обоих семействах сходно, что свидетельствует о филогенетической близости этих семейств.

— 95 ч сг>

В заключение считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность заведующему кафедры ботаники Ленинградского Государственного Университета им. А. А. Жданова, профессору В. М. Шмидту, про (?ессору|в.К.Василевско11 и всему коллективу кафедры за доброжелательное отношение и консультации. Приношу большую благодарность и признательность научному руководителю доктору биологических наук Т. Б. Батыгиной за постоянное внимание и ценные советы при выполнении работы, кандидату биологических наук В. Е. Васильевой, Г. Е. Колесовой за помощь в оформлении диссертации, а также всему коллективу лаборатории эмбриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.