Рецепторы ауксинов, гиббереллинов и жасмоната

Гены, регулируемые ауксинами, гиббереллинами и жасмонатами, в отсутствие указанных гормонов неактивны. Экспрессия этих генов блокируется белками-репрессорами транскрипции. Связывание гормонов с рецепторами приводит к убиквитинизации репрессоров транскрипции, следствием чего является их разрушение в протеасомах и снятие ингибирующего влияния на экспрессию генов. Протеолиз репрессоров транскрипции — один из важнейших сигнальных механизмов у растений, который крайне редко встречается у других живых организмов. Этот механизм прост; он отличается высокой скоростью восприятия и передачи гормонального сигнала. Рассмотрим далее функционирование данной системы па примере рецепции ауксина.

Ауксин регулирует экспрессию сотен генов, контролирующих протекание важнейших сторон жизни растения. Два больших семейства транскрипционных факторов регулируют ответ генов на ауксин: Aux/IAA-белки и факторы ответа на ауксин (ARFs). ARFs связываются с промоторами генов, регулируемых ауксином, и активируют или ингибируют их экспрессию. Ашг//А4-белки связываются с ARFs в области промоторов генов и блокируют процесс транскрипции. Aux/IAA-белки являются короткоживущими; их деградация запускается ауксином и зависит от TIRI-белка.

Непосредственным рецептором ауксина у растений является TIR 1-белок и родственные ему А? б-белки, которые относятся к семейству F-box-белков. TIRI-белок входит в состав олигомерного SCF-комплекса (от англ. skp/cullin/f-box), который содержит еще три белка (CULI, ASK1, RBX1). Этот комплекс обладает убиквитинлиазной активностью, которая регулируется ауксином.

Ауксин, связываясь с TIR) -белком, активирует 5С7^--комплекс, что повышает сродство этого комплекса к репрессору транскрипции Aux/IAA-белку и запускает реакцию модификации репрессора транскрипции убиквитином. В результате убиквитинирования Aux/IAA-белок подвергается ускоренной деградации в 265-протеассме, т. е. ауксин вызывает разрешение репрессора транскрипции и тем самым индуцирует экспрессию регулируемых им генов.

Механизм рецепции и сигналинга жасмонатов практически не отличается от механизма, описанного для ауксина. Непосредственным рецептором жасмонатов является COI 1-белок.

Функции рецепторов для гиббереллинов выполняет GIDX-белок. Несмотря на несущественные различия в механизмах рецепции ауксинов и гиббереллинов и трансдукции их сигналов, результат взаимодействия этих гормонов с рецепторными белками приводит к одному и тому же результату. В обоих случаях наблюдается убиквитинирование репрессора транскрипции с его последующим протеолизом и экспрессией гормонрегулируемых генов.

Рецепторы ауксинов, жасмонатов и гиббереллинов локализованы в клеточном ядре.