Географическая зональность экосистем

Ботанико-географические основы экологии. Типы биологических сообществ. Распространение главных наземных сообществ, биомы. Характеристика главных биомов мира.

Ботанико-географические основы экологии

Растительность представляет собой характерный и стабильный признак наземной среды, поэтому ее составу уделялось и уделяется большое внимание. Существуют разные подходы к изучению структуры растительного покрова. Необходимо отметить, что методы изучения фитоценозов, представляющих разные тины растительности, имеют свою специфику. В настоящее время все больше внимания привлекает функциональный подход, в основу которого положено изучение продуктивности и круговорота минеральных веществ в ярусах и других компонентах экосистемы. Другой фитоценотический подход — это подход европейской школы, связанный с именем Ж. Браун-Бланке.

До начала 1970;х гг. существовало множество подходов к классификации растительности, которые постепенно трансформировались в два основных подхода:

• • доминантный (физиономический);
• • эколого-флористический.

Основными единицами доминантной классификации являются формация — совокупность сообществ с одним доминантом (например, формация дубовых лесов) и ассоциация, которая выделяется на основании доминантов различных ярусов. Этот подход прост и целиком применим к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, т. е. там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности¹.

При эколого-флористическом подходе (Ж. Браун-Бланке) требуется полное знание флоры, так как рассматриваются соотношения численностей популяций всех растений — от высших растений до мельчайших мхов и лишайников. Целью является объективный анализ реального флористического состава, существующего к моменту исследования; только после того как этот состав описан, оконтуриваются сообщества и рассматриваются сукцессионные связи. В сущности, в основу данного подхода положены два утверждения: 1) что в природе существуют определенные повторяющиеся комбинации видов и 2) что вследствие сложного взаимодействия растений с местообитанием состав растительности в целом имеет более важное значение, чем простой перечень видов^[1][2].

Подход Ж. Браун-Бланке — в основном флористический. Исследовательская работа складывается из двух этапов. Сначала проводится полевой анализ, который заключается в выборе делянок (квадратов) для взятия проб и переписи всех растений на них (иными словами, закладывается пробная площадка). Для определения достаточного размера и числа пробных делянок широко используются кривые зависимости числа видов от площади. Пробы обычно берутся по ярусам (ярус мхов, травянистый, кустарниковый, древесный ярус и т. д.). Плотность, покрытие (вертикальная проекция воздушных частей), частота (процент занятых делянок), скученность (степень группировки) и другие индексы для каждого вида сводятся в таблицы. Па втором этапе данные синтезируются, и устанавливается степень ассоциированности растительных популяций. При выделении абстрактных единиц сообщества, или «ассоциации», особое внимание уделяется индикаторам в соответствии с концепцией постоянства (процент делянок, содержащих данный вид) и концепцией верности (приуроченность вида к некоторой конкретной ситуации). Вид с высокой верностью — эго вид, который отдает явное предпочтение данному сообществу или ограничивается им. Экологические индикаторы такого рода — это вовсе не наиболее многочисленные и доминирующие виды. В общем, упор делается на многочисленные редкие виды данного сообщества, а не на немногие обычные¹.

Обилие вида в разных частях пробной площадки может варьировать. Поэтому ставится средняя оценка, определяемая визуально. При значительной разнице в обилии растений в разных частях пробы и трудности выведения общей оценки можно указывать две оценки рядом. Подобные оценки означают, что обилие колеблется от одной ступени до другой, чаще приближаясь к первой ступени. Глазомерные оценки обилия рассчитаны на то, чтобы указать, какие виды или группы видов представлены наибольшим числом особей, какие меньшим, какие еще меньшим. То есть имеется в виду лишь относительная численность каждого вида. Однако такие визуальные оценки обилия страдают субъективностью^[3][4]. При детально-маршрутных исследованиях традиционно используют глазомерные оценки обилия по шкалам Друде или Браун-Бланке^[5]. В шкале оценок обилия О. Друде различные степени обилия обозначаются баллами на основе величин наименьших расстояний между особями вида и их встречаемости (табл. 4.1).

Шкала оценок обилия Браун-Бланке — система балльных оценок для совместного определения проективного покрытия и обилия видов:

г — вид чрезвычайно редок, покрытие незначительное;

+ — вид редок и имеет малое проективное покрытие;

• 1 — особей вида много, но покрытие невелико или особи разрежены, но покрытие большое;
• 2 — число особей вида велико, проективное покрытие 5—25%;
• 3 — число особей вида любое, проективное покрытие 25—50%;

• 4 — число особей вида любое, проективное покрытие 50—75%;
• 5 — число особей вида любое, проективное покрытие более 75%.

Таблица 4.1

Шкала оценок обилия О. Друде.

Важной и уникальной особенностью структуры наземных экосистем, определяющей продуктивность системы и участие в круговороте минеральных веществ, является непрерывность растительной ткани от вершины автотрофного яруса до основания гетеротрофного¹. Определенный интерес представляет поэтому соотношение подземных и надземных частей по биомассе продуцентов, продукции и биогенным веществам. В процессе сукцессии отношение подземных частей к надземным явно возрастает. Так, у однолетних растений на ранних стадиях сукцессии отношение подземных частей к надземным равно 0,1—0,2; у многолетних трав и у быстрорастущих деревьев, таких как сосна, оно составляет 0,2—0,5, а у медленно растущих деревьев климаксных сообществ, таких как дуб и гикори, оно выражается величинами 0,5—1,0. Это можно считать еще одним проявлением того, что по мере развития экосистемы ее стабильность и способность удерживать минеральные вещества возрастают^[6][7].

Отмеченный контраст между тропическим лесом и лесом умеренной зоны отчетливо виден; в тропическом лесу значительно больше азота заключено в биомассе и большая доля биомассы приходится на надземные части растений. В условиях вегетационного периода в тундре основная доля дыхания сообщества приходится на подземные части растений. Листья как первичные фотосинтезирующие единицы можно сравнить с фитопланктоном водных систем. В водных системах обмен биогенных веществ и пищи осуществляется через водную среду, в наземных же системах для обмена используются «прямые трубопроводы» живых тканей (особенно это относится к тропическим лесам).

Транспирация (испарение воды с поверхностей растений) является уникальным свойством наземных экосистем, которое оказывает большое влияние на круговорот биогенных веществ и продуктивность. В травянистых и лесных сообществах, вероятно, значительная доля солнечной энергии (50—90%) расходуется на испарение воды в форме транспирации. Потеря воды с транспирацией может быть лимитирующим фактором, приводящим к увяданию, особенно в сухом климате, в районах с интенсивным земледелием или там, где почвы обладают плохой влагоемкостью. Пустынные растения специально адаптированы к снижению скорости потери воды. Вместе с тем испарение охлаждает листья и является одним из нескольких процессов, способствующих циркуляции биогенных веществ. Другие процессы — это транспорт ионов через почву к корням, транспорт ионов внутрь корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев. Некоторые из этих процессов требуют затрат метаболической энергии, что и может лимитировать скорость транспорта воды и солей. Следовательно, транспирация — это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес не обязательно теряет больше воды, чем травянистая растительность. Если воздух слишком влажный (относительная влажность близка к 100%), как, например, в горных «облачных» тропических лесах, деревья отстают в росте и большая часть растительности состоит из эпифитов, по-видимому, из-за отсутствия «транспирационной тяги»¹.

Несмотря на влияние многих биологических и физических факторов, общая эвапотранспирация^[8][9] в широких пределах коррелирует с уровнем продуктивности. В зрелых, или климаксных, наземных сообществах всех типов (пустыни, тундры, травянистая растительность и леса) эвапотранспирация может служить весьма надежным показателем годовой чистой первичной продукции надземных частей; это не относится, однако, к нестабильной или развивающейся растительности.

Был предложен специальный термин «пермеанты» для обозначения высокоподвижных животных, таких как птицы, млекопитающие и летающие насекомые, которые соответствуют нектону^[10] водных экосистем. Они свободно передвигаются между ярусами и подсистемами и между развивающимися и зрелыми стадиями растительности, которые обычно образуют мозаику в большинстве ландшафтов. У многих животных разные стадии жизненного цикла проходят в разных ярусах или сообществах, так что эти животные используют все преимущества каждого из сообществ. К пермеантам относится и человек, который использует много различных местообитаний и который проявляет удивительное упорство, превращая всю природу в одно монотонное местообитание, поскольку он руководствуется извращенной системой ценностей, по которой экономическая продуктивность экосистемы ценится гораздо выше всех ее других качеств^[11].

Рассмотрим ряд примеров, которые показывают, каким образом подвижные животные «связывают» или «соединяют» подсистемы и разные сообщества. Для наземной среды характерны крупные растительноядные млекопитающие. Многие из них относятся к жвачным, обладающим замечательной «микроэкосистемой» — рубцом, в котором симбиотические анаэробные микроорганизмы расщепляют растительный материал, обладающий первоначально низкой пищевой ценностью. В естественных условиях такие крупные травоядные совершают большие миграции, переходя из одних мест в другие либо в разное время года либо под давлением нехватки пищи или хищников. Биомасса копытных в африканских степях и саваннах составляет в среднем 30—50 кг/га, что равно 3—5 г, или 6—10 ккал/м²; в особенно благоприятных районах их «биомасса» достигает 60 ккал/м². Вторичная продукция составляет примерно 25% биомассы, или 1,5—2,5 ккал/м². В природе высокая плотность копытных не вызывает истощения пастбищ благодаря миграциям и видовому разнообразию, приводящему к равномерному использованию всех видов и стадий растительности.

Когда территории, на которых обитают такие животные, огораживают (что ограничивает их миграции) или когда этих животных заменяют оседлым домашним скотом, часто происходит резкое истощение пастбищ. Понадобились века, чтобы люди осознали необходимость оборота пастбищ. Наиболее иллюстративный пример мигрирующих животных — это, конечно, перелетные птицы. Перелетные птицы могут пользоваться для навигации звездным и солнечным компасом. Однако «биологические часы», а также такие факторы, как ветер и другие метеорологические условия, играют более важную роль в определении времени и направления массового перелета. Мигрирующие на далекие расстояния, птицы обладают удивительной способностью запасать жир и использовать его как единственный источник энергии при полете. Вспомним, что 1 г жира даст 9 кал, тогда как 1 г углевода — всего 4 кал, так что использование жира в качестве «высокооктанового» горючего является в определенном смысле адаптацией мелких наземных птиц. Количество жира, которое накапливается к началу перелета в организме, втрое превосходит собственный вес и содержит в 6 раз больше энергии, чем все остальные ткани. Жир в значительной степени запасается и затем расходуется, так что нет необходимости в образовании новых тканей и их последующем катаболизме. Таким образом, адаптивная «тучность» перелетных птиц отличается от неадаптивной тучности людей (которая связана с ростом тканей) тем, что жир может быстро использоваться без каких бы то ни было нарушений водного, белкового и других форм физиологического баланса^[12].

В настоящее время нет наблюдений, касающихся роли наземных перелетных птиц в круговороте биогенных веществ, подобной той, какую играют морские птицы в переносе фосфора на сушу или проходные лососи в переносе биогенов вверх по течению. Одно установлено точно — перелетные птицы разносят заболевания, радиоактивные осадки и ДДТ, но всему миру, так что могут служить индикатором общего уровня загрязнения биосферы.

• [1] См.: Маркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989.
• [2] См.: Одум 10. Основы экологии.
• [3] См.: Бигон М., Харпер Дж. у Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. М.: Мир, 1989.
• [4] См.: Акимова Т. А., Хаскии В. В. Экология.
• [5] См.: Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979.
• [6] См.: Петров К. М. Геоэкология: основы природопользования.
• [7] См.: Николайкии II. Я., Пиколайкипа II. Е., Мелехова О. П. Экология.
• [8] Одум Ю. Основы экологии.
• [9] Эвапотранспирация (от лат. evaporation) — суммарное количество влаги, удаляемойв результате испарения и транспирации. Один из факторов проявления водного режима.
• [10] Нектон — совокупность водных активно передвигающихся организмов.
• [11] См.: Одум /О. Указ. соч.
• [12] См.: Одум Ю. Основы экологии.