Развитие периферического отдела нервной системы

Развитие периферических нервов, состоящих из двигательных, чувствительных и вегетативных волокон, происходит не одновременно. Их формирование у зародыша начинается с роста от центра к периферии аксонов мотонейронов передних рогов спинного мозга и двигательных ядер ствола головного мозга. Кончик нервного волокна при этом вытягивается и образуется конус роста (см. рис. 4.20). С помощью амебоидных движений аксон прорастает вперед. Продвижение конуса роста периферических волокон направляется окружающими тканями: благодаря им растущий отросток находит свои клетки-мишени в теле зародыша.

Нейроны чувствительных ганглиев, расположенных вдоль спинного мозга, посылают к нему отростки, которые входят в состав задних корешков и проникают в дорсальные рога серого вещества. Чувствительный отросток такого нейрона растет к периферии. Аналогичным образом развиваются чувствительные нейроны ганглиев черепно-мозговых нервов. Задние и передние корешки спинного мозга, состоящие соответственно из чувствительных и двигательных волокон, вместе образуют общий нервный ствол — периферический нерв.

Чувствительные и двигательные волокна достигают иннервируемой области в период, когда ее дифферепцировка еще не завершена. Аксоны мотонейропов вступают в контакт с развивающимися мышцами. Разветвленные окончания двигательного нервного волокна образуют нервно-мышечные синапсы, или двигательные концевые пластинки, с группой, состоящей из нескольких (до сотен) мышечных волокон, образуя двигательную единицу. Чувствительные нервные волокна формируют в мышечных волокнах специализированные рецепторы мышц — мышечные веретена (см. гл. 5).

Отростки других чувствительных нейронов направляются к развивающейся коже и подлежащим тканям. Их окончания дифференцируются и образуют специализированные кожные рецепторы (см. гл. 5). Некоторые окончания остаются свободными и в таком виде выполняют рецепторную функцию.

Одновременно центральные отростки биполярных нейронов спинномозговых ганглиев вступают в спинной мозг и образуют связи с его вставочными нейронами, а часть их включается в восходящие проводящие пути (тракты). В результате формирования центральных связей замыкаются рефлекторные дуги, и зародыш может реагировать на периферические сенсорные стимулы.

Вместе с образованием нервных связей происходит миелипизация нервных волокон. Этот процесс включает в себя взаимодействие нейронов и клеток нейроглии: швапповских клеток — на периферии и олигодендритов — в ЦНС. Дальнейшее развитие спинного мозга в значительной степени связано с развитием периферических структур — кожи, мышц и т. д.

Развитие черепно-мозговых нервов идет иначе. Главное их отличие в том, что в них происходит объединение чувствительного и двигательного корешков.