Развитие растений. 
Физиология растений

Основные закономерности онтогенеза

Развитие — это изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные прохождением растением онтогенеза (от греч. о/? — родительный падеж от ontos — существо и лат. genesis — происхождение, формирование), или жизненного цикла^[1]. Например, когда верхушечная меристема побега формирует все новые зачатки листьев и междоузлий — рост. Однако с некоторого времени в ее деятельности происходят изменения, и начинают образовываться зачатки цветков или соцветий. Это и есть изменения в новообразовании элементов структуры организма. Внешним критерием развития растений служит их переход к размножению; для цветковых растений — это заложение цветков, а затем — образование плодов.

Развитие организма зависит от генетической программы развития и повторяется из поколения в поколение. Закодированы не только морфологические признаки, например форма листьев, но и время их появления. Общее направление онтогенеза является необратимым, так как в течение жизненного цикла происходят необратимые структурные и возрастные изменения всего организма, клеток, тканей, органов, усложняются взаимоотношения между частями растения. Однако в различных внешних условиях генетическая программа может реализоваться разными путями, давая разные модификации развития.

В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны, их нельзя противопоставлять. Они локализованы в одних и тех же тканях — меристемах. В основе развития, как и роста, лежат клеточные деления, клеточный рост и дифференцировка. Развитие организма может изменяться под влиянием соответствующих воздействий.

Регуляция развития — это направленное изменение скорости или характера развития, обусловленное внешними или внутренними факторами. Различают автономное (от греч. autonomia — самоуправление) и индуцированное (от лат. inductio — возбуждение) развитие.

Автономное развитие осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме.

Индуцированное развитие требует, кроме внутренних изменений, еще и индукции со стороны внешних факторов.

Индукция развития — влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (от лат. determinare —

определять) развития организма, органа или ткани. Индукторами (от лат. inductor — возбудитель, побудитель) могут служить факторы внешней среды (длина дня, качество света, температура и др.), гормоны и метаболиты. Развитие лишь временно зависит от вызвавшего его фактора.

В XX в. стали говорить об онтогенезе клетки (Полевой, Россия, 1991). Онтогенез клетки — это период от возникновения клетки до ее смерти. В онтогенезе клетки выделяют эмбриональную фазу, фазы растяжения, дифферепцировки, активного функционирования, старения и смерти. Первые три фазы совпадают с выделенными еще Ю. Саксом фазами роста клетки. Исключение составляют постоянно делящиеся клетки меристемы. У них онтогенез — это период от одного деления до другого (Носов, РФ, 2004). Постоянно делящиеся клетки называют пролиферирующимися. В этом случае клетка, пройдя клеточный цикл, дорастает до размера материнской клетки и опять делится.

Онтогенез связан с филогенезом (от греч. phyle — племя, род, вид и genesis — происхождение, возникновение) — историческим развитием вида от его возникновения до умирания (исчезновения). Онтогенез можно рассматривать как процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида, а филогенез происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве как следствие естественного или искусственного отбора.

• [1] См.: Сабинин Д. А. Физиология развития растений.