Обонятельная сенсорная система

Обоняние у человека и других приматов развито сравнительно слабее, чем у всех остальных животных. Отчасти это связано с тем, что приматы — животные дневные и в основном ориентируются по зрению и слуху. Однако, если сравнивать со вкусовой чувствительностью, то обонятельная у них развита существенно выше (табл. 16.2).

Периферический отдел обонятельной системы

В области верхней носовой камеры расположен обонятельный эпителий, который покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных (сенсорных), опорных и базальных клеток. Последние могут перерождаться (развиваться) в обонятельные.

Обонятельный рецептор (рис. 16.4) является первичной биполярной клеткой, сверху которой находится дендрит с 6—12 ресничками, а от основания отходит длинный аксон.^[1]

Рис. 16.4. Обонятельный рецептор^1.

В отличие от вкусовой системы, где мы может выделить небольшое число основных вкусов, классифицировать запахи очень сложно.

Нет практически никакой связи между химической формулой молекулы и тем запахом, который она может иметь: вещества со сходными формулами могут иметь совершенно разные запахи и наоборот — вещества разных химических групп могут иметь сходные запахи. Для объяснения этой особенности обонятельной системы еще в 1964 г. Дж. Эймуром была предложена стереохимическая теория запахов. Согласно этой теории рецепторная клетка реагирует не на химическую формулу, а на пространственную конфигурацию молекулы и на заряды на ней. Молекула одоранта должна подходить к рецептору на мембране обонятельной клетки «как ключ к замку». Было показано, что все камфарные соединения, хотя и различаются по структурным формулам, обладают сходной округлой формой и даже имеют примерно одинаковый размер — около 7 ангстрем (0,7 нм). Мускусный запах характерен для дискообразных молекул диаметром около 10 ангстрем. Такие описания Эймур предложил для пяти из выделенных им первичных запахов. Исключения составили едкие и гнилостные запахи. Форма и размеры их молекул оказались совершенно разными, но для этих ароматов важную роль играет заряд молекул: для веществ с едким запахом характерен положительный заряд молекул, а для веществ с гнилостным запахом — отрицательный. Свою теорию Эймур проверил экспериментально, синтезировав несколько молекул заданной формы и предложив испытуемым различить их с помощью специального^[2]

прибора ольфактометра. Все синтезированные молекулы обладали предсказанным запахом^[3].

Рис. 165. Молекулы трех веществ с запахом миндаля:

а — бензальдегид; б — а-нитротиофен; в — циклооктанон.

Каждое из них укладывается в камфарный, цветочный и мятный рецепторные участки Таким образом, разные по химической природе вещества могут пахнуть одинаково, если в структуре их молекулы есть сходные по форме участки, которые узнаются одним и тем же рецептором.

Обонятельный эпителий обладает собственной электрической активностью. Если поместить электроды в этот эпителий, то можно зарегистрировать медленные потенциалы сложной формы (электроольфактпограмму). Она отражает суммарную активность многих обонятельных клеток. Длительность потенциала электроольфактограммы больше длительности действия обонятельного стимула.

• [1] человека насчитывается около 10 млн обонятельных рецепторныхклеток (для сравнения — у овчарки обонятельных рецепторов может бытьдо 200 млн). Слизь предохраняет обонятельный эпителий от высыхания. Источником слизи служат так называемые боуменовы железы, бокаловидныеклетки дыхательной области носовой полости и опорные клетки обонятельного эпителия. Ток слизи регулируется ресничками клеток дыхательной области. Молекула пахучего вещества диффундирует сквозь слизистый слойи достигает мембраны обонятельных волосков. Несколько близких пахучих веществ вступают во взаимодействие с одной и той же рецепторноймолекулой на мембране рецепторной клетки. Чтобы быть пахучим, вещество должно обладать некоторыми свойствами: должно быть летучим и растворимым в воде и жирах. Летучестьпозволяет пахучим веществам (одорантам) достигать обонятельного эпителия, растворимость в воде — проникать через слизь к рецепторным клеткам, а растворимость в жирах — проникать через мембраны клеток.
• [2] Сост. по: Смирнов В. М., Будылина С. М. Физиолгия сенсорных систем и высшая нервная деятельность: учеб, пособие. М.: Академия, 2003.
• [3] 2 Долотовская С. Вонючая алгебра. URL: http://lenta.ru/articles/2014/02/08/noses/(дата обращения: 24.12.2015).