Позиционная информация и картирование бластодермы у дрозофилы

Судьба клеток бластодермы, образующихся в результате первых делений дробления в яйце дрозофилы, т. е. детерминации, зависит от их положения по отношению к длинной оси яйца. В то же время дифференцировка пола у дрозофилы автономна и в каждой клетке определяется соотношением половых хромосом и аутосом. Как уже известно, зиготы XX, из которых должны развиться самки, могут потерять А'-хромосому при первом делении ядра, и тогда развиваются билатеральные гинандроморфы, у которых одна половина тела женская (XX), а другая — мужская (ХО). Если исходная зигота была гетерозиготна по нескольким генам Х-хромосомы (у, а В/у⁺ а* В⁺), то две половины тела будут различаться по ряду признаков: окраске тела — у, форме крыльев — ы, форме глаз -В и т. д.

Некоторые мутации или перестройки АГ-хромосом повышают частоту потерь одного из гомологов, например, гетерозигота по нормальной и кольцевой АГ-хромосомам с повышенной частотой теряет кольцевую АГ-хромосому. Такие потери могут происходить не только при первом делении ядра зиготы, но и на более поздних стадиях. В результате могут появиться мозаики, тело которых различным образом четко разделяется на женские и мужские участки (рис. 10.14).

Рис. 10.14. Различные гинандроморфы (мозаики) О. mela^юgaster. Женские части тела (окрашенные) образуют клетки XX, мужские (светлые)-ХО.

В 1929 г. А. Стертевант предложил метод картирования зачатков клеток бластодермы, которые в дальнейшем дают начало тем или иным структурам взрослого насекомого. В качестве меры при таком картировании А. Стертевант предложил использовать частоту, с которой граница мужских (ХО) и женских (XX) тканей разделяет исследуемые органы имаго. В 1969 г. А. Гарсиа-Беллидо и Дж. Мерриам этот метод применили для построения карты бластодермы дрозофилы, показав на ней расположение клеток-предшесгвенников различных органов мушки.

Подходы к картированию зачатков (клеток бластодермы) и к картированию генов (последний тоже был предложен А. Стертевантом) сходны. Разница только в том, что гены картируют на линии, а зачатки — на плоскости, которая символизирует развернутую поверхность бластодермы. Если у трех органов А, В и С частота разделения А и В границей тканей ХО и XX у мозаик составляет 10%; ВиС-8%, А и С — 4%, то относительное расположение зачатков А, В и С определяется вершинами треугольника со сторонами 10, 8 и 4 стёрта. Стёрт — это единица картирования, соответствующая 1% частоты разделения исследуемых органов у мозаик границей между тканями ХО и XX. Очевидно, что на основе данных, полученных только для трех органов, точки А, В и С нельзя расположить однозначно. Каждая вершина треугольника может занимать два симметричных положения, как это показано для точки С на рис. 10.15. Правильное положение выбирается на основе привлечения большего числа картируемых структур.

Рис. 10.15. Иллюстрация принципа, используемого при картировании зачатков на бластодерме ?>. те1апо^амег.

Конструирование карты бластодермы дрозофилы (рис. 10.16) возможно только потому, что положение того или иного ядра в общей структуре бластодермы определяет его дальнейшую судьбу.

Рис. 10.16. Карта зачатков бластодермы ?>. melanogaster. а — показано расположение клеток, которые затем разовьются в органы взрослого насекомого. Расстояния выражены в стйртах. Пунктир — расстояние до ближайшей средней линии. Карта показана как бы изнутри бластодермы. Сокращения: АНТ — антенны; Х-хоботок; Н1, НИ, НШ — первая, вторая и третья ноги; П — плечо; К — крыло; Н — нотум; Т — тергиты; С — стерниты — брюшные щитки; Г — гонады; 6 — та же карта, изображенная в более «реалистической манере».

Иными словами, в яйце содержится позиционная информация, которая играет решающую роль в детерминации ядер, а затем и клеток бластодермы.