Механизм передачи и восприятия звука

Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков, но частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы.

При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлению к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается иа такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. В результате спиральная мембрана прогибается в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн и вызывают потенциалы действия такой же частоты в слуховом нерве. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выше частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

При действии звуковых колебаний в кортиевом органе происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого их числа возникает при действии сильных звуков.

Возрастные особенности слухового анализатора

Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте нейронов и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Корковые ноля слухового анализатора приближаются к взрослому состоянию к окончанию дошкольного возраста.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пульса, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различения новорожденным ребенком.

Ориентировочная реакция на звук появляется у младенцев на первом месяце жизни и с 2−3 месяцев принимает характер доминанты. Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3−5 недель жизни ребенка, но их упрочнение возможно лишь с 2 месяцев. Дифференцирование разнородных звуков отчетливо совершенствуется с 2−3 месяцев. В 6−7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1−2 и даже на 3−4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6−7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители и изменении порога слышимости. Порог слышимости уменьшается, острота слуха увеличивается к 14−19 годам, затем они постепенно изменяются в обратном направлении. Изменяется также чувствительность слухового анализатора к разным частотам. С рождения он «настроен» на восприятие звуков человеческого голоса, причем в первые месяцы — высокого, негромкого, с особыми ласкательными интонациями, получившего название «baby talk», именно таким голосом большинство мам инстинктивно разговаривают со своими младенцами. С 9-месячного возраста ребенок может различать голоса близких ему людей, частоты различных шумов и звуков повседневной жизни, просодические средства языка (высота тона, долгота, краткость, различная громкость, ритм и ударение), прислушивается, если с ним заговаривают. Дальнейшее повышение чувствительности к частотным характеристикам звуков происходит одновременно с дифференциацией фонематического и музыкального слуха, становится максимальной к 5−7 годам и в значительной степени зависит от тренировки. Во взрослом и пожилом возрасте частотные характеристики слухового восприятия также изменяются: до 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40−49 лет — 2000 Гц, после 50 лет — 1000 Гц, с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.