Механизм образования условных рефлексов

Условные рефлексы — это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря формированию временных нервных связей в коре больших полушарий.

Существуют определенные закономерности, соблюдение которых необходимо при выработке того или иного условного рефлекса. Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, показали, что условный рефлекс можно выработать только при таком сочетании раздражителей, при котором начало действия индифферентного, т. е. безразличного к данному виду деятельности сигнала, предшествует началу безусловного раздражения. При всех других способах сочетания, т. е. одновременном воздействии обоих раздражителей или при включении условного сигнала на фоне уже начавшегося безусловного раздражения, условный рефлекс не вырабатывается, а если и возникает, оказывается очень слабым и быстро угасает (рис. 14.1).

Дальнейшие исследования позволили уточнить это положение. Выяснилось, что существует некоторый минимальный временной промежуток, на который начало воздействия условного сигнала должно опережать безусловное раздражение. Для условных оборонительных двигательных рефлексов этот минимальный промежуток составляет примерно 0,1 с; при более коротком интервале условный рефлекс не вырабатывается.

Обязательным условием выработки условных рефлексов является нормальное деятельное состояние больших полушарий мозга, отсутствие патологических процессов в организме и каких-либо Рис. 14.1. Схема образования условного рефлекса:

/ — центр безусловного раздражителя; II — центр условного раздражителя; I— 3— 4— 5—дуга безусловного слюноотделительного рефлекса; 2— 6— 4— 5 и 2— 6— 7—3— 4—5 — дуги условного слюноотделительного рефлекса. Пунктир — временная нервная связь посторонних раздражений, вызывающих кроме исследуемых условных и безусловных рефлексов другие, в частности ориентировочные, или висцеральные, рефлексы.

Каждый рефлекс характеризуется той или иной деятельностью эффекторов, т. е. тем, как и какие органы, в каком сочетании и в какой последовательности проявляют свою деятельность при данном рефлексе. Каждый условный рефлекс определяется родом подкрепляющего его безусловного рефлекса. Например, если звук свистка подкреплять дачей еды, то свисток будет вызывать пищевой условный рефлекс; если же подкреплять звучание свистка вливанием в рот собаки слабого раствора кислоты, то на свисток вырабатывается оборонительный секреторный условный рефлекс. В первом случае на звук свистка будет выделяться слюна, богатая органическими и бедная неорганическими веществами. Во втором — слюна, содержащая больше солей, чем органических соединений. Если звук свистка подкреплять введением воды в желудок, то это будет вызывать условно-рефлекторное увеличение мочеотделения. Если же звук свистка сопровождать вдыханием диоксида углерода, вызывающего усиление дыхания, он будет вызывать дыхательный условный рефлекс, усиление легочной вентиляции. Таким образом, характер проявления условных рефлексов зависит только от того безусловного рефлекса, который подкрепляет данный условный раздражитель.

Основываясь на исследованиях И. П. Павлова, его последователи показали зависимость всех функций организма от влияния коры. Кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов постоянно влияет на все процессы в организме.

Безусловным раздражителем, на базе которого образуется условный рефлекс, может быть как раздражение определенных рецепторов, так и непосредственное раздражение определенных отделов ЦНС, возбуждение от которых доходит до коры больших полушарий. Так, условный рефлекс образуется при сочетании условного сигнала: например, звука звонка с электрическим раздражением коры полушарий или подкорковых ядер. Вырабатываемые при этом условные рефлексы не отличаются по своим свойствам от условных рефлексов, образованных на базе безусловного раздражения рецепторов.

Условные рефлексы могут возникнуть и в том случае, когда безусловным раздражителем служит химическое раздражение, действующее на кору больших полушарий или подкорковые структуры.

Сочетание по времени действия условного и подкрепляющего его безусловного (или другого условного) раздражителя — это основное условие, определяющее выработку условного рефлекса. Установлено, что условные рефлексы вырабатываются быстрее или более прочные, если условный раздражитель несколько опережает безусловный.

На выработку условных рефлексов влияет и сила условного раздражителя. При прочих равных условиях (при одинаковой силе безусловного рефлекса) условные рефлексы на слабые раздражители вырабатываются труднее, чем на более сильные. Условные рефлексы зависят не только от силы условных раздражителей, но и от силы подкрепляющих безусловных раздражителей. Усиление безусловного раздражителя и тем самым безусловного рефлекса ведет к усилению условного рефлекса, который не подкрепляется.

При очень сильных безусловных рефлексах очень часто слабейший раздражитель может вызвать весьма повышенную реакцию. У человека сильная реакция дыхательного, сердечно-сосудистого и двигательного аппаратов может наступать в ответ на шепотом произнесенное слово.

Кора мозга способна реагировать на различные интервалы времени, прошедшие между теми или иными раздражителями. Например, если собаке давать корм через каждые 10 мин, то к концу десятой минуты после начала предыдущего кормления начинается слюноотделение и проявляется двигательная пищевая реакция. Отсчет времени корой головного мозга основан на следовых раздражениях, а также на импульсах, поступающих в нее от рецепторов тех органов, которые осуществляют ритмическую деятельность (сердце, дыхательный аппарат). При более длительных интервалах это явление связано с раздражением рецепторов, зависящих от состояния пищеварительных органов, длительности периодов бодрствования.

Очень часто даже слабое индифферентное раздражение вызывает ориентировочный или исследовательский рефлекс. И. П. Павлов часто обозначал его как рефлекс «что такое?». Этот рефлекс выражается постановкой головы, ушных раковин в направлении к источнику раздражения, в приближении к раздражающему объекту и в его обнюхивании. При частом повторении раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс, этот рефлекс постепенно слабеет, а затем исчезает. Исчезновение ориентировочного рефлекса зависит не от того, что раздражитель перестал воздействовать на рецепторы и нервные центры, а в связи с тем, что в коре больших полушарий при повторном применении индифферентного агента развивается процесс размножения.

Рис. 14.2. Схема образования пищевого условного рефлекса на звуковой раздражитель

Рис. 14.3. Временная связь между зрительным и слюноотделительным безусловным рефлексом (по С. А. Асратяну):

/ — связь через серое вещество коры. 2 — связь через ассоциативные пути белого всшсства: 3 — связь через подкорковые центры Методики выработки условных рефлексов. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условнорефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Так как предметы в лаборатории, вид самого экспериментатора выступают в качестве условных раздражителей, то наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 14.2, 14.3).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны — значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны — возбудительный процесс слабеет. Однако широкому применению этой методики препятствовали необходимость предварительной тонкой операции, тщательный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего сравнительно быстро засыпают. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

Двигательн о-о боронительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики. Поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных используют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс — сгибание конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

Двигательн о-п ищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВИД у самых различных видов животных —от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

Механизм образования условного рефлекса заключается в замыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий, между двумя возбужденными очагами — центрами условного и безусловного раздражителя.

Чтобы уяснить механизм замыкания, следует рассмотреть механизм осуществления безусловного рефлекса. Осуществление каждого безусловного рефлекса связано с возбуждением определенных групп клеток коры больших полушарий. При каждом безусловном рефлексе нервные импульсы, порождаемые раздражением рецепторов, обязательно воспринимаются образованиями коры, являющимися корковым отделом того анализатора, с периферического отдела которого вызывается данный рефлекс. Возбуждение коркового отдела каждого анализатора передается на эфферентные нейроны, тем самым влияя на интенсивность и характер рефлекторного ответа. Если при этом по времени совпадает возбуждение каких-либо других клеток коры, стимулируемых условным раздражителем, то между ним и корковым представительством безусловного рефлекса происходит замыкание. Поэтому возбуждение от корковых клеток, воспринимающих действие условного раздражителя, направляется к корковому центру безусловного рефлекса и возбуждает его. После выработки временной связи между корковыми центрами корковый центр безусловного рефлекса возбуждается не только безусловным, но и условным раздражителем; благодаря этому и осуществляется условный рефлекс.

Таким образом, в процессе выработки условного рефлекса возникает новая нервная связь между корковыми клетками, реагирующими на условное раздражение, и корковыми клетками, воспринимающими безусловное раздражение и отдающими ответвления к определенным эфферентным нейронам.

Обсуждая механизм замыкания рефлекторной дуги условного рефлекса, И. П. Павлов указывает, что «…имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом». Он говорил, что «притяжение» возбуждения коркового центра условного рефлекса сильно возбужденным корковым центром безусловного рефлекса имеет сходство с явлениями проторения путей или «облегчения». При этих явлениях эффект возбуждения одного какого-либо центра усиливается при одновременном раздражении другого.

И. П. Павлов, характеризуя условный рефлекс, нередко употреблял выражения «временная связь» и «условный рефлекс» как однозначные. Таким образом, в механизме выработки временных связей большое значение имеет иррадиация возбуждения.

Важную роль в механизме замыкания играет генерализация условных рефлексов. Механизм генерализации И. П. Павлов представлял следующим образом: «Когда избранный отдельный агент связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раздражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимающему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт мозгового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая его часть, и только затем, путем встречного задерживания, происходит постепенное сужение сферы раздражения и, в конце концов, получается изолированное действие».

Первоначальная генерализация условных рефлексов зависит от возбуждения, поступающего от рецепторов к определенным корковым клеткам, и иррадиирующих от них по коре мозга.

Следовательно, генерализация условных рефлексов является результатом иррадиации возбуждения.

Таким образом, образование условного рефлекса включает несколько стадий: ориентировочную реакцию, стадию генерализации (обобщение раздражителей, сходных с условными), стадию концентрации и упрочения. Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем с концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры.

Замыкание временной связи осуществляют вставочные и ассоциативные нейроны коры. Каждый вид корковой деятельности складывается из взаимодействия множества возбуждающихся и тормозящихся нейронов. Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне представляет собой сложную задачу.

Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в XIX веке, предполагало, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже относительно роли своеобразных выростов — «шипиков» на апикальных дендритах пирамидных нейронов.

Функциональное объяснение заключается в повышенной проводимости существующих синапсов, которая может обусловливаться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличением числа используемых синапсов, т. е. явлениями, подобными посттетанической потенциации.

Было высказано предположение и об участии глии в организации условно-рефлекторной деятельности. Накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в миелинизации «голых» пресинаптических терминален аксонов, что делает их способными быстро проводить импульсы.

Предполагают, что в качестве ведущего фактора выступает изменение синтеза белка в клетках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в которой кодируется сигнальное раздражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех червей, у которых этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан рядом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку, и его исчезновение при действии фермента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти результаты). Некоторые считают более вероятным, что след памяти закрепляется на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. Изменение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфические белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах в механизмах формирования временной связи на первый план выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.

Условные рефлексы второго и третьего порядка. Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.

У собак выработаны условные рефлексы даже третьего порядка. Его удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Этот рефлекс возникает при сочетании индифферентного раздражителя с условными раздражителями второго порядка.

Условные рефлексы четвертого порядка у собаки выработать не удается.

Биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают наиболее совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Действительно, безусловные — пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы возникают только в ответ на действие агентов, непосредственно вмешивающихся в процессы жизнедеятельности организма, благоприятствующие жизни (продолжению потомства и т. п.) или повреждающие, разрушающие организм. В восприятии безусловных раздражителей участвуют лишь строго определенные группы рецепторов, одинаковые у различных представителей данного вида животных.

При помощи условных рефлексов, закрепившихся в ходе эволюции, происходит передача информации от одного поколения к другому. Опыт родительского поколения через условно-рефлекторный механизм передается молодому поколению путем подражательных рефлексов.