Основные этапы углеводного обмена

Первый этап. Пищеварительные процессы, обеспечивающие поступление углеводов в организм, начинаются уже в ротовой полости. В слюне содержатся амилолитические ферменты, расщепляющие природные полисахариды (крахмал) уже в полости рта. Смешавшись с кормом, в составе пищевого кома амилолитические ферменты слюны расщепляют углеводы пищи, причем такие полисахариды, как крахмал, разрушаются амилазой до мальтозы, проходя при этом стадию декстранов. В содержимом желудка амилазы слюны инактивируются. Дальнейшее более полное переваривание углеводов осуществляется уже в тонком кишечнике под действием амилаз, поступающих в двенадцатиперстную кишку из поджелудочной железы. В кишке переваривание и всасывание углеводов происходят интенсивнее, чем в ротовой полости. Образовавшаяся мальтоза и мальтоза пищи расщепляются до глюкозы мальтазой (а-глюкозидазой), выделяемой как поджелудочной железой, так и клетками кишечного эпителия. Полученные в ходе ферментативного расщепления моносахариды, попавшие в организм моногастричных животных в виде полисахаридов (крахмала, гликогена), транспортируются в кровь и с кровотоком по воротной вене поступают в печень.

Только жвачные животные способны переваривать в ходе симбионтного пищеварения клетчатку — полисахарид, определяющий механическую прочность стеблей растений. Животные не вырабатывают собственных целлюлозолитических ферментов и вынуждены использовать для процессов пищеварения ферменты простейших и микроорганизмов. Процесс расщепления полисахаридов у жвачных не заканчивается на стадии моносахаридов, специфически необходимых для промежуточного обмена всех видов животных. Как поступившие с кормом, так и образованные после расщепления полисахаридов моно-, дии олигосахариды в анаэробных условиях рубца сбраживаются до летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной, которые всасываются в стенке рубца), метана и диоксида углерода. Летучие жирные кислоты используются в метаболических реакциях для образования энергии, синтеза глюкозы и жира, образования кетоновых тел и молочного жира. Из глюкозы и дисахаридов простейшие рубца синтезируют полисахариды, причем синтез микробиального и инфузориального крахмала во многом определяется рационом. Этот процесс наряду с образованием легко утилизируемого запаса углеводов служит и для предотвращения избыточного брожения в рубце. Связывая субстраты, участвующие в бродильных процессах, иммобилизация сахаров предотвращает образование излишнего тепла и газов. В сычуге простейшие и микроорганизмы погибают под действием соляной кислоты и, поступая в тонкий кишечник, перевариваются протеолитическими и амилолитическими ферментами с освобождением сахара, поступающего в кровоток. Аналогичные процессы преобразования полисахаридов растений с участием микроорганизмов происходят в толстом отделе кишечника лошади.

Второй этап. Промежуточный обмен углеводов начинается в печени, куда из сосудов кишечника кровь, содержащая глюкозу, поступает в первую очередь. Важно отметить, что печень активно участвует в процессах регуляции уровня глюкозы в крови: при излишке связывает, а при недостатке выбрасывает ее в кровь, причем эта гомеостатическая функция сохраняется и у изолированного органа. Известно, что в печени происходят различные процессы обмена углеводов, обеспечивающие как запасание углеводов в виде гликогена (гликогенез), так и распад гликогена до свободной глюкозы (гликогенолиз). Ключевым ферментом в этом процессе является глюкозо-6-фоссра таза, которая обеспечивает образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата при распаде гликогена. Наряду с этими процессами обмен углеводов включает окисление глюкозы с выделением энергии, использование глюкозы в качестве сырья для синтеза неуглеводов — белков и жиров. Глюкоза участвует также и в синтезе некоторых специфических углеводов, необходимых для осуществления особых функций организма. Например, из глюкозы образуется глюкуроновая кислота — важное соединение, обеспечивающее детоксикационную функцию печени. И наконец, в печени возможно и новообразование углеводов из продуктов распада жиров и белков (глюконеогенез).

В углеводном обмене организма большое участие принимает мышечная ткань: во время мышечной активности мускулатура активно захватывает значительное количество глюкозы. Вместе с этим мышцы, как и печень, способны накапливать углеводы в виде гликогена. При распаде гликогена (гликогенолиз) выделяется энергия, необходимая для мышечного сокращения, но образующийся глюкозо-6-фосфат не способен преобразоваться в глюкозу из-за отсутствия фермента глюкозо-6-фосфатазы, и расщепление продолжается до стадии пировиноградной и молочной кислот (гликолиз). В период отдыха в мышце происходит ресинтез гликогена из молочной кислоты, а часть молочной кислоты, попадая в кровь, вызывает гиперлакцидемию, требующую расходования щелочных резервов крови и обусловливающую режим гипервентиляции легких для ликвидации «кислородной задолженности» и устранения ацидоза.

У жвачных глюкоза всасывается из желудочно-кишечного тракта незначительно. В основном потребности организма покрываются благодаря процессам глюконеогенеза, причем глюкоза может синтезироваться из пропионата, некоторых белков, молочной кислоты и глицерина. Наряду с традиционными для всех видов животных путями использования глюкозы, заключающимися в обеспечении работы центральной нервной системы и скелетной мускулатуры, у жвачных глюкоза необходима для синтеза лактозы, липидов (в том числе и молочного жира), питания плода и белкового синтеза. В синтезе лактозы участвует до 62% всей поступающей в молочную железу глюкозы: глюкоза активируется с затратой АТФ и образованием уридиндифосфатглюкозы, которая превращается в галактозу и соединяется с глюкозой для образования дисахарида лактозы. Глюкоза служит главным источником энергии для плода, который использует около 70% всей поступающей глюкозы, причем утилизация глюкозы в материнском организме снижается в результате своеобразного диабетоподобного влияния прогестерона.

Третий этап. Конечными продуктами углеводного обмена являются диоксид углерода и вода, которые выделяются из организма при работе легких и почек. При этом полностью освобождается потенциальная энергия, заключенная в химических связях углеводов и которая использовалась организмом в виде макроэргических соединений.