Описание трофотаксиса адвективным ускорением

В работах Ардити и Тютюнова с соавторами (Говорухин и др., 1999; Тютюнов и др., 2001; Arditi et al., 2001) при моделировании систем типа реакция-диффузия-таксис использовано предположение о том, что таксис определяется не скоростью, а адвективным ускорением. Это означает, что не скорость, а ускорение перемещения плотности хищника определяется градиентом плотности жертв. Моделирование таксиса адвективным ускорением учитывает инерцию перемещения, которая игнорируется в моделях таксиса вида (3.9.2), предполагающих мгновенную адаптацию скорости таксиса к градиенту стимула. Ясна аналогия с механикой: не скорость, а ускорение перемещения тела пропорционально действующей силе.

Предположение о зависимости ускорения (а не скорости) передвижения хищника от градиента плотности основано на результатах исследования кинематических характеристик движения животных. В работах (Okubo, Chaing, 1974: Okubo et al., 1977) анализировали траектории движения мошек, образующих рой. Оказалось, что ускорение направленного движения каждого насекомого равно нулю в центре роя, где плотность мошек максимальна, а градиент плотности равен нулю, и возрастает по мере увеличения расстояния от центра роя, достигая своего максимума на границе, где плотность минимальна, а градиент максимален. Пространственная ориентация по градиенту собственной плотности обнаружена также у рыб, образующих косяки (Parrish, Turchin, 1997).

Наблюдения за стайными животными показывают, что изменение их скорости движения зависит от величины градиента стимула. Растительноядные насекомые изменяют свою скорость перемещения (ускоряются) в зависимости от качества и близости кормового пятна (Kareiva, 1982). Стайные рыбы меняют направление движения в зависимости от разницы между текущей и предпочитаемой температурой (Fliert et al., 1999). Зависимость ускорения движения от градиента стимула легла в основу моделей, описывающих поведение отдельных особей (Kareiva, 1982; Turchin, 1998; Fliert et al., 1999). Сформулированные ниже уравнения 3.9.3 представляю!' собой обобщение индивидуального поведения на популяционный уровень.

Предположение о зависимости ускорения направленного движения от плотности привлекающего стимула оказалось весьма плодотворным в точки зрения динамических возможностей модели. В работах (Говорухин и др., 1999; 2000) показано, что модель таксиса с адвективным ускорением демонстрирует пространственно неоднородные режимы даже в отсутствие воспроизводства и смертности хищника. Это означает, что причиной неоднородности является не нелинейность локальных трофических взаимодействий, а пространственное поведение хищников в поисках жертвы.

Итак, пусть адвективное ускорение в каждой точке пространства пропорционально градиенту плотности распределения жертв:

а в общем случае является взвешенной суммой градиентов миграционных стимулов:

Здесь ki (i = 1, n) — коэффициенты таксиса, характеризующие чувствительность вида к локальным неоднородностям пространственного распределения стимулов.

В популяционных моделях с адвективным ускорением делается еще одно важное предположение. А именно, предполагается, что в стае хищников происходит выравнивание величины и направления скоростей отдельных особей. Этот эффект описывают членом «диффузии скоростей» (Fliert et al., 1999). Уравнение для изменения скорости (адвективного ускорения) принимает вид:

где N (x, t) — плотность популяции в точке х? {О, L) в момент времени ?; v (x, t) — мгновенная скорость перемещения плотности хищников; к — коэффициент таксиса, характеризующий чувствительность хищника к неоднородности распределения жертв; 6_и — коэффициент диффузии скорости.

В работе Сапухиной (2002) подробно проанализирована модель хищник-жертва с адвективным ускорением (3.9.4), в которой локальные взаимодействия описаны классической моделью Розенцвейга МакАртура (3.6.15), подробно разобранной нами в разделе 3.6. В безразмерных переменных модель имеет вид:

Задача решалась для непроницаемых границ обитания — нулевых потоков на границах:

Биологический смысл граничных условий (3.9.6) — изолированность рассматриваемого трофического сообщества хищник-жертва.

Модель имеет пространственно однородные решения, соответствующие стационарным состояниям локальной системы (3.6.15). Их три: нулевое для обоих видов, соответствующее деградации системы, нулевое для хищников и соответствующее ненулевым численностям обеих популяций:

Пространственно однородный режим (3.9.7) устойчив к малым возмущениям, если величина параметра а — коэффициента эффективности поиска жертв заключена в интервале:

Для меньших значений а величина Р в формуле (3.9.7) становится отрицательной. Для больших значений а в окрестности состояния (3.9.7) возникает пространственно однородный периодический режим Со, соответствующий предельному циклу точечной модели Розенцвейга-МакАртура (3.6.15).

В работах Тютюнова, Сапухииой (2000 2002) исследуется вопрос о том, каким образом поисковая активность хищника, выражающаяся в ненулевом значении коэффициента таксиса к, вызывает возникновение пространственно неоднородных структур из первоначально устойчивых однородного периодического режима (3.9.7) и периодического режима Со;

Аналитическое исследование, подтвержденное численными расчетами, показывает, что при росте к однородное стационарное состояние теряет свою устойчивость, и в его окрестности рождается неоднородный по пространству периодический режим (рис. 3.26).

Неоднородный режим усложняется при дальнейшем росте коэффициента таксиса к, претерпевает каскад удвоений периода и в дальнейшем становится апериодическим.

Однородный по пространству периодический режим Со при росте коэффициента таксиса к также претерпевает изменения. Существует критическое значение к, при котором возникает область устойчивой.

Рис. 3.26. Эволюция неоднородного режима, возникающего при колебательной потере устойчивости пространственного однородного стационарного состояния (3.9.7). Значения парамегров модели: L = 5, h? = 10, т = 0,01, 6n = 0,01, 6р = 0,6, б" = 0,001. Слева приведены траектории для средних по ареалу численное гей {N) и (Р), справа — пространственные распределения для значений параметра таксиса к, больших критических, а — к = 0,2; б — к = 0,6; в — к = 1,4. Значения, соответствующие однородному стационарному режиму, обозначены символом х (Сапухина, 2002).

Рис. 3.27. Аттракторы на плоскости значений численностей популяций, средних, но ареалу обитания: а— к = 0,25; б— к = 1. В зависимости от начальных условий с течением времени устанавливается аттрактор I или аттрактор II. Амплитуды неоднородных по пространству решений (режим II) значительно меньше амплитуды однородного по пространству режима I (Сапухина, 2002).

Рис. 3.28. Средние, минимальные и максимальные значения переменных в зависимости от величины к. Пунктирная линия соответствует амплитуде однородного периодического режима Со (Сапухина, 2002).

неоднородной, но пространству динамики Яь удаляющаяся от первоначально устойчивого периодического режима СоСоответствующие аттракторы изображены на рис. 3.27.

Вариации средних численностей хищника и жертвы в пространственно неоднородном режиме II гораздо меньше, чем в однородном режиме I (Со) для довольно широкого диапазона к. Однако для более высоких значений таксиса наблюдается рост амплитуды колебаний пространственно осредненных плотностей и рост средних значений численностей обоих видов (рис. 3.28).