Фиксация молекулярного азота атмосферы микроорганизмами

Основная масса азота на Земле находится в газообразном состоянии и составляет свыше ¾ атмосферы (78,09% по объему, или 75,6% по массе). Практически запас азота нашей планеты неисчерпаем — 3,8 • 10¹⁵ т N₂. Азот — довольно инертный элемент, поэтому редко встречается в связанном состоянии. Это один из основных биофильных элементов, необходимый компонент главных полимеров живых клеток — структурных белков, белков-ферментов, АТФ, нуклеиновых кислот. Никакой другой элемент так не лимитирует ресурсы питательных веществ в агросистемах, как азот. Он может стать доступным для живых организмов только в связанной форме, т. е. в результате азотфиксации.

Азотфиксация — биологический процесс, и единственными организмами, способными его осуществлять, являются прокариоты (эубактерии и архебактерии). Эти микроорганизмы частью самостоятельно, а частью в симбиозе с высшими растениями превращают молекулярный азот (N₂) в органические соединения и интегрируют его (непосредственно или через растение) в белок, который в конце концов попадает в почву.

Небиологические процессы фиксации азота (грозовые разряды, воздействие УФ-лучей, работа электрического оборудования и двигателей внутреннего сгорания) в количественном отношении весьма несущественны, так как все вместе дают не более 0,5% связанного азота. Даже вклад заводов азотных удобрений, производящих синтетический аммиак по методу Габера — Боша, составляет лишь 5%. Следовательно, свыше 90% всей фиксации молекулярного азота атмосферы осуществляется в результате метаболической активности микроорганизмов.

Согласно последним оценкам микроорганизмы на земном шаре ежегодно фиксируют 175—190 млн т молекулярного азота в наземных экосистемах, из которых 99—110 млн т — на почвах сельскохозяйственных угодий. Ежегодное производство минеральных удобрений в мире достигло 60—70 млн т; кроме того, в составе органических удобрений на поля вносится около 15 млн т азота.

Если учесть, что коэффициент использования азота минеральных удобрений не превышает 50%, а органических — 15—30%, то сельскохозяйственные растения из этих источников получают только 35—40 млн т азота в год. В то же время ежегодный вынос азота из почвы с сельскохозяйственной продукцией определяется почти в 110 млн т. Таким образом, основная часть азота в урожае сельскохозяйственных культур (от 60 до 90%) имеет микробиологическое происхождение, т. е. представлена азотом, фиксированным бактериями, и азотом минерализуемого органического вещества почвы, который в основной своей массе также микробного происхождения.

Азот, который поступает в растение и включается в состав белков, нуклеиновых кислот и других компонентов клеток в результате связывания микроорганизмами, носит название «биологический», а сами микроорганизмы, фиксирующие молекулярный азот атмосферы, — азотфиксаторами, или диазотрофами, т. е. использующими как N₂, так и связанные формы азота.

По способности вступать во взаимодействие с растениями микроорганизмы, осуществляющие фиксацию молекулярного азота, подразделяют на две группы — несимбиотические и симбиотические. В первой группе выделяют подгруппу свободноживущих азотфиксаторов, непосредственно не связанных с корнями высших растений, и подгруппу ассоциативных фиксаторов азота, обитающих в фитоплане — ризосфере (ризоплане) и филлосфере (филлоплане), т. е. на поверхности подземных и надземных органов растений, и находящихся с ними в синтрофных взаимоотношениях. К группе симбиотических азотфиксаторов относят микроорганизмы, развивающиеся в образованных на корнях или листьях клубеньках (или узелках) и находящиеся в симбиотических взаимоотношениях с растениями.