Общая характеристика подотряда ящерицы (SAURIA)

Около 3300 видов разнообразных по форме и размерам рептилий (от 3,5 см до 4 м; масса до 150 кг). Некоторые безноги. Способы движения — от плавания (морские игуаны) до планирования (летающий дракон). Питание разнообразно — от мелких беспозвоночных до диких свиней и оленей (гигантский варан). Кожа покрыта роговой чешуёй. Многие способны к аутотомии (отбрасыванию хвоста). Хорошо развито зрение (многие различают цвета), слух (некоторые издают звуки), осязание, теменной глаз.

• · семейство гекконы — 600 видов длиной от 3,5 до 35 см. Населяют тропические и субтропические районы. Ведут ночной образ жизни. Пальцы снабжены приспособлениями, позволяющими гекконам удерживаться на отвесных вертикальных поверхностях.
• · семейство игуаны — 700 видов длиной от 10 см до 2 м. Населяют западное полушарие от Южной Канады до Южной Аргентины. У древесных форм тело сжато с боков, у наземных — сплющено в дорзо-вентральном направлении. Морские игуаны ведут полуводный образ жизни.
• · семейство агамы — около 300 видов, близки к игуанам, занимают в Евразии, Африке и Азии экологические ниши, сходные с нишами игуан в Америке. Ведут древесный образ жизни, населяют скалы, степи и пустыни. Представители: степная, кавказская агамы, круглоголовки.
• · семейство настоящие ящерицы — около 170 видов, распространенных в Европе, Азии и Африки. В нашем регионе встречаются прыткая и живородящая ящерицы.
• · семейство веретеницевые — 80 видов безногих или имеющих конечности ящериц, встречающихся на всех континентах. У нас встречаются желтопузик и веретеница.
• · семейство вараны — 30 видов самых крупных современных ящериц. Распространены в Африке, Азии, Малайском архипелаге, Австралии. От мелких (20 см) до гигантских (4 м) варанов. Серый варан, гигантский варан занимают экологическую нишу крупных хищных зверей, отсутствующих в данных местообитаниях.

Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе. Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). 1] Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные.

Чрезвычайно разнообразен по строению, форме, а отчасти и по выполняемой им функции язык ящериц. Широкий, мясистый и сравнительно малоподвижный у гекконов и агам, он сильно вытянут, глубоко раздвоен, очень подвижен и способен втягиваться в особое влагалище у варанов. Наблюдающееся у многих видов раздвоение языка в сочетании с высокой его подвижностью связано, помимо осязания, также с функцией открывающегося внутри рта Якобсонова органа. [8]Короткий и толстый язык нередко используется при захвате добычи, причем у хамелеонов он далеко выбрасывается для этого изо рта. Кожа ящериц покрыта роговой чешуей, характер и расположение которой сильно варьирует, что имеет решающее значение для систематики. У многих видов расположенные на голове и других частях тела крупные чешуи увеличиваются до размеров щитков, каждый из которых получает специальное название. Нередко на голове и теле имеются бугорки, шипы, рога, гребни или иные роговые выросты, образованные видоизмененной чешуей и достигающие иногда у самцов значительных размеров. Некоторые группы ящериц характеризуются залеганием под чешуей туловища и головы особых костных пластинок — остеодермов, которые, сочленяясь друг с другом, могут образовывать сплошной костный панцирь. 1] У всех видов верхний роговой слой чешуи сбрасывается при периодических линьках и заменяется новым. Очень разнообразны форма и размеры хвоста. Как правило, он постепенно утончается к концу и отличается значительной длиной, заметно превышая туловище и голову, вместе взятые. Однако в ряде случаев он укорочен наподобие тупой шишки, утолщен на конце в виде редьки, лопатообразно уплощен или имеет иную необычную форму. Чаще овальный или круглый в поперечном сечении, он нередко сжат в горизонтальной или вертикальной плоскости в виде весла. Наконец, у ряда ящериц хвост цепкий или способен закручиваться наподобие спирали. Многие ящерицы обладают способностью к аутотомии. Разлом происходит по особой неокостеневшей прослойке поперек одного из позвонков, а не между ними, где соединение прочнее. 1] Вскоре хвост отрастает заново, но позвонки не восстанавливаются, а заменяются хрящевым стержнем, из-за чего новый отрыв возможен лишь выше предыдущего. Часто надорванный хвост отделяется не полностью, но все же отрастает новый, в результате чего появляются двухвостые и многохвостые особи. Интересно, что во многих случаях чешуя восстановленного хвоста отличается от нормальной, причем обладает признаками более древних видов. Сухая кожа ящериц лишена желез, однако у некоторых круглоголовок (Phrynocephalus) на спине обнаружены настоящие кожные железы, функция которых не вполне ясна. 2] У представителей ряда семейств на нижней поверхности бедер рядами располагаются так называемые бедренные поры — особые железоподобные образования, из которых в период размножения у самцов выступают столбики затвердевшего секрета. У других видов подобные образования располагаются впереди анального отверстия или по бокам его, соответственно называясь анальными и паховыми порами.

Наиболее мелкие из известных ящериц (некоторые гекконы) достигают в длину всего 3,5—4 см, тогда как самые крупные — вараны вырастают по крайней мере до 3 м, при весе 150 кг. 2] Как правило, самцы бывают крупнее самок, однако в ряде случаев самки, напротив, заметно превосходят по величине самцов. Глаза ящериц в большинстве случаев хорошо развиты и защищены веками, из которых подвижно лишь одно нижнее, тогда как верхнее сильно укорочено и обычно утрачивает свою подвижность. Наряду с этим у многих видов происходит замена подвижных век цельной прозрачной оболочкой, покрывающей глаз наподобие часового стеклышка, как у змей. На примере ряда видов из различных систематических групп легко проследить постепенные стадии перехода от непрозрачных раздельных век к возникновению сначала прозрачного окошка во все еще подвижном нижнем веке и далее до полного срастания нижнего века с верхним и образования в нем уже неподвижного окошка. Такие сросшиеся веки имеются у большинства ночных ящериц — гекконов, ряда безногих и роющих видов, а также у некоторых сцинков и других ящериц, равно с дневным и ночным образом жизни. [4]Ночные ящерицы обладают, как правило, значительно увеличенными глазами, имеющими зрачок в виде вертикальной щели с прямыми или пиловидно изрезанными краями. В сетчатой оболочке глаз дневных ящериц имеются специальные элементы цветного зрения — колбочки, благодаря которым они способны различать все цвета солнечного спектра. У большинства ночных видов светочувствительные элементы представлены палочками, и восприятие красок для них недоступно. Как правило, ящерицы обладают хорошим слухом. Барабанная перепонка может быть расположена открыто по сторонам головы, скрыта под чешуей тела или же может совершенно зарастать кожей, так что наружное слуховое отверстие исчезает. Иногда она вместе с барабанной полостью редуцируется, и животное способно воспринимать звук лишь сейсмическим путем, т. е. прижимаясь всем телом к субстрату. Большинство ящериц издает только глухое шипение или фырканье. Более или менее громкие звуки — писк, щелканье, чириканье или кваканье — способны производить разные гекконы, что достигается при помощи языка или трением друг о друга роговых чешуи. Помимо гекконов, довольно громко «визжать» могут также и некоторые песочные ящерицы (Psammodromus). Обоняние развито слабее других органов чувств, однако некоторые ящерицы вполне могут отыскивать добычу по запаху. Ноздри многих, особенно пустынных, видов закрываются специальными клапанами, препятствующими попаданию песка в носовую полость. Некоторые ящерицы обладают хорошо развитым чувством вкуса и охотно пьют, например, сахарный сироп, выбирая его среди безвкусных растворов. Однако вкусовая чувствительность их к горьким веществам незначительна. У многих ящериц есть осязательные волоски, образовавшиеся из ороговевших клеток верхнего слоя кожи и правильно расположенные по краям отдельных чешуи. В разных местах туловища и головы часто располагаются, кроме того, особые осязательные пятна, на которых сосредоточены чувствительные клетки. Многие ящерицы имеют так называемый третий, или теменной, глаз, заметный обычно в виде небольшого светлого пятна в центре одного из покрывающих заднюю часть головы щитков. По своему строению он несколько напоминает обычный глаз и может воспринимать определенные световые раздражения, передавая их по особому нерву в мозг. Окраска ящериц чрезвычайно разнообразна и, как правило, хорошо гармонирует с окружающей обстановкой. У видов, обитающих в пустынях, преобладают светлые, песочные тона; ящерицы, живущие на темных скалах, часто имеют бурую, почти черную окраску, а ящерицы, живущие на стволах и сучьях деревьев, испещрены коричневыми и бурыми пятнами, напоминающими кору и мох. Многие древесные виды окрашены под цвет зеленой листвы. Подобная расцветка характерна для ряда агам, игуан и гекконов. Общая окраска тела во многом зависит и от характера рисунка, который может слагаться из отдельных симметрично расположенных пятен, продольных или поперечных полос и колец, округлых глазков или беспорядочно разбросанных по всему телу пятнышек и крапинок. В сочетании с цветом основного фона туловища эти узоры еще более маскируют животное на окружающей местности, укрывая его от врагов. Для окраски дневных видов характерны очень яркие красные, синие и желтые тона, тогда как ночные виды обычно окрашены более однообразно. Окраска некоторых ящериц значительно изменяется в зависимости от пола и возраста, причем самцы и молодые особи окрашены, как правило, более ярко. Ряду видов свойственно быстрое изменение окраски под влиянием изменений в окружающей среде или же под воздействием внутренних состояний — возбуждения, испуга, голода и т. д. Такая способность присуща некоторым игуанам, гекконам, агамам и другим ящерицам.

Распространение и образ жизни.

Максимальное число видов ящериц живет в тропической и субтропической зонах земного шара, в странах с умеренным климатом их меньше, и, чем дальше к северу и югу, тем все более число их сокращается. До Северного полярного круга доходит, например, лишь один вид — живородящая ящерица. Жизнь некоторых ящериц тесно связана с водой, и, хотя настоящие морские формы среди ящериц отсутствуют, одна из них — галапагосская игуана (Amblyrhynchus crislatus) проникает в прибрежные воды океана. В горы ящерицы поднимаются до уровня вечных снегов, обитая на высоте до 5000 м над уровнем моря. В специфических условиях среды ящерицы приобретают соответствующие черты специализации. Так, у пустынных форм по бокам пальцев развиваются особые роговые гребешки — песчаные лыжи, позволяющие быстро передвигаться по сыпучей поверхности песка и копать норы. Ящерицы, живущие на деревьях и скалах, обычно обладают длинными и цепкими конечностями с острыми когтями и зачастую помогающим лазанью цепким хвостом. Многие гекконы, проводящие всю жизнь на вертикальных поверхностях, имеют на нижней стороне пальцев особые расширения с мельчайшими цепкими волосками, способными прикрепляться к субстрату. У многих лишенных конечностей и ведущих роющий образ жизни ящериц тело змеевидно вытянуто. Подобные приспособления к определенным условиям жизни у ящериц чрезвычайно различны, причем почти всегда они касаются не только особенностей внешнего строения или анатомии, но затрагивают также и многие важные физиологические функции организма, связанные с питанием, размножением, водным обменом, ритмом активности, терморегуляцией и т. д. Оптимальная температура среды, наиболее благоприятная для жизнедеятельности ящериц, лежит в пределах 26—42°С, причем у тропических и пустынных видов она выше, чем у обитателей умеренной зоны, а у ночных форм, как правило, ниже, чем у дневных. При повышении температуры выше оптимальной ящерицы укрываются в тень, а при длительном установлении предельных температур полностью прекращают свою активность, впадая в состояние так называемой летней спячки. Последняя часто наблюдается в пустынных и засушливых областях на юге. В умеренных широтах осенью ящерицы уходят на зимовку, которая у разных видов длится от 1,5—2 до 7 месяцев в году. Нередко они зимуют по нескольку десятков или даже сотен особей в одном убежище.

У ящериц хорошо прослеживается переход от настоящего ползания на брюхе к постепенному приподниманию тела над субстратом и, наконец, к передвижению с высоко поднятым на ногах туловищем. Обитателям открытых пространств присуще движение быстрой рысью, причем многие переходят при этом к бегу на двух ногах, наблюдающемуся не только у экзотических, но и у некоторых видов нашей фауны. Любопытно, что южноамериканская игуана Basiliscus americanus способна даже пробегать в таком состоянии небольшие расстояния по воде, шлепая задними лапами по ее поверхности. Способность к быстрому бегу сочетается, как правило, с наличием длинного хвоста, играющего роль балансира, а также руля для поворотов на бегу. Многие гекконы двигаются очень короткими перебежками, подолгу оставаясь на одном месте. У древесных видов развивается способность к лазанью, в котором часто принимает участие цепкий хвост. Наконец, некоторые специализированные формы, например летучие драконы (Draco), способны к планирующему полету благодаря кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым сильно удлиненными ребрами. Многие ящерицы хорошо прыгают, на лету схватывая добычу. Некоторые пустынные виды приспособились к «плаванию» в толще песка, в котором проводят большую часть жизни.

Питание.

Большинство ящериц — хищники, питающиеся всевозможными животными, которых они в состоянии схватить и осилить. Основную пищу мелких и средней величины видов составляют насекомые, пауки, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Более крупные ящерицы поедают небольших позвоночных — грызунов, птиц и их яйца, лягушек, змей, других ящериц, а также падаль. Меньшее число ящериц растительноядные. Их пищу составляют плоды, семена и сочные части растений. Ящерицы медленно подкрадываются к добыче, а затем схватывают ее в заключительном броске. Как правило, добыча поедается целиком, но может предварительно разрываться челюстями на части. Подобно другим пресмыкающимся, ящерицы способны длительное время оставаться без пищи, расходуя запасы питательных веществ, отлагающиеся в жировых телах, находящихся в полости тела. У многих видов, в частности у гекконов, жир откладывается также в хвосте, размеры которого при этом сильно увеличиваются. Ящерицы пьют воду, слизывая ее языком или черпая нижней челюстью. Пустынные виды довольствуются водой, находящейся в теле поедаемой добычи, а у некоторых из них она может накапливаться в особых мешковидных образованиях, расположенных в брюшной полости. У пустынных игуан рода Sauromalus по бокам тела под кожей имеются особые лимфатические мешки, заполненные студенистой жидкостью, которая в значительной мере состоит из воды, накопленной во время дождей и медленно расходующейся затем в период длительной засухи.

Продолжительность жизни ящериц значительно варьирует. У многих сравнительно мелких видов она не превышает 1—3 лет, тогда как крупные игуаны и вараны живут по 50—70 и более лет. Некоторые ящерицы выживали по 20 — 30 и даже 50 лет в неволе. Большинство ящериц приносит пользу, поедая значительное количество вредных насекомых и беспозвоночных животных. Мясо некоторых крупных видов вполне съедобно, из-за чего они нередко являются объектом специального промысла, причем кожа этих пресмыкающихся также используется человеком. В ряде стран отлов и истребление некоторых ящериц запрещены законом. В настоящее время известно около 4000 видов различных ящериц, объединяемых обычно в 20 семейств и почти 390 родов.