Экологические группы по нерестовому субстрату

В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские — живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.); пресноводные — обитают только в пресных водах (карась, щука и др.); солоноватоводные — живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.); проходные — в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов); полупроходные — это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).

Чтобы лучше понять вышеуказанную классификацию рыб рассмотрим типы водоемов по степени минерализации. Различают водоемы: пресные — с минерализацией 1000 мг/л (1 ‰), солоноватые — с соленостью от 1 до 25 ‰, соленые — с соленостью от 25 до 50 ‰ иминеральные (или соляные) с соленостью более 50 ‰. По отношению к солености рыбы делятся на две большие экологические группы: евригалинные — живут при переменной солености, стеногалинные — при постоянной. По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема — пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона) — различают рыбпелагических, бентических и литоральных. Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т. е. к животным с переменной температурой тела (от слова «пойкилос» -пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным. У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2 град. Наиболее превышение температуры тела над температурой воды- 11 град. зарегистрировано у тунца. Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии при 52 °C живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45 °C; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Чукотки и Аляски. В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась. Он способен, вмерзая зимой в лед, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости). Но это крайние примеры.

По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне температур) и стенотермных (диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.). К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях. Это обитатели тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало. По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стенои эвриионных. В воде морей рН изменяется мало (7,5−8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды характеризуются неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в период «цветения» воды, и так далее. В результате наблюдаются резкие годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб приспособилось переносить значительные изменения рН и является эвриионным. Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от их вида. Из объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит колебания рН в пределах 4,0 … 8,0, ручьевая форель — 4,5 …9,5, карп — 4,3…10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5. Чувствительны к изменению рН развивающиеся икринки (для большинства пресноводных рыб летальная граница — рН 5). По диапазону температур, при котором возможна нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых. Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре 17.28°С, при пониженной температуре. пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года — весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при высокой температуре, но в определенных пределах. Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры 8… 16 °C; зимой они продолжают питаться; нерест проходит осенью и зимой (сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и Др.). При высоких температурах (более 20°С) их активность уменьшается, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к низким температурам. В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др. По характеру питания рыб можно разделить на мирных и хищных. Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные планктонофаги (сельди, некоторые сиги и т. д.) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги (красноперка, растительноядные дальневосточные карповые — толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.). Хищники питаются рыбой, а при случае и другими позвоночными.

Однако такое деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становится хищниками. По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа), летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага). Это деление в известной мере условно, так как один и тот же вид в разных районах нерестится в разное время: карп в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба — круглый год. Искусственное регулирование сроков икрометания путем изменения светового режима позволяет круглогодично получать товарную рыбу, например форель. Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно выметывают икру ночью, анчоус — вечером, карп нерестится чаще всего на рассвете. Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости. По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб первой группы икра откладывается сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с промежутками в 7…10 дней. Типичный представитель — каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2…3 раза икры больше, чем самка с единовременным нерестом. Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике — почти нет.

Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем обитает больше видов рыб с порционным нерестом. Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (Рис. 1). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате — донные, или демерсальные. Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок. Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы. Литофилы — размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др. рыба водоем субстрат.

Фитофилы — размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.

Псаммофилы— откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.

Пелагофилы — выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).

Остракофилы — откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.

Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.