Лейкопласты, хромопласты. Их структура, разнообразие, функции. 
Онтогенез и взаимопревращения пластид

Лейкопласты — бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от пропластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называются амилопластами, белки — протеинопластами, масла — элайопластами. В одном лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений, масла — в виде пластоглобул. Однако белки и масла встречаются в лейкопластах довольно редко. В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладывается вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много амилопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений, где откладываются запасные вещества. Лейкопласты могут и не накапливать запасные вещества. В секреторных клетках они в комплексе с агранулярным ретикуломом участвуют в синтезе эфирных масел. Хромопласты — пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томат, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях. Хромопласты — конечный этап в развитии пластид. По форме накопления каротииоидов различают следующие типы хромопластов: глобулярный — пигменты растворены в липидных пластоглобулах; фибриллярный—пигменты накапливаются в белковых нитях; кристаллический — пигменты откладываются в виде кристаллов. Кристалл разрывает мембраны пластиды, и она принимает его форму: игловидную, ромбическую, многогранную и т. д. Косвенное биологическое значение хромопластов в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают насекомых-опылителей. В филогенезе первичным исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых в связи со специализацией органов произошли лейкои хромопласты. В онтогенезе взаимопревращения пластид происходят иными путями. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. В природе этот процесс необратим. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение верхней части корнеплода моркови, оказавшейся на поверхности почвы) или хромопласты. Хлоропласты могут при помещении растения в темноту также превратиться в лейкопласты. Процесс этот обратим. Лейкопласты (греч. лейкос — белый) — это бесцветные, обычно мелкие пластиды. В световом микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они лишены окраски и обладают тем же коэффициентом преломления света, что и гиалоплазма. Во многих случаях об их присутствии можно судить по наличию в них крупных включений. Лейкопласты встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света, — в корнях, корневищах, клубнях, семенах — и очень редко в клетках освещенных частей растения (многие выделительные клетки, ситовидные элементы). Характерная особенность лейкопластов — многообразие их формы. Они могут быть шаровидными, эллипсоидальными, гантелевидными, чашевидными или аме боидными, причем форма пластид даже в одной клетке может быстро изменяться. Друга я характерная особенность лейкопластов, отличающая их от хлоропластов, — обычно слабое развитие внутренней мембранной системы. В них мы, как правило, встречаем редкие, часто одиночные тилакоиды, ра спола гающиеся без определенной ориентации или параллельно пластидной оболочке, иногда трубочки и пузырьки. Такие особенности внутренних мембран обусловлены иными, чем фотосинтез (улавливание света), функциями лейкопластов. Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, фибриллы ДНК, пластоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов. Во многих случаях лейкопласты — это органеллы, связанные с синтезом и накоплением запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами (греч. амилон — крахмал). Этот крахмал образуется из поставляемых фотосинтезирующими клетками сахаров. В отличие от ассимиляционного крахмала хлоропластов, он называется вторичным и имеет вид зерен. Запасной белок в лейкопластах может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений (иногда вместе с кр ахмалом), жирные масла — в виде пластоглобул. Однако эти запасные вещества встречаются в лейкопластах довольно редко. В некоторых типах клеток лейкопласты могут не накапливать крахмала и других включений. В этих случаях они могут играть центральную роль в синтезе жирных кислот клетки. В секреторных клетках они участвуют в синтезе эфирных масел, при этом они функционируют обычно в комплексе с элементами агранулярного ретикулума, которые располагаются близко от пластидной оболочки и параллельно ей, образуя своеобразные футляры. Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений (лютик, калужница, нарцисс, тюльпан, одуванчик и др.), зрелых плодов (томаты, роза, банан, рябина, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а т акже в осенних листьях. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каротиноидов (липоидов), которые сосредоточены в хромопластах. (Впрочем, желтая и красная окраска лепестков часто обусловлена пигментами клеточного сока вакуолей; см. ниже.) Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует. От хлоропластов хромопласты отличаютсят акже обычно меньшими размерами и нелинзовидной формой. Каротиноиды хромопластов чаще всего растворены в жирных маслах пластоглобул, занимающих значительный объем пластиды. Размер и число пластоглобул у разных растений колеблются и часто характерны для вида. Имеются переходные формы от хлоропластов к хромопластам — хлорохромопласты, у которых сохраняются небольшое число мелких гран и межгранные тилакоиды и одновременно наблюдается образование большого числа крупных пластоглобул. Довольно редко (например, в клетках корнеплодов моркови, плодов арбуза) каротиноиды в хромопластах откладываются главным образом в форме кристаллов различной формы. Выкристаллизовавшийся пигмент часто составляет преобладающую по объему часть пластиды, поэтому форма хромопласта в конечном счете определяется формой кристалла (или кристаллов, если их несколько), она может быть зубчатой, серповидной, игловидной, пластинчатой, в виде треугольников, ромбов, пар Значение хромопластов в обмене веществ до конца еще не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. Онтогенез и взаимопревращения пластид. В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых при расчленении тела растений на органы произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга. Наиболее обычные процессы — превращение лейкопластов в хлоропласты и хлоропластов в хромопласты. Первый процесс наблюдается, например, при развитии листьев в почке или при развитии зародыша из оплодотворенной яйцеклетки. Он может происходить путем образования проламеллярных телец (очевидно, если проникающего света недостаточно) или путем постепенного формирования в лейкопластах характерной для зеленых пластид внутренней мембранной системы (включающей граны) за счет выростов в строму внутренней мембраны оболочки пластиды, синтеза хлорофилла и дальнейшего роста и организации мембран. Некоторые ученые называют лейкопласты делящихся (меристематических) клеток ростовой почки или кончика корня п ропластидами (т.е. зачаточными пластидами). Однако изучение строения этих телец в данных клетках показывает, что они очень похожи на лейкопласты мелкого размера. В некоторых случаях делящиеся клетки уже содержат пластиды с зачаточной системой гран, и развитие типичных хлоропластов происходит путем постепенного наращивания их внутренних мембран. Широко распространенным примером превращения хлоропластов в хромопласты является изменение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений. Этот процесс состоит в уменьшении размеров пластид, постепенном разрушении внутренних мембран (гран и тилакоидов стромы) и накоплении веществ в пластоглобулах, число и размер которых увеличиваются. В конце концов хлорофилл полностью разрушается и перестает маскировать каротиноиды, которые теперь отчетливо выступают и обусловливают желтую окрдску осенних листьев. Преобладающим компонентом пластид становятся пластоглобулы. Такой процесс превращения хлоропластов в хромопласты до определенной стадии обратим, и путем обработки некоторыми веществами (в особенности гормонами) или в определенных условиях желтый лист можно зас тавить позеленеть. Однако в природных условиях, как правило, превращение хромопластов в хлоропласты не происходит, и их можно рассматривать как конечный этап развития пластид (этап старения). В хромопласты могут превращаться и лейкопласты (например, в некоторых выделительных клетках при их старении). При превращении хлоропластов в лейкопласты, которое может происходить при поранении растения или при помещении его в темноту, внутренняя мембранная система также в значительной степени разрушается, хлорофилл исчезает, но накопления пластоглобул не происходит. Этот процесс обратим. Например, при выставлении на свет из лейкопластов опять развиваются хлоропласты. В процессе развития клетки пластиды возникают только из пластид, а не из других структур. Численность их в клетке увеличивается за счет деления путем образования перетяжек или почкования.