Органоиды растений. 
Органоиды растений

Органоиды (их еще называют органеллами) — постоянные составляющие элементы любой клетки, которые делают ее целостной и выполняют определенные функции. Это структуры, которые являются жизненно необходимыми для поддержания ее деятельности.

К органоидам относятся ядро, лизосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, вакуоли и везикулы, митохондрии, рибосомы, а также клеточный центр (центросома). Сюда также относят структуры, которые образуют цитоскелет клетки (микротрубочки и микрофиламенты), меланосомы.

Классификация делит органоиды на немембранные и мембранные. Немембранные — это клеточный центр, клеточное ядро и рибосомы, а также микротрубочки и микрофиламенты. К мембранным органоидам относятся ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, а также лизосомы и пластиды.

Хотелось бы подробнее остановиться на пластидах растительной клетки.

Пластиды — это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. Они являются достаточно крупными клетками. Эти органоиды играют важную роль в метаболизме и отделены от цитоплазмы двойной мембраной. Кроме этого, в них может образовываться упорядоченная система внутренних мембран. Пластиды развиваются из протопластид — сферических недеффиренцированных телец, которые содержатся в растущих частях растения. Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе содержится ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах — бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.

Хлоропласты — пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4−6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25−50.

Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран, внешней и внутренней. Обе мембраны имеют толщину около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20−30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид, образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это — мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

Связь внутренней мембраны хлоропласта с мембранными структурами внутри него хорошо прослеживается на примере мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта образует узкую (шириной около 20нм.) складку, которая может простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.

Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20−30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40−60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.

В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.

В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

хлорофилл:

• — хлорофилл, А (сине-зеленый) — 70% (у высших растений и зеленых водорослей);
• — хлорофилл В (желто-зеленый) — 30% (там же);
• — хлорофилл С, D и E встречается реже — у других групп водорослей;

Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.

Функцией хлоропластов является фотосинтез, т. е. улавливание и преобразование световой энергии. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза — поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином. Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму — НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии — она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки.

Лейкопласты — это бесцветные круглые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных — крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты. Все виды пластид имеют общее происхождение и способны переходить из одного вида в другой. Так, превращение лейкопластов в хлоропласты наблюдается при позеленении картофельных клубней на свету, а в осенний период в хлоропластах зеленых листьев разрушается хлорофилл, и они трансформируются в хромопласты, что проявляется пожелтением листьев.

Хромопласты — пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков, зрелых плодов, редко корнеплодов, а также в осенних листьях.

Хромопласты — это конечный этап в развитии пластид.

Строение хромопласта схожее с остальными пластидами. Хромопласт имеет оболочку, которая образованна двумя мембранами. Внешняя мембрана предохраняет от слияния с цитоплазмой, внутренняя, ограничивает содержание хромопласта. Внутри оболочки хромопласт заполнен стромой (белковая основа), в которой находятся кольцевая ДНК и красящие пигменты, каротиноиды. Каротиноиды могут растворяться в липидных включениях, накапливаться в белковых фибриллах, или откладываться в виде кристаллов. Форма органелл разнообразная, зависит от характера включений.

Главная функция хромопластов, это окрашивание лепестков цветов и зрелых плодов. Яркая окраска предназначена для привлечения насекомых, что опыляют растение и животных которые, поедая плоды, распространяют семена.

Физиологическая роль хромопластов еще не до конца изучена. Исследования указывают на то, что каротиноиды принимают участие в процессах окисления и восстановления, являясь чем-то вреде светофильтра для хлоропластов. А также непосредственно участвуют в процессах роста, и размножения. Хромопласт основное место локализации растительных пигментов.

Ризодерма (эпиблема), первичная покровная ткань растений, формирующаяся у молодых корней вблизи конуса нарастания. Покрывает корешок в один слой клеток и образует зону всасывания длиной в несколько сантиметров. В этой части корешка происходит активное всасывание растением содержащихся в почве воды и минеральных солей. Клетки ризодермы образуют выросты — корневые волоски, благодаря которым поглощающая поверхность корня многократно увеличивается, а само растение прочно закрепляется в почве. Через ризодерму в почву выделяются вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов, а также происходит взаимодействие растения с бактериями, грибами и другими организмами, населяющими ризосферу — слой почвы, примыкающий к корню. По мере роста корешка старые, более удалённые от его кончика участки ризодермы отмирают, а вместо них возникают новые. Каждая клетка эпиблемы потенциально способна к образованию корневого волоска, но чаще корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одноклеточные, развиваются в результате выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1−2 мм. Обычно они существуют в течение нескольких дней, а затем отмирают. Атрихобласты — клетки молодого участка корня, из которых не образуются корневые волоски. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из ее названия. На корне она занимает участок от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и растворов солей молодые корни усваивают в зоне всасывания с помощью корневых волосков. Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков — выростов клеток эпиблемы. Рост волоска осуществляется у его верхушки. Оболочка корневого волоска растягивается быстро. По-прошествии определенного времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10−20 дней. Количество корневых волосков иногда весьма значительно. В одном из исследований сообщалось, что у четырехмесячного растения риса примерно 14 млрд. корневых волосков с суммарной длиной более 10 000 км и площадью поглощения 40 кв. м.

Лист — один из основных вегетативных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле.

Лист закладывается в основании апекса побега в виде бокового выступа — листового бугорка, затем превращающегося в листовой примордий. С этого момента начинается внутрипочечная фаза его развития. Дальнейшее развитие листового примордия у разных типов листьев происходит неодинаково. Так, у части листьев в основании примордия закладываются прилистники. У простых цельнокрайних листьев примордий вытягивается и превращается в ось листа — в дальнейшем срединную жилку, по бокам которой в результате краевого роста формируется пластинка У вырезных и сложных листьев боковые элементы развиваются из бугорков, возникающих в определенной последовательности на оси листа. Во время роста примордия в нем дифференцируется поводящая система. Черешок развивается позднее других частей листа.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. Поверхность листьев при этом увеличивается во много десятков, сотен и даже тысяч раз. У листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается отчасти за счет деления большинства клеток листа, но более того и растяжения их в длину и ширину.

Достигнув окончательных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4−5 месяцев. От 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, а также у некоторых растений тайги. У части хвойных продолжительность жизни листа достигает 15−20 лет. Однако в большинстве случаев она значительно меньше продолжительности жизни осевых органов растения.

Вечнозеленость растений определяется не продолжительностью жизни отдельных листьев. Обязательное условие вечнозелености — развитие новых листьев тогда, когда еще не опали старые.

Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и в конце концов к их отмиранию. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Видимый признак старения листа — покраснение или пожелтение, связанное с деградацией хлоропластов и разрушением хлорофилла. Массовое падение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений массовый листопад приурочен к началу интенсивного роста новых побегов и почек.

В процессе старения листьев у листопадных деревьев и кустарников близ основания листьев закладываются клетки так называемого отделительного слоя. Он состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою листья отделяются, оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.

У листопадных деревьев умеренных широт и кустарников опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня. Длина дня — это своего рода природные часы, сигнализирующие растениям о приближении осени. Само по себе понижение температуры обычно не является причиной осеннего листопада. Опадение листьев осенью резко уменьшает испаряющую поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги. Кроме того, благодаря листопаду снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега Видоизменения листа. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части могут возникнуть изменения во внешнем облике и внутреннем строении, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32).

органоид растительный клетка хромопласт.

Рис. Видоизменения листьев.

1 — листья — колючки у катуса; 2 — усики на конце листа у гороха; 3, 4 — листья-ловушки у росянки и саррацении; 5 — сухие и сочные листья лука; сочные водозапасающие листья алоэ.

Колючки характерны для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации — прилистники.

Усики. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков.

Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венерина мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Сочные чешуи лука и зубчики чеснока — это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ. У алоэ, агавы листья сочные и выполняют функцию запасания воды.

Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей.

Зелёные водоросли Самый большой отдел водорослей, насчитывает около 400 родов, 13 000…20 000 видов. Обитают преимущественно в пресных водах, есть и в морях, некоторые — на снегу, стволах деревьев, в почве.

Некоторые виды, такие как хлорококк (Chlorococcum), хламидомонады (Chlamydomonas) относятся к фотоавтотрофному способу питания с помощью фотосинтеза.

Однако многие водоросли обладают способностью достаточно легко переключаться в определённых условиях с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений и осуществлять гетеротрофный или фотогетеротрофный тип питания или сочетать эти способы питания с фотосинтезом.

Способность к росту на органических средах в темноте или на свету в отсутствии СО2 также показана для большинства видов зеленых водорослей.

Таким образом, многие водоросли, обладая способностью осуществлять фотосинтез, не являются в то же время облигатными фотоавтотрофными организмами и отличаются высокой пластичностью и большим разнообразием типов питания.

Грибы Грибы — одно из самых больших царств организмов, разнообразных по строению и образу жизни. Существует около 100 000 видов, разнообразных по внешнему виду, распространению и типу питания.

Хотелось бы подробнее остановиться на типе питания грибов.

Пищеварение у грибов наружное — они выделяют гидролитические ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.

По способу питания все грибы делятся на сапротрофов, паразитов и грибы-симбиоты.

Грибы-сапротрофы или факультативные паразиты, временно переходящие к паразитизму, питаются мёртвыми органическими веществами. Сперва эти грибы вызывают гибель хозяина, а затем живут сапротрофно на мертвы остатках. Однако они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.

Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они узкоспециализированы, имеют небольшой круг хозяев, им нужен специфический набор веществ. В растение гифы гриба проникают через устьица, или прямо через кутикулу и эпидерму, или через раны. Внутри растения гифы, ветвясь, движутся по межклетникам или выделяют ферменты пектиназы, которые разрушают межклеточное вещество, освобождая дорогу через ткани растения. Для проникновения в живые клетки растения и поглощения из них пищи на гифах образуются присоски — гаустории, которые обладают большой поверхностью, внедряются в клетку, не убивая её и не разрушая плазмалемму. Например, спорынья, паразитирует на злаках, зоофагус (паразитирующий на коловратках), а так же ржавчинные и головневые грибы. Есть грибы, которые паразитируют на рыбах.

Грибы вступают в тесный симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу («грибокорень») — ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы (отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимости от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндои эктотрофную микоризу.

Лишайники Лишайники представляют собой сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов — гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли.

Лучше рассматривать микои фикобионт отдельно. О характере их взаимоотношений нет единого мнения. Нередко считается, что автотрофный и гетеротрофный организмы находятся в гармоническом симбиозе, приносящем им взаимную выгоду: водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли — воду и минеральные вещества. У лишайников, содержащих цианобактерии, важна также азотофиксация с последующей связанного азота микобионту. Однако многие специалисты склоняются к мнению, согласно которому имеет место контролируемый паразитизм гриба на автотрофе. Причем гриб может питаться паразитически, за счет живых клеток, и сапротрофно, используя в пищу отмершие клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хозяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых она продолжает жить.

Рассмотрим фотосинтез лишайников. Интенсивность фотосинтеза. У лишайников намного ниже, чем у высших растений.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа лишайника. В общем, в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или, по крайней мере, очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела. Считается, что оптимальная для фотосинтеза влажность этой группы организмов колеблется от 65 до 90%. Во многих местообитаниях влажность лишайников сильно колеблется в течение суток, и у многих из них в силу этого фотосинтез возможен лишь несколько часов. Многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата — почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, — на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли, способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту, и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Сельдерейные Зонтичные (лат. Umbelliferae) или Сельдереевые (лат. Apiaceae), семейство двудольных растений. Большое семейство, насчитывающееоколо 300 родов и примерно 3000 видов.

Среди зонтичных много известных, используемых в пищу растений. Следует, упомянуть морковь, сельдерей, анис, тмин, петрушку и др. хотя зонтичные встречаются по всему миру, подавляющее большинство обитает в умеренно теплых и субтропических странах. Среди зонтичных преобладают многолетние травы, иногда достигающие 3 м высоты (некоторые виды дудника и борщевика). Изредка встречаются однолетники, кустарники и виды, образующие плотные подушкообразные дерновины.

Для степей и низкогорий юга Сибири характерны виды родов ферула, прангос и др. Высокотравье гор Сибири и Кавказа, а также лугов Сахалина и Камчатки слагается видами дудника и борщевика, а в лесах средней полосы обычны виды сныти и купыря. На болотах, сплавинах, по ручьям и берегам водоемов часто встречаются виды из родов поручейник, омежник, вех и горичник.

Стебли зонтичных часто с полыми междоузлиями, в которых, как и сменах, нередко имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества. Листья зонтичных всегда простые, без прилистников, обычно сильно рассеченные на относительно узкие конечные доли, редко цельные, их основания часто расширены и образуют влагалища, охватывающие стебель. У подавляющего большинства представителей зонтичных сравнительно мелкие, правильные, обоеполые цветки, собранные в сложные зонтики. Изредка встречаются иные типы соцветий. У основания первичных лучей сложного зонтика и зонтиков второго порядка часто имеются разного вида листочки, образующие общую и частную обертки.

Строение цветков зонтичных довольно однообразно. Околоцветник всегда двойной, пятичленный. Зубцы чашечки чаще всегда короткие, малозаметные или совсем незаметные. Лепестки свободные; часто из узкого основания ноготка они расширяются, затем вновь суживаются близ верхушки и загибаются внутрь цветка. Тычинок всегда 5, прикрепленных к железистому диску и чередующихся с лепестками. Гинецей ценокарпный, сросшийся из двух плодолистиков, образующих нижнюю двугнездную завязь, каждое гнездо которой содержит один развитый семязачаток. На верхушке завязи располагается железистый диск, называемый подстолбием, от которого отходят два столбика, заканчивающиеся малозаметными рыльцами.

Плод — особого строения ценокарпий, называемый вислоплодником. Он состоит из двух полуплодий, которые при созревании плода, разделяясь, некоторое время остаются подвешенными на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной частью плодолистиков и называемой карпофором, или столбочком. Строению плода в систематике зонтичных придают большое значение, в связи с чем для описания строения их плодов разработана специальная терминология. Брюшную сторону полуплодиков называют спайкой иликомиссурой. На наружной (спинной) их стороне находится 5 главных, или первичных, ребер, образованных проводящими пучками и окружающей их тканью. В промежутках между первичными ребрами, называемых ложбинками, иногда находятся вторичные ребра. В мезокарпии, т. е. среднем слое околоплодника, имеются продольные эфирномасляные секторные каналы, располагающие обычно под ложбинками и со стороны комиссуры. Семя одно, сросшееся с околоплодником, имеет маслянистый эндосперм и относительно небольшой зародыш.

Зонтичные — энтомофильные растения. Большинство цветков зонтичных протандрично.

В разных частях растений семейства зонтичных часто содержатся эфирные масла, смолы, кумарины, фурокумарины, хронокумарины, тритерпеноидные сапонины и ацетиленовые производные. Алкалоидывстречаются редко, например конин в ядовитом зонтичном — болиголове пятнистом.

Среди зонтичных много полезных растений это семейство дает основную массу приправ и пряностей жителям стран умеренного климата. Помимо ранее называвшихся, употребляют ещё укроп, постернак и кориандр, или кинзу.

Кориандр является наиболее ценным представителем семейства зонтичные. Его высота 20−70 см, иногда до 110 см. Прикорневые листья цельные, надрезанно-зубчатые и перистые с округлыми зубчатыми листочками, стеблевые — дваждытриждыперистые; цветки белые или розовые, собранные в соцветие — сложный зонтик. Опыление перекрестное (насекомыми). Пряновкусовая и эфирномасличная (масло в семенах) культура, один из лучших медоносов. Происходит из Средиземноморья. Широко культивировался в Древнем Египте и Древней Греции, издавна излюбленная пряная трава в Закавказье. Известен во многих странах мира, в России — с 1830 (завезен из Испании), в основном как эфирномасличная культура. Возделывают кориандр, в основном, в южных районах и центральных областях. Листья нежные, со специфическим ароматом, в них много витамина С, содержатся витамины В1, В2, каротин и другие. Душистые семена, богатые эфирным маслом, обладают мочегонным и антисептическим действием, входят в состав желчегонного чая. Зелень и семена — душистая приправа к различным блюдам. Зелень употребляют до цветения. Зрелые семена — пряность для маринадов, хлебобулочных изделий, растертые в порошок — основная составляющая соуса «карри». Получаемое из семян эфирное масло используют в парфюмерной промышленности и для отдушки лекарств. Шрот (выжимки после отгонки масла) — концентрированный корм для скота Плоды ряда зонтичных входят в состав сборов, используемых в медицине в качестве отхаркивающих, противовоспалительных, желчегонных средств. Эти и некоторые другие зонтичные широко культивируются. Важной пряностью и средством народной медицины Востока является камед-смола ферулы вонючей, произрастающей в странах Центральной Азии. Токсикологическое значение имеют болиголов пятнистый и вех ядовитый, или цикута, иногда вызывающие смертельные отравления. Для болиголова характерны красноватые пятна на стебле, а особенность веха ядовитого — корневище, разделенное на полые камеры поперечными перегородками Растения — пойкилотермные организмы, т. е. их собственная температура уравнивается с температурой окружающей их среды. Однако это соответствие неполное. Конечно, тепло, выделяемое при дыхании и используемое при синтезах, вряд ли играет какую-либо экологическую роль, но всё же температура надземных частей растения может значительно отличаться от температуры воздуха в результате энергообмена с окружающей средой. Благодаря этому, например, растения Арктики и высокогорий, которые заселяют места, защищенные от ветра, или растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим и могут достаточно активно поддерживать обмен веществ и рост, несмотря на постоянно низкие температуры воздуха. Не только отдельные растения и их части, но и целые фитоценозы обнаруживают иногда характерные отклонения от температуры воздуха. В один жаркий летний день в Центральной Европе температура на поверхности крон в лесах была на 4 °C, а лугов — на 6 °C выше температуры воздуха и на 8 °C (лес) или 6 °C (луг) ниже, чем температура поверхности почвы, лишенной растительности.

Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.

Общее представление об обеспеченности того или иного района теплом дают такие общеклиматические показатели, как среднегодовая температура для данной местности, абсолютный максимум и абсолютный минимум (т. е. наиболее высокая и наиболее низкая температура, зарегистрированная в этом районе), средняя температура самого теплого месяца (на большей части северного полушария это июль, южного полушария — январь, на островах и в прибрежных районах — август и февраль); средняя температура самого холодного месяца (в континентальных областях северного полушария — январь, южного — июль, в прибрежных районах — февраль и август).

Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата, а также динамика максимальных и минимальных температур. Границы вегетационного сезона определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности весенних и осенних заморозков. Естественно, порог вегетации не может быть одинаковым для растений с разным отношением к теплу; для холодостойких культурных видов условно принимают 5 °C, для большинства культур умеренной зоны 10 °C, для теплолюбивых 15 °C. Считают, что для естественной растительности умеренных широт пороговая температура начала весенних явлений составляет 5 °C.

В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (стоит, например, сравнить медленное развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От этой общей закономерности есть ряд отступлений: так, например, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие.

Температурные адаптации растений. Функциональная деятельность живых биологических систем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.

Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.

• — Зимостойкость — стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вымокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.
• — Морозоустойчивость — способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.
• — Холодостойкость — свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

Зимои морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.