Анатомические особенности строения аппарата гравитации

Вестибулярный анализатор, как и другие рецепторы, у высших животных и человека представляет собой сложно устроенный орган, сформировавшийся в процессе ряда филогенетических преобразований.

Согласно современным представлениям, периферический вестибулярный анализатор состоит из двух самостоятельных органов: филогенетически более раннего отолитового аппарата и филогенетически более позднего аппарата полукружных каналов. Обе названные части различны по своему строению и функции.

Строение периферического вестибулярного анализатора человека представляется в следующем виде:

В пирамидке височной кости человека помещается сложное образование — лабиринт, включающий два периферических рецепторных аппарата: слуховой (улитка) и вестибулярный (преддверие и полукружные каналы).

Костные полукружные каналы представляют собой дугообразные трубки, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, преддверие же — полость эллиптической формы, разделенную костным гребешком на два углубления.

Полости костных полукружных каналов и преддверия заполнены бесцветной прозрачной жидкостью — перилимфой, в которой находятся в подвешенном состоянии (при помощи соединительнотканных тяжей) перепончатые образования, повторяющие форму костных образований перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия (utriculus et sacculus)]. Внутри перепончатых образований имеется более густая бесцветная жидкость — эндолимфа.

Перепончатый лабиринт при помощи эндолимфатического канала (ductus endolymphaticus) сообщается с sacculus endolymphaticus, который находится вне лабиринта в черепной полости, в дубликатуре твердой мозговой оболочки.

Перепончатые полукружные каналы, как и костные, на одном конце имеют утолщение — ампулу, в которой располагается рецепторный прибор (периферическая часть вестибулярного анализатора — cristae ampullaris).

В этих местах однослойный плоский эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатых полукружных каналов, заменен клетками двух родов: 1) бокаловидными чувствительными нейроэпителиальными и 2) опорными, имеющими цилиндрическую или веретенообразную форму.

Чувствительные клетки имеют в своем свободном конце непостоянное число волосков. Эти волоски окутаны полупрозрачным студенистым веществом и образуют нечто вроде кисти, свободно расположенной в просвете перепончатого канала (cupula ampullaris), которая может смещаться при движении эндолимфы.

Некоторые авторы считают, что волоски нейроэпителия не свободны в просвете ампулы, а прикрепляются к противоположной ее стенке, образуя собой как бы заслонку.

В перепончатых мешочках преддверия также заложены свои рецепторные образования в виде maculae staticae.

В области maculae staticae utriculi et sacculi, так же как в области cristae ampullaris полукружных каналов, располагаются чувствительные и опорные клетки.

Чувствительные клетки, основанием своим связанные с нейрофибриллами вестибулярного нерва, на свободных концах имеют короткие волокна. Из опорных клеток отходят длинные волоски, которые, переплетаясь между собой, образуют нечто вроде войлока, склеенного желатиноподобной массой — membrana otolitica, в которой имеются кристаллы углекислого и фосфорнокислого кальция (отолиты).

Под действием силы тяжести и инерции отолитовая мембрана может смещаться в эндолимфе.

Аксоны биполярных клеток узла gangl. Scarpae вместе с волокнами кохлеарной ветви располагаются во внутреннем слуховом проходе и образуют ствол VIII пары черепномозговых нервов, которые входят в вещество продолговатого мозга в области ромбовидной ямки и делятся на кохлеарную и вестибулярную ветви. Вестибулярная ветвь, проникая в продолговатый мозг между corpus restiforme и нисходящим корешком тройничного нерва, подходит к вестибулярным ядрам.

Согласно современным представлениям, имеется четыре вестибулярных ядра: триангулярное, латеральное, верхнее, вентрально-нисходящее, которые представляют собой комплекс различных по своему филогенетическому развитию образований.

Выделяют пять вестибулярных рефлекторных дуг:

1. Вестибуло-спинальная рефлекторная дуга представляет собой нисходящие пути от вестибулярных ядер к клеткам передних рогов спинного мозга: 1) от ядра Дейтерса в составе бокового столба спинного мозга идут нисходящие волокна вестибулярного нерва к клеткам передних рогов всех отделов спинного мозга; 2) от треугольного ядра и ядра нисходящего корешка вестибулярного нерва через задний продольный пучок к шейному отделу спинного мозга. По этим путям осуществляются вестибулярные тонические рефлексы на туловище и конечности. Вестибулярный аппарат непрерывно посылает импульсы для регуляции тонуса мышц, позы туловища. Нарушение шейных тонических рефлексов и рефлексов с верхних конечностей указывает на участие в процессе нисходящих путей от треугольного ядра и ядра нисходящего корешка вестибулярного нерва. Нарушение тонических рефлексов мышц туловища происходит при поражении волокон, идущих от ядра Дейтерса.

Однако не следует забывать, что в регуляции мышечного тонуса под общим контролирующим действием коры головного мозга участвует общая чувствительность, глубокое мышечное чувство, зрительный анализатор и мозжечок.

2. Вестибуло-глазодвигательная рефлекторная дуга. От вестибулярных ядер стволового отдела мозга идет II вестибулярный нейрон: от ядра Бехтерева неперекрещенный — восходящий путь, от треугольного и, возможно, части ядра Роллера (ядра нисходящего корешка) — перекрещенный восходящий путь. Эти пути поднимаются в составе заднего продольного пучка до задней белой спайки и зрительного бугра, откуда начинается III нейрон вестибулярного нерва.

Восходящие вестибулярные пути, идущие в заднем продольном пучке, имеют анатомические связи с ядрами глазодвигательных нервов (III-IV-VI). По этой дуге осуществляется вестибулярный нистагм и регулируются содружественные движения глаз при перемене положения тела или головы в пространстве.

Существует представление, что вертикальный нистагм связан с поражением верхних отделов; горизонтальный — средних отделов и ротаторный — нижних отделов ствола мозга.

3. Вестибуло-вегетативная рефлекторная дуга. Вопрос о связях вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой представляет большой теоретический и клинический интерес.

Ряд авторов считал, что вегетативные реакции, возникающие при раздражении лабиринта, обусловлены непосредственным анатомическим соседством вестибулярных ядер с ядрами блуждающего нерва в стволе мозга. Согласно современным представлениям, ретикулярная субстанция (формации) в области ствола включает вегетативные и вестибулярные ядра. Имеются также работы, указывающие на то, что восходящие пути вестибулярного нерва непосредственно связаны в области задней комиссуры с ядрами Даркшевича, которые, по Б. Н. Клоссовскому, являются вегетативным образованием, участвующим в регуляции сосудистого тонуса головного мозга. Большинство авторов придают большое значение супра-вестибулярным путям, имеющим связь с диэнцефальной областью — вегетативными центрами.

Из вышеуказанного видно, как богаты анатомические связи между ядрами вестибулярного нерва и вегетативными образованиями почти во всех отделах головного мозга.

4. Преддверно-мозжечковая рефлекторная дуга. Известно, что вестибулярная система имеет большие анатомические связи с мозжечком, поэтому при поражении центральной нервной системы нередко приходится говорить о преддверно-мозжечковом синдроме в отличие от поражения лабиринта. Волокна вестибулярного корешка частично непосредственно оканчиваются в чреве мозжечка. Основная часть волокон, преимущественно от ядра Бехтерева, поступает в мозжечок в составе его нижней ножки и оканчивается в n. fastigii.

Мозжечок имеет и обратные связи с вестибулярной системой.

От коры полушарий мозжечка через верхнюю ножку направляются волокна к красным ядрам, откуда импульсы могут переключаться на tr. rubro-spinalis и tr. vestibulo-spinalis. От ядра n. globosus и emboliformis мозжечка идут пути к вестибулярным ядрам Бехтерева и др. (Дейтерса), поэтому импульсы непосредственно переключаются на вестибуло-спинальный путь и тем самым оказывают влияние на вестибулярные тонические рефлексы.

Мозжечок есть орган, координирующий движение и тонус мускулатуры и имеющий Прямые анатомо-физиологические связи с вестибулярными ядрами ствола. Кроме вестибулярных импульсов, он получает сигналы от проприоцепторов, общей чувствительности, зрительного и слухового анализаторов. Мозжечок связан с корой лобных долей, осуществляющей высший контроль над этими функциями.

При поражении полушарий мозжечка возникают нарушения мышечного тонуса и координации движения на той же стороне.

5. До настоящего времени не установлено корковое вестибулярное представительство. Несмотря на то, что система восходящих волокон вестибулярного и слухового нервов анатомически еще не прослежена выше промежуточного мозга, имеются клинические данные, которые заставляют предполагать наличие связей вестибулярного прибора с корой головного мозга.