Тип инфузории (ciliophora)

Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл — ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса — конъюгацией.

Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий — свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных. Инфузории — высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузории покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела.

Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки — альвеолы. Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы.

Прежде всего это кинетосомы — базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс — кортекс клетки инфузории.

При помощи электронной микроскопии удалось получить трехмерные реконструкции кортекса инфузорий. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике. Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками.

В центре Реснички имеются две микротрубочки (фибрлллы) и девять двойных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Ресничный аппарат у инфузорий разнообразен.

Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька — Paramecium).

Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).

В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца — мионемы или защитные органеллы — трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить. «Выстреливание» множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела — воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами.

При помощи ресничек пища загоняется в рот (цистостом). Нередко рот переходит в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму.

Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей.

В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах — щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных.

Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте — порошице (цитопрокт).

Некоторые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium). У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли — органеллы осморегуляции и выделения.

Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5—7 приводящими каналами каждая.

Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу. В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм.

Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе. В простейшем случае, например у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро — микронуклеус, а у трубача (Stentor) — несколько макрои микронуклеусов.

Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеуса.

В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически.

Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два.

Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, другое — мигрирующее — переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона.

Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра формируются макрои микронуклеус.

Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

Образование макрои микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом.

Синкарион митотически делится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая — в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоид-ности.

Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением макронуклеусов и дополнительным делением микронуклеусов.

В настоящее время существует несколько систем этого многочисленного типа простейшихИнфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria).