(Порядок Селягинелловые): размножение

Бесполое размножение у селягинелл осуществляется спорами разной величины — макро- (или мега-) и микроспорами.

Микроспоры в большом числе возникают в микроспорангии, расположенном на микроспорофилле, а мегаспоры в числе 1−4 формируются в мегаспорангии несколько больших размеров, которые возникают на мегаспорофиллах (рис. 42). В большинстве случаев микрои мегасперофиллы объединяются в одном стробиле в форме колоска, у других — имеются лишь спороносные зоны, чередующиеся с участками вегетативных побегов. травянистый плауновидный спора сосудистый Прорастание микроспор начинается внутри микроспорангия. После первого деления образуются две неравноценные клетки — одна маленькая, представляющая собой остаток вегетативного тела заростка и поэтому называемая проталлиальной. Вторая клетка, большая, дает начало антеридию и поэтому называется антеридиальной. Антеридий состоит из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 сперматогенных клеток, формирующих сперматозоиды. Такой микроскопический мужской гаметофит, состоящий из 11 или 13 клеток и покрытый оболочкой микроспоры, вылетает из раскрывшегося микроспорангия. Подобно пылинке семенных растений гаметофит разносится ветром, поэтому его тоже можно назвать пылинкой .

Деление мегаспоры также начинается под защитой ее оболочки, но в отличие от мужского заростка женский заросток состоит из большого числа проталлиальных клеток. Под бороздой споры деление клеток происходит более интенсивно, поэтому в этом месте оболочка мегаспоры лопается, и гаметофит выступает за ее пределы. Здесь формируются несколько погруженных в ткань гаметофитов архегониев; близ каждого архегония возникает небольшой бугорок с пучком длинных ризоидов. У большинства видов селягинеллы женский заросток выпадает из спорангия и попадает на почву. В этом случае ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения. Сперматогенные клетки, многократно делясь, образуют от 128 до 256 двужгутиковых сперматозоидов, выплывающих через лопнувшую оболочку микроспоры. Однако у одиночных видов (например, у Selaginella apus) развивающийся женский заросток не покидает мегаспорангий и остается на материнском растении. В этом случае ризоиды выполняют функцию улавливания пылинок.

Оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходят на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом смысле этот процесс напоминает формирование семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом. Тенденция к образованию семян у селягинелловых проявилась очень рано, у карбонового рода миадесмия (Miadesmia) (рис. 44), внешне похожего на селягинеллу, в мегаспорангиях были обнаружены по одной мегаспоре или по одному женскому гаметофиту. Мегаспорангий, в свою очередь, был полностью окружен завернувшимся по краям мегаспорофиллом, который выполнял защитную функцию. На вершине мегаспорофиллы имели бахромчатые лопасти, между которыми обнаружены пылинки, т. е. они выполняли функцию улавливания пыльцы .

У селягинелловых, как и во всех прочих группах разноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между разноспоровостью, раздельнополостью гаметофитов и их значительной редукцией, которая у семенных растений достигла наибольшего выражения. Следовательно, можно ожидать, что все эти три процесса имеют важное биологическое значение. При разноспоровости в микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам — пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов и значительная их редукция обеспечивают им защиту от высыхания благодаря кутинизированной оболочке микроспоры. Кроме того, незначительные размеры гаметофита способствуют экономии пластического материала.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4−1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополость гаметофитов обес. печивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.

В порядок входит одно семейство селягинњелловые (Selaginellaceae) с одним родом селягинњелла (Selaginella), объединяющим около 700 видов, из числа которых на территории России и на Кавказе произрастает всњего 8 видов. Подавляющее число видов селягинњелл приурочено к влажным лесам, где они произрастают под пологом леса. Большинство видов имеют небольшие размеры — 5−15 см. Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, образующие зелњеные подушки, похожие на моховые. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже — эпифиты. Те немногочисленные виды селягинњелл, которые произрастают на открытых и сухих местах, имеют прямостоячие побеги высотой от 20−30 см до 2−3 м. Особенности экологии наложили отпечаток на их морфологические и анатомические особенности.

У селягинњелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственна анизофилия, при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних — мелкие (рис. 41). Этим достигается создание листовой мозаики, что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья всње одинаковые, располагаются по спирали. Селягинњеллы имеют очень мелкие листья размером от 0,5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок — лигула; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов. По-видимому, эти язычки у современных видов не имеют биологического значения. Подушечки пронизаны системой межклетников — аэренхимой, которая связана с аэренхимой стебля. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные (1−3) крупные пластинчатые хлоропласты, что воспринимается как признак примитивный.

Характерной особенностью стелющихся форм селягинњелл является формирование на побегах корненосцев — ризофор, или корневых подпорок. В отличие от стеблей они не образуют листьев и обладают положительным геотропизмом, хотя имеют анатомическое строение стеблевого типа. П? возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершинње чехлика. На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Вместе с тем, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Интересно, что при нарушении побегов ризофоры могут продолжать рост как нормальные олиственные побеги, … они обладают скрытыми потенциальными возможностями. Происхождение ризофор до сего времени спорно; одни авторы рассматривают их как вторично упрощенные побеги, другие — как специализированные ризомоиды, третьи — как своеобразные корни.

При наличии главного стебля боковые ветви простые или неоднократно разветвленные. У многих видов селагинелл очень ярко выражены системы боковых ветвей, напоминающих сильно расчлененные листья папоротников (табл. 12).

Побег бывает стелющимся, ползучим, полегающим, восходящим, лазящим, Почти прямостоячим. Длина побега варьирует в зависимости от условий произрастания. Среди селагинелл есть очень мелкие растения, высотой менее 10 см и диаметром стебля около 1 мм, как, например, селагинелла селаговидная (S. selaginoides, табл. 13). И, напротив, почти прямостоячий стебель селагинеллы возвышенной (S. exaltata) достигает высоты 1 м при диаметре 0,5−0,8 см. Стелющиеся стебли некоторых видов превышают иногда несколько метров в длину.

Многочисленные виды селагинелл по строению побега разделяют на две неравные группы. Небольшая часть видов (около 50) обладает радиально-симметричными побегами со спирально расположенными листьями, сходными между собой по форме и величине. У остальных видов (около 650) часть побегов или все побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных и имеющих обычно иную форму боковых листьев. У растений этой группы с почти прямостоячими побегами главный стебель может быть спирально облиственным, но на боковых ветвях с ограниченным ростом листья располагаются в четыре ряда.

Равнолистные виды первой группы выделяются обычно в подрод селагинелла (Selaginella), разнолистные виды второй группы — в подрод стахигинандрум (Stachygynandrum). В составе последнего подрода есть виды, обладающие членистыми стеблями, слегка вздутыми в местах ветвления.

Поверхность стебля селагинеллы голая или опушенная, эпидерма без устьиц. Кора состоит из гомогенных, плотно или рыхло расположенных клеток или распадается на две зоны, внешняя из которых состоит из более толстостенных и более плотно сомкнутых клеток. Кора имеет вид цилиндра, в полости которого на хлорофиллоносных нитях (трабекулах) подвешен стерженьстела (рис. 65). В пределах рода встречаются разнообразные типы стелы. По типу стелы могут различаться между собой не только виды, но и разные, возникшие на разных этапах онтогенеза участки стебля одного и того же растения. Проводящие элементы флоэмы представлены ситовидными элементами, а проводящие элементы метаксилемы у некоторых видов — не только трахеидами, но и настоящими сосудами. Трахеиды обладают лестничными овальными или округлыми окаймленными порами, образующими лестничную или многорядную поровость (рис. 66). Сосуды у видов подрода селагинелла состоят из члеников с простыми перфорациями.

Листья простые, цельные, мелкие; длина их варьирует у разных видов от долей миллиметра до 5 мм. Жилка обычно простая. Пластинка листа от округлой до линейно-шиловидной в очертании (у разнолистных селагинелл обычно неравнобокая), цельнокрайная, зубчатая либо реснитчатая по краю, с округлым или с ушковидным основанием и с более или менее заостренной верхушкой.

Устьица располагаются большей частью на нижней, по у некоторых видов и на верхней поверхности листа. Клетки эпидермы, подобно клеткам мезофилла, несут немногочисленные крупные хлоропласты, а иногда содержат всего одну крупную зеленую пластиду. Листья некоторых обитающих в тени видов при освещении солнечным или рассеянным светом приобретают голубоватый, сине-зеленый, бронзовый или черновато-зеленый металлический оттенок, который меняется в зависимости от того, под каким углом рассматривать лист. Изменение окраски листа селагинелл связано с преломлением и дифракцией света в поверхностном слое оболочки эпидермальных клеток.

На верхней стороне листа близ его основания располагается маленький незеленый вырост — язычок, состоящий из погруженного в ткань пластинки листа более или менее расширенного основания и заостренной или расширенной верхушки.

Корни большинства селагинелл образуются из очагов меристемы, расположенных в развилках стебля, чаще в основании побега, реже (особенно у видов с ползучим стеблем) на всем его протяжении.

Клетки покровной ткани надземной части корня 1-го порядка утолщены и в обычных условиях не образуют корневых волосков. Последние развиваются на погруженной в почву верхушке этого корня и на корнях следующих (2-го и других) порядков.

Кора корня 1-го порядка устроена почти так же, как и кора стебля того же вида растения. В клетках коры и покровной ткани в надземной части корня 1-го порядка могут развиваться хлоропласты. Характер стелы корней обычно коррелирует с диаметром корня.

Клетки упомянутых очагов меристемы у селагинеллы способны к различной реализации наследственной информации в разных конкретных условиях. Они могут дать начало не только корню, но и побегу. Направленность развития этих очагов меристемы определяется балансом гормонов в теле растения; существенную роль при этом играет ауксин. В естественных условиях очаги меристемы на брюшной стороне побега образуют корни, на спинной — появляющиеся несколько позже облиственные побеги.

Такие особенности корня 1-го порядка, как отсутствие чехлика на первых этапах его развития, отсутствие корневых волосков, наблюдаемые иногда позеленение корня и превращение его в побег, дали основание пекоторым ботаникам считать его корненосцем, или ризофором, у верхушки которого якобы эндогенно появляются корни. Однако, как уже отмечалось, истинный хорошо развитый ризофор (осевая структура со спирально расположенными корнями-придатками, гомологичными листьям) имеется лишь у ископаемых представителей порядка селагинелловых, а также у собственно полушниковых.

Вегетативное размножение у селагинелл обычно происходит при распадении побега на части и укоренении этих частей. Особенно легко распадаются под действием различных механических нагрузок хрупкие в «узлах» членистые стебли некоторых видов. У немногих видов этого рода имеются специализированные органы вегетативного размножения: столоновидные побеги, луковички, клубеньки.

Основным способом размножения селагинелл является бесполое размножение с помощью спор.

Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Размеры стробилов варьируют от 3 мм в длину при 1,5 мм в диаметре у селагинеллы короткоколосистой (S. brevispicata) до 8 см в длину при 4 мм в диаметре у селагинеллы зеленоугольной (S. viridangula).

Спорофиллы сидят на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах.

В последнем случае стробилы бывают четырехгранными или уплощенными; у уплощенных стробилов спинные спорофиллы часто бывают стерильны и намного превышают находящиеся под их прикрытием фертильные спорофиллы. Почковидные или обратнояйцевидные спорангии сидят на ножках на оси стробила близ пазухи или в пазухе спорофилла; с той стороны ножки, что обращена к верхушке спорофилла, располагается язычок. Мегаспорангии обычно много крупнее микроспорангиев (рис. 62).

У некоторых селагинелл не найдены микроили мегаспорангии. У других, по-видимому, апогамных видов спорангии содержат не четыре одинаковые, как свойственно большинству видов, а одну нормальную и три абортивные мегаспоры. У распространенной в Юго-Восточной Азии селагинеллы односпоровой (S. monospora) в мегаспорангии содержится лишь одна спора диаметром около 500 мкм, а в микроспорангиях — многочисленные микроспоры с диаметром, в 10 раз меньшим.

Мегаи микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура поверхности которой очень разнообразна (рис. 67, табл. 10) и является хорошим диагностическим признаком. Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100 мкм, мегаспор — от 100 мкм до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми, красноватыми, буроватыми и почти черными. Раскрывание спорангия происходит иногда столь резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасываются на расстояние до 2 см, а мегаспоры — на расстояние до 10 см. Далее споры рассеиваются ветром или водой.

Впрочем, из спорангиев многих видов селагинелл выпадают не мегаи микроспоры, а молодые женские и мужские гаметофиты (заростки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает спорангия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки спорангия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть на женский или рядом с ним и как бы опылить его. Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или проталлиальной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток сперматозоидов). У зрелого антеридия оболочки проталлиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в образовавшейся слизи. Гаметофит постепенно увеличивается в размерах, оболочка споры лопается в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архегониев и оплодотворяют яйцеклетки.

Начальные этапы развития женского гаметофита протекают внутри мегаспоры, содержащей большие запасы питательных веществ. Развитие женского заростка протекает внутри оболочки мегаспоры. Оно начинается со стадии свободных ядерных делений, и лишь потом возникают клеточные перегородки. По мере роста гаметофита оболочка споры в месте нахождения тетрадного рубца лопается, и ткань гаметофита слегка высовывается наружу через образовавшуюся трехлучевую щель. На этой «свободной», незеленой части гаметофита могут образоваться ризоиды и появляются немногочисленные архегонии с короткими, двух-, трехэтажными шейками (рис. 68).

Ход развития зародыша (эмбриогенез) и форма зародыша в пределах рода очень варьируют. Вполне развитый зародыш состоит из точки роста стебля, двух зародышевых листочков, зачатка корня и ножки, всасывающей из гаметофита питательные вещества. Проростки селагинелл, некоторое время прикрепленные к гаметофитам, чисто внешне напоминают проростки двудольных растений (рис. 68).

Изученные к настоящему времени виды селагинелл обладают небольшим (2n=18, 20, 36) числом довольно мелких хромосом.

Большинство видов селагинелл — жители дождевых тропических лесов. Довольствуясь очень слабой освещенностью (до 0,2% от полного дневного освещения), эти виды поселяются на почве в таких местах, где конкурировать с ними при слабом освещении могут только моховидные. Побеги таких видов не только месяцами могут без всякого для себя ущерба находиться почти в полной темноте, но и долго пребывать в воде, не подвергаясь гниению.

Кроме тенелюбивых (умброфилов), среди селагинелл — жителей дождевого тропического леса — встречаются и теневыносливые виды, которые пышно развиваются, образуя нередко сплошной ковер на лесных прогалинах. Есть среди селагинелл и эпифиты, обитающие в тенистых и освещенных местах на покрытых мхами стволах тропических деревьев; эти же виды часто встречаются в тропической зоне и на покрытых гумусом скалах, и на камнях по берегам рек, у водопадов и т. п.