Происхождение двухромосомных злаков Zingeria и Colpodium

Для установления путей происхождения уникальных двухромосомных геномов злаков проведено сравнительное исследование хромосом в кариотипах Z.biebersteiniana (2n = 4), Z. pisidica (2n = 2х = 8), Colpodium versicolor (2n = 4) и Catabrosella variegata (syn.= Colpodium variegatum) (2n = 10). Метод С-дифференциального окрашивания выявляет на хромосомах этих видов малоинформативные рисунки, тем не менее, в кариотипах двух образцов Z. bibersteiniana из разных мест произрастания обнаружен межпопуляционный полиморфизм С-блоков хромосом. В частности, хромосомы растений, собранных вблизи лимана Пришиб в Волгоградской области, содержат более крупные прителомерные и интеркалярные С-блоки по сравнению с хромосомами растений, выросших в окрестностях с. Рахинка той же области.

Рис. 25. Кариограммы, идиограммы, метафазные пластинки С-окрашенных хромосом и FISH с зондами 45S (зеленый) и 5S (красный) рДНК. Zb —Z.bibershteniana, Zp — Z.pisidica и C — C.versicolor. Масштабные линейки по 5 мкм.

Сравнительный анализ геномов C. versicolor и Z. biebersteiniana показал, что они сходны по морфологии и характеру распределения интеркалярных С-блоков по одной из хромосом, тогда как по другой (ядрышкообразующей) хромосоме различаются по центромерному индексу, положению вторичных перетяжек и рисунку С-окрашивания.

Установлено, что две пары хромосом из четырех в кариотипе Z. pisidica имеют значительное сходство с хромосомами Z. biebersteiniana. Однако, в отличие от Z. biebersteiniana, хромосомы Z. pisidica не содержат крупных прицентромерных С-блоков. Две другие хромосомы по рисункам С-окраски сходны с хромосомами C. versicolor. Однако размеры отдельных интеркалярных С-блоков у Z. pisidica значительно крупнее, чем таковые в хромосомах C. versicolor (Рис. 25). По-видимому, один из субгеномов Z. pisidica и геном Z. biebersteiniana имеют общее происхождение. Не исключено, что предковый геном C. versicolor принимал участие в формировании другого субгенома Z. pisidica.

У исследованных видов проведена хромосомная локализация генов 45S и 5S рРНК. Рисунки расположения генов 45S и 5S рРНК на хромосомах двух видов цингерий и у C. versicolor подтверждают предположение, что Z. pisidica является аллотетраплоидом, у которого один из субгеномов сходен с геномом Z. biebersteiniana (Рис. 24). Сравнение кариотипов Catabrosella variegata и описанных выше видов злаков не выявило черт сходства между ними.

Проведено сравнение последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 генов 45S рРНК в геномах изученных видов. Обнаружено, что геномы уникальных двухромосомных злаков (x = 2) — Z. biebersteiniana (2n = 4), Z. pisidica (2n = 2х = 8) и Colpodium versicolor (2n = 4), относимые ранее к разным трибам или подтрибам, представляют два близких рода, генетическое расстояние (p-distance) между ITS которых составляет всего 1,2−4.4%. На молекулярно-филогенетическом древе виды Zingeria и Colpodium versicolor образуют единую кладу с Catabrosella araratica (2n = 42, x = 7).

Таким образом, установлено, что геномы Zingeria и Colpodium с наиболее низким из известных основным числом хромосом (x = 2) возникли не в разных филогенетических ветвях, а имеют монофилетическое происхождение.