Понятие о популяции

Популяция (лат. populus — народ, население) — это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию или акваторию.

Существует несколько классификаций популяций:

• 1) ландшафтно-биотопический подход (по Н. П. Наумову):
  • а) локальные;
  • б) экологические;
  • в) географические.
• 2) по способу размножения и степени генетической целостности (по В. Н. Беклемишеву):
  • а) панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные);
  • б) клональные;
  • в) клонально-панмиктические.
• 3) по способности к самовоспроизведению:
  • а) постоянные:
    • — независимые (не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности);
    • — полузависимые (подобный приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него);
  • б) временные популяции.
• 4) по размерам:
  • а) карликовые
  • б) обычные локальные
  • в) суперпопуляции.

Основные характеристики популяций следующие:

• 1) Статические:
  • а) численность;
  • б) плотность;
  • в) дисперсия.
• 2) Динамические:
  • а) рождаемость;
  • б) смертность;
  • в) прирост популяции;
  • г) темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.

Выделяют ряд структур в популяции:

• 1) Половая структура. Это соотношение особей по полу. Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.
• 2) Возрастная структура. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить своё существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер.
• а) возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции (популяции конкретного фитоценоза) определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определёнными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи — от возникновения зародыша до её смерти или до полного отмирания всех поколений её вегетативно возникшего потомства:
  • — проростки (р) — имеют смешанное питание за счёт запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.
  • — ювенильные (j) — переходят к самостоятельному питанию, отсутствуют семядоли, но организация проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и размера, чем у взрослых.
  • — имматурные (im) — имеют признаки, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них начинается ветвление побега (увеличение фотосинтетического аппарата).
  • — взрослые вегетативные, или виргинильные (v) — появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.
  • — молодые генеративные (g₁) — зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.
  • — средневозрастные генеративные (g₂) — достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.
  • — старые генеративные (g₃) — характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побегои корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.
  • — старые вегетативные, или субсенильные (ss) — характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.
  • — сенильные растения (s) — характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).
  • — отмирающие особи — крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях — покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука, клёна полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние. Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как «торчки» — приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром.

• б) возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать:
  • — к одной генерации (все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла — саранчовые, таракановые. Численность таких популяций неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность);
  • — к разным генерациям:
  • — размножающиеся один раз в жизни (майские жуки);
  • — размножающиеся многократно (возможны две крайние ситуации:
    • 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика;
    • 2) взрослые живут долго и размножаются многократно.

В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции.

3) Этологическая, или поведенческая структура. Это система взаимоотношений между членами одной популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от формы совместного существования особей в популяции:

• а) одиночный образ жизни (особи популяции независимы и обособлены друг от друга). Характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения. У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей — в местах зимовок, в период, предшествующий размножению, и т. п. популяция биологическая система существование
• б) семейный образ жизни (усиливаются связи между родителями и их потомством). Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

• в) колонии (групповые поселения оседлых животных). Могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары, тупики и др.). По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны — от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.
• г) стаи (временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий). Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. По способам координации действий стаи делятся на две категории:
  • — эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, мелкие птицы, перелетная саранча). Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс — подражание действиям соседей;
  • — стаи с лидерами (крупные птицы и млекопитающие).
• д) стада (более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями). В стадах осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Могут возникать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, другой — среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павианов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнаружено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В — на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия — доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех её членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название эффект группы. Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума.

4) Виталитетная структура. В популяциях выражена дифференциация особей по жизненному состоянию. Одним из внешних факторов этой дифференциации является несходство отдельных микроместообитаний в границах популяционного поля.

Жизненное, или виталитетное, состояние (виталитет) -уровень продукционного, ростового и формообразовательного процессов. Виталитет учитывается морфометрическими параметрами (размеры, масса, количество). Ключевыми признаками виталитета являются размер листовой поверхности особи, годичный прирост побегов, фитомасса, репродуктивное усилие.

Оценка качества особей позволяет установить их иерархию в популяции: особи процветающие (высший класс) и угнетенные (низший класс). Среднее положение между ними занимают особи промежуточного класса. Особи разных классов виталитета различаются по функциональному назначению. Нормально развитые растения (промежуточный класс) обеспечивают прирост фитомассы и частично участвуют в размножении. Наиболее крупные особи (высший класс) выделяются активным вегетативным и семенным размножением. Подвижность соотношений позволяет популяции всегда поддерживать в своем составе оптимальный в конкретных эколого-фитоценотических условиях баланс функциональных групп особей.

В лесных древостоях ясно выражается дифференциация особей, особенно с возрастом,. Выражением дифференциации древостоя служат классы Крафта, предложенные в 80-е гг. XIX в. немецким лесоводом Крафтом (рис. 1).

Дискретный социальный ранг (класс Крафта) является следствием конкурентных взаимоотношений, которые особенно хорошо выражены в одновозрастной группе особей. Согласно классификации Крафта принято выделять 5 классов.

• — I класс — деревья исключительно господствующие. Они поднимаются заметно выше других деревьев в насаждении и имеют хорошо развитые вершины.
• — II класс — деревья господствующие, обычно преобладающие в насаждениях (до 40%), вершины относительно хорошо развиты.
• — III класс — деревья согосподствующие, кроны более редкие, часто асимметричные.
• — IV класс — деревья подчиненные, угнетенные (заглушённые). Кроны лишь частично входят в общий полог насаждений, нижняя часть кроны обычно отмирает.
• — V класс — деревья сильно угнетенные, отмирающие или отмершие.

Классам Крафта близка классификация Е. Л. Маслакова, которым выделены следующие классы роста:

• 1) Лидеры. Самые крупные, резко выделяющихся по своим размерам деревья (15−20%). Растут в 2−2,5 раза быстрее средних деревьев популяции, образуют до 40−50% её суммарной, биологической, живой и стволовой массы. На протяжении всего периода роста устойчиво сохраняют свой социальный статус. Являясь деревьями верхнего полога 1 яруса насаждения, отличаются нормальной жизненностью, ранним и обильным семяношением, темпами роста и выполняют в популяции функцию освоения новых территорий.
• 2) Сублидеры. Растут в 1,4−1,7 раза быстрее средних деревьев, сначала несколько отстают от лидеров, но затем догоняют их и выходят в верхний полог древостоя. Выполняют функцию удержания занятой территории и осуществления непрерывного потока поколений.

Первые 2 класса составляют основную часть деревьев будущего формирующегося насаждения и образуют 60−70% прироста и массы популяции.

• 3) Спутники. Составляют до 40% в популяции. Средние по высоте. Ранговое положение неустойчивое, в конечном итоге к возрасту 40−50 лет большая часть культур отстает в росте и составляет отпад. Проявляют стресс-толерантное поведение, направленное на формирование резерва популяции.
• 4) Отстающие. Растут в 2 раза медленнее средних деревьев (общая масса в популяции — не более 10%).
• 5) Аутсайдеры. Самые отстающие в популяции деревья с резко пониженным приростом, в ближайшей перспективе обреченные на отмирание. Их около 10% при массе в 1−2%.

Дифференциация особей по степени жизненности характерна и для популяций животных (например, головастики).