Анатомическое строение листа некоторых представителей семейства Бромелиевых

Аннотация

В статье приведена сравнительная анатомическая характеристика листовых пластинок 4-х представителей семейства Бромелиевых (наземных и эпифитов), относящихся к мезофитам (Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana) и ксеромезофитам (Quesnelia liboniana, Hechtia guatemalensis). Описаны методы фиксации, приготовления анатомических препаратов. Анатомическое строение листовой пластинки четырех представителей семейства представлены на рисунках. В конце статьи изложены краткие выводы.

Впервые в Казахстане проведено сравнительное анатомическое изучение 4-х представителей семейства Бромелиевых. Установлено, что все четыре вида не имеют опушения. Определено, что для исследованных видов характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные механической тканью. Отмечено, что по расположению устьиц листовые пластинки Quesnelia liboniana относятся к амфистоматическому типу, Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana и Hechtia guatemalensis — к гипостоматическому типу; для листовых пластинок всех исследованных видов характерно развитие в разной степени водозапасающих тканей.

В последние годы наблюдается возрастание интереса к Бромелиевым, что объясняется развитием садоводства и стремлением коллекционеров представить в своих садах как можно большее разнообразие экзотических растений. Определенную роль играют и коммерческие интересы владельцев частных хозяйств и садов, для которых редкие тропические и субтропические растения приносят немалый доход. В то же время нужно отметить, что анатомические и морфологические исследования этой группы растений незначительны и выполнены на разных объектах. Достаточно хорошо изучена анатомия различных органов ананаса (Ananas comosus Merrill) (Krauss, 1948, 1949) [1]. Различия в строении устьичного аппарата однодольных растений (в том числе 4-х видов семейства Бромелиевых) установлены G.L.Stebbins и G.S.Khush (1961) [2]. Сравнительно недавно изучено строение листьев представителей подрода Lamprococcus рода Aechmea (Aoyama, 2003) [3].

В 2004 г. CA. Palaci et al. [4] проводили работу по изучению анатомии листьев 14 видов эпифитного рода Катопсис. На основании морфологических и анатомических данных авторы разделили растения этого рода Бромелий на 2 экологические группы: мезофиты, с широкими листьями, очень широкими влагалищами, которые собирают дождевую воду и ксеромезофиты, имеющие узкие листья и влагалища, без резервуаров для сбора воды, гиподерма у них более толстая, густые пельтатные волоски.

С целью изучения анатомического строения листа отобраны различные представители семейства Бромелиевых: Vriesea schwackeana, Aechmea bracteata, относящиеся к мезофитам и Quesnelia liboniana, Hechtia guatemalensis), относящиеся к ксеромезофитам. Причем Quesnelia liboniana, Aechmea bracteata — эпифиты, а Vriesea schwackeana, Hechtia guatemalensis — наземные растения. Для фиксации вырезали кусочки листьев между жилками и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте. Анатомические препараты были изготовлены с помощью микротома с замораживающим устройством ТОС-2. Срезы заключали в глицерин и бальзам в соответствии с общепринятыми методиками М. Н. Прозиной (1960) [5], А. И. Пермякова (1988) [6], Р. П. Барыкиной (2004) [7]. Толщина анатомических срезов составляла 10−15 мкм. Микрофотографии анатомических срезов сделаны на микроскопе МБИ-6 (увеличение *630).

Покровная ткань листовой пластинки Quesnelia liboniana представлена одним слоем округлых эпидермальных клеток, плотно сомкнутых между собой и не имеющих межклеточных пространств (рис. 1). Клетки верхней и нижней эпидермы различаются незначительно: первые меньше по размерам. Эпидерма состоит из основных клеток, замыкающих клеток устьиц и околоустьичных клеток. Устьица находятся на верхней и нижней поверхности листовой пластинки Quesnelia liboniana (амфи-стоматический тип листовой пластинки). Снаружи клетки эпидермы покрыты тонким слоем кутикулы. Эпидермальный слой как верхней, так и нижней поверхности листовой пластинки лишен волосков кроющего опушения. Непосредственно под эпидермой расположен один (редко — два) слой толстостенных субэпидермальных клеток колленхимного типа, образующих гиподерму. Клетки гиподермы в комплексе с эпидермальными выполняют защитную функцию.

Средняя часть листовой пластинки заполнена клетками губчатого мезофилла, между которыми располагаются межклетники. Мезофилл выполняет роль водозапасающей ткани, поскольку состоит из крупных тонкостенных клеток различного размера: как правило, величина клеток возрастает по мере удаления от эпидермы. Проводящие пучки коллатерального, закрытого типа, имеющие обкладку из клеток механической ткани, располагаются непосредственно в мезофилле (рис. 1).

Листовая пластинка Vriesea schwackeana с верхней и нижней стороны покрыта эпидермой, состоящей из одного слоя плотно сомкнутых клеток с явно утолщенной наружной стенкой. Наружная поверхность эпидермы покрыта также тонким слоем кутикулы. Устьица располагаются на нижней стороне листа, т. е. листовая пластинка Vriesea schwackeana относится к гипостоматическому типу (рис. 2).

Пространство между верхней и нижней эпидермой занимают крупные тонкостенные паренхимные клетки мезофилла, расположенные в несколько слоев. На поперечных срезах размеры описываемых клеток могут достигать 23,8×16,9 мкм. Судя по размерам клеток и их межклеточных пространств, для описываемой ткани характерна водозапасающая функция.

Проводящие пучки погружены в мезофилл и имеют механическую обкладку, образованную из склеренхимных клеток (рис. 2). Для листовых пластинок Vriesea schwackeana характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы, между которыми отсутствует слой камбиальных клеток.

В толще листовой пластинки Vriesea schwackeana, между проводящими пучками, ближе к нижней эпидерме в несколько слоев располагаются клетки ассимилирующей ткани — хлоренхимы (рис. 2), содержащей зеленый пигмент — хлорофилл.

Листовая пластинка Hechtia guatemalensis снаружи покрыта одним слоем клеток эпидермы. Основные клетки эпидермы довольно мелкие, плотно сомкнуты, без межклетников. Наружные утолщенные стенки клеток эпидермы покрыты тонким слоем кутикулы, волоски опушения отсутствуют.

На нижней стороне листовой пластинки Hechtia guatemalensis располагаются многочисленные устьица, погруженные в ткань листа (гипостоматический тип листовой пластинки).

Непосредственно под верхней эпидермой находятся несколько (3−5) слоев крупных округлых водозапасающих клеток, толщина зоны которых колеблется от 31,8 до 47,6 мкм. Глубже расположенные клетки характеризуются более крупными размерами (рис. 3).

Между слоями водозапасающих клеток и нижней эпидермой находятся клетки хлорофиллонос-ной ткани — мезофилла. Мезофилл разделен на палисадный (столбчатый) и губчатый, по строению и расположению мезофилла тип листовой пластинки Hechtia guatemalensis бифациальный: характеризуется приуроченностью палисадного мезофилла к верхней стороне листа. Палисадный мезофилл состоит из двух-трех слоев клеток, вытянутых перпендикулярно главной оси листовой пластинки. На поперечных срезах клеток палисадного мезофилла ясно заметны хлоропласты, расположенные вдоль клеточных стенок. Губчатый мезофилл превышает по общей толщине палисадный в 1,5−2 раза. Клетки его более округлые, расположены рыхло, в несколько слоев, с многочисленными межклетниками и воздухоносными полостями (рис. 3).

Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, располагаются в один ряд по всей толще листовой пластинки (рис. 3). Вся система проводящих пучков имеет склеренхимную обкладку.

Покровная ткань листовой пластинки Aechmea bracteata представлена эпидермой, имеющей типичное для нее строение. Клетки верхней и нижней эпидермы расположены в один ряд, их наружные стенки покрыты кутикулой и не имеют кроющих волосков. В эпидерме имеется большое количество устьиц, немного погруженных в ткань листовой пластинки. Устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки, в связи с чем листовая пластинка Aechmea bracteata относится к гипостома-тическому типу.

Проводящая система представлена пучками, состоящими из ксилемы и флоэмы (рис. 4). Тип пучков коллатеральный, закрытый. Ксилема ориентирована к верхней стороне листовой пластинки. Проводящий пучок со всех сторон окружен одним слоем мелких клеток механической ткани — склеренхимы, обеспечивающей механическую прочность проводящей системы и всей листовой пластинки.

Вся толща листовой пластинки между верхней и нижней эпидермой заполнена многочисленными слоями водозапасающих клеток, среди которых встречаются вместилища выделений в виде одноклеточных идиобластов. На поперечных срезах они видны в виде темных пятен (рис. 4), большая часть которых приурочена к верхней половине толщи водозапасающих клеток.

Таким образом, впервые в Казахстане проведено сравнительное анатомическое изучение листовых пластинок 4-х представителей семейства Бромелиевых (наземных и эпифитов), относящихся к мезофитам (Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana) и ксеромезофитам (Quesnelia liboniana, Hechtia guatemalensis). Установлено, что все четыре вида не имеют опушения. Для исследованных видов характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные механической тканью. По расположению устьиц листовые пластинки Quesnelia liboniana относятся к амфистоматическому типу, Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana и Hechtia guatemalensis — к гипостоматическому типу. Для листовых пластинок всех исследованных видов характерно развитие в разной степени водозапасающих тканей.

анатомический листовой наземный растение.

• 1. Krauss B.H. Anatomy of the vegetative organs of the pineapple Ananas comosus (L.) Meer. // Bot. Gaz. — 1948/1949. — 110. — P. 63−67.
• 2. Stebbins G.L., Khush G.S. Variation in the organization of the stomatal complex in the leaf epidermis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny // Amer. J. Bot. — 1961. — 48. — P. 51−59.
• 3. M. Das Gracas Sajo Naria // Rev. dras. bot. — 2003. — Vol. 26. — № 4. — P. 461 473.
• 4. PalaciСА., Brown G. K, TuhillЕ. Vegetative morphology and leaf anatomy of Catopsis (Tillandsioideae: Bromeliaceae) // Selbyana. — 2004. — Vol. 25. — № 1. — P. 138−150.
• 5. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. — М., — 208 с.
• 6. ПермяковА.И. Микротехника. — М.: Изд. МГУ, 1988. — 58 с.
• 7. Барыкина Р. П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 312 с.