Роль моторных зон коры в организации двигательных функций

В принципе двигательные реакции вызываются электрическим раздражением достаточно обширных областей коры. Но, в строгом смысле слова двигательная кора, или первичная двигательная (моторная) область, соответствует тем участкам, которые характеризуются наиболее низкими порогами электрических стимулов для вызова сокращений. Эта область примерно совпадает с прецентральной извилиной и цитоархитектоническим полем 4 Бродмана. Здесь кора особенно толстая; ее внутренний гранулярный слой отсутствует, а пятый слой содержит очень крупные пирамидные клетки, называемые гигантскими клетками Беца (отсюда другой термин для обозначения первичной моторной коры — агранулярная гигантопирамидная область).

Двигательные карты коры мозга человека составлены по данным, полученным во время нейрохирургических операций; двигательный гомункулус представляет собой утрированную карикатуру; огромные кисти отражают нашу способность к сложным манипуляциям различными орудиями.

Опыты с микроэлектродным отведением показывают, что нейронная активность двигательной прецентральной извилины предваряет движение (на 50−100 мс), причем вскоре после его начала эта фазичсская активация прекращается. Временные соотношения очень часто зависят от направления движения (дирекционально специфичны). Сильное отставание движения от начала нейронной активности свидетельствует о необходимости для вовлечения двигательных единиц значительной временной суммации на спинальном уровне. Мотонейроны ядер черепно-мозговых нервов и спинного мозга получают прямые входы от коры через кортикобульбарные и кортикоспинальные волокна пирамидного тракта. Экспериментальная перерезка пирамидного тракта у обезьяны не устраняет всех ее произвольных движений. Однако подробные наблюдения демонстрируют аномалии тонких двигательных программ, особенно в работе кисти. Считают, что такие тонкие движения пальцев зависят от прямых связей между корой и мотонейронами. Эта моносинаптическая кортикомотонейронная система в составе пирамидного тракта впервые появляется у приматов и достигает максимального развития у человека.

Существуют анатомические данные об обширных связях между двигательной корой и соседней (расположенной каудальнее) соматосенсорной областью, причем многие физиологические эксперименты подтвердили, что нейроны двигательной коры получают сенсорные сигналы (отсюда общий термин «сенсомоторная кора»). Наблюдения свидетельствуют о том, что внешние помехи воздействуют на спинальные нейроны не только через сегментарные рефлекторные дуги, но и через транскортикальную петлю.

При достаточно длительной (несколько секунд) ритмической стимуляции лежащего ростральнее лобного поля 6 тоже возникают двигательные ответы, но обычно сложного характера (вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки). Поле 6 называют вторичной моторной областью и различают в ней медиальную (дополнительная моторная область) и латеральную (премоторная кора) части. Недавно доказано иерархически главенствующее положение поля 6. Если попросить испытуемого самостоятельно (т.е. без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, регистрируемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Этот потенциал готовности регистрируется с максимальной амплитудой над теменем, г. е. приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планирования движения. Медиальные повреждения, затрагивающие дополнительную двигательную область, вызывают у человека резкое ограничение двигательной активности. В частности, сильно обедняется спонтанная речь.