Особенности транскрипции у эукариот. 
Структура белков, регулирующих процесс транскипции

Особенности транскрипции у эукариот. Транскрипция — первая стадия реализации генетической информации в клетке. В ходе процесса образуются молекулы мРНК, служащие матрицей для синтеза белков, а также транспортные, рибосомальные РНК. Транскрипция у эукариотов происходит в ядре. В основе механизма транскрипции лежит тот же структурный. принцип комплементарного спаривания оснований в молекуле РНК (G? C, A=U и Т=А). ДНК служит только матрицей и в ходе транскрипции не изменяется. Синтез молекул РНК начинается в определённых последовательностях ДНК- промоторах, и завершается в сайтах терминации. Участок ДНК, ограниченный промотором и сайтом терминацииединицу транскрипции —транскриптон. В каждом транскриптоне присутствует неинформативная зона. Транскрипционые факторы — белки, взаимодействующие с определёнными регуляторными сайтами и ускоряющие или замедляющие процесс транскрипции. Соотношение информативной и неинформативной частей в транскриптонах эукариотов составляет в среднем 1:9 (у прокариотов 9:1). В каждом транскриптоне транскрибируется только одна из двух цепей ДНК, которая называетсяматричной, вторая называется кодирующей. Синтез цепи РНК идёт от 5'- к З'-концу, при этом матричная цепь ДНК всегда антипараллельна синтезируемой нуклеиновой кислоте.

РНК-полимеразы. Биосинтез РНК осуществляется ДНК-зависимыми РНК-полимеразами. В ядрах эукариотов обнаружены 3 специализированные РНК-полимеразы: РНК-полимераза I, синтезирующая пре-рРНК;РНК-полимераза II, ответственная за синтез пре-мРНК; РНК-полимераза III, синтезирующая пре-тРНК. РНК-полимеразы — олигомерные ферменты, состоящие из нескольких субъединиц — 2б, в, в', у. Субъединица сигма выполняет регуляторную функцию, это один из факторов инициации транскрипции, РНК-полимеразы I, II, III, узнающие разные промоторы, содержат разные по строению субъединицы у. В процессе транскрипции различают 3 стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.

Инициация. Активация промотора происходит с помощью большого белка — ТАТА-фактора, называемого так потому, что он взаимодействует со специфической последовательностью нуклеотидов промотора —ТАТААА- (ТАТА-бокс). Присоединение ТАТА-фактора облегчает взаимодействие промотора с РНК-полимеразой. Факторы инициации вызывают изменение кон-формации РНК-полимеразы и обеспечивают раскручивание примерно одного витка спирали ДНК, т. е. образуется транскрипционная вилка, в которой матрица доступна для инициации синтеза цепи РНК.

Элонгация. Факторы элонгации повышают активность РНК-полимеразы и облегчают расхождение цепей ДНК. Синтез молекулы РНК идёт от 5'- к З'-концу комплементарно матричной цепи ДНК. На стадии элонгации, в области транскрипционной вилки, одновременно разделены примерно 18 нуклеотидных пар ДНК. Растущий конец цепи РНК образует временную гибридную спираль, около 12 пар нуклеотидных остатков, с матричной цепью ДНК. По мере продвижения РНК-полимеразы по матрице в направлении от 3'- к 5'-концу впереди неё происходит расхождение, а позади — восстановление двойной спирали ДНК.

Терминация. Раскручивание двойной спирали ДНК в области сайта терминации делает его доступным для фактора терминации. Завершается синтез РНК в строго определенных участках матрицы — терминаторах (сайты терминации).