ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΡ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ
ΠΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π΅ Π½Π° Π±Π΅ΡΠ°-2 Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΡΠΎΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ Gs-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΠΠ€. ΠΠ΅ΡΠ°-Π΄Π²Π° ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Ρ ΠΊ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Ρ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΡ Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΡ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π‘ΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Ρ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅, Π² ΡΡΠ΄Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΡΡΠ½ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³Π°. Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΎΠ² Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠΎΠΉ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΈΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ.
ΠΡΠ΅Π³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΎΠ² Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π° Π½ΠΈΠΊΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½Π° Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΡΠ³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ (ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΡ ) Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠΎΡΡΠ³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π°, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π° Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ. ΠΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ -ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π±Π΅ΡΠ°-1 ΠΈ Π°Π»ΡΡΠ°-1 Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΏΠΎΡΡΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ (ΡΡΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ in vivo Π½Π° Π½ΠΈΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½), Π° Π°Π»Ρ-2 ΠΈ Π±Π΅ΡΠ°-2 ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ — Π½Π° Π²Π½Π΅ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ (Π½Π° Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ). ΠΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠ³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π° (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΠΎΡΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ) Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½.
ΠΠΎΡΡΠ³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π° Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ.
ΠΠ° ΠΏΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΡΠ³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π° ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π΄Π²Π° ΡΠΈΠΏΠ° Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ²: Π°Π»ΡΡΠ°-2 ΠΈ Π±Π΅ΡΠ°-2 Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π° ΠΌΠ΅Π±ΡΠ°Π½Π΅ ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΊ ΠΏΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΈ ΠΏΠΈΡΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ°ΠΌ (P2X-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΠ’Π€ ΠΈ Π΄Ρ.), Π½ΠΈΠΊΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΈ ΠΌΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ, ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΠ°Π³Π»Π°Π½Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΎΠΏΠΈΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ.
ΠΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π½Π° Π°Π»ΡΡΠ°-2 Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Ca2+, ΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° Π² ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠ°Ρ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ. ΠΠ»ΡΡΠ°-2 ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Ρ ΠΊ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΊ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Ρ.
ΠΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π΅ Π½Π° Π±Π΅ΡΠ°-2 Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΡΠΎΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ Gs-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΠΠ€. ΠΠ΅ΡΠ°-Π΄Π²Π° ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Ρ ΠΊ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Ρ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΡ Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ.
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π±Π΅ΡΠ°-2 ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π°. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π±Π΅ΡΠ°-2 ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ Gi/o Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ) ΠΈΠΌΠΈ Gs-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Gs-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½Π° Π½Π° ΠΌΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° Π² ΠΈΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠ°Ρ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, Π° ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π½Π° Π½ΠΈΠΊΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ — ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π½Π° ΠΏΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΌΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΠ² ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ· ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΠ².
ΠΠ° ΠΏΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ³Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΎΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π° ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π°Π»ΡΡΠ°-2 Π°Π΄ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ. ΠΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π½Π° Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΡΠ°Π΄ΡΠ΅Π½Π°Π»ΠΈΠ½Π° Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½Π° Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°.