Уровни компактизации хроматина

Ядрышко. Это плотный структурный компонент ядра, представляющий глобулу размером от 1 до 3 мкм, не имеющий оболочки. В состав ядрышка входят участки вторичных перетяжек 13, 14,15, 21 и 22 пары хромосом, где находятся гены рибосомальных РНК. Эти участки называются ядрышковые организаторы и здесь происходит транскрипция ДНК и синтез рРНК. Ядрышко состоит (по данным электронной микроскопии) из трех частей: фибриллярной (здесь находятся первичные цепи рРНК), гранулярной (предшественники рибосом) и аморфной (собственно ядрышковый организатор).

Размеры и количество ядрышке зависит от функциональной активности клетки. Во время митоза ядрышко исчезает, так как хромосомы спирализуются и расходятся, синтез рРНК прекращается, и ядрышко распадается на 10 частей (по числу хромосом, его образующих), которые постепенно исчезают. После митоза ядрышко вновь восстанавливается.

Функции ядрышка: синтез рРНК и образование рибосомных субъединиц. В начале образуется гигантская молекула пре-рРНК, состоящая из 18S-рРНК, 5,8S-рРНК, 28S-рРНК (см. подробнее: РНК и ее виды). Она связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и поступившими в ядро. Образуются рибонуклеопротеиды, которые подвергаются сплайсингу, процессингу и модификации; образуются 18S-рРНК, 5,8S-рРНК, 28S-рРНК (5S-рРНК синтезируется отдельно), которые соединяются с рибосомными белками и образуют малую и большую субъединицы рибосом.

Ядерная оболочка или кариолемма — двойная мембранная структура, имеющая такое же строение как все биологические мембраны.

Наружная мембрана переходит в мембраны ЭПС. На ней могут быть рибосомы. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена сетью промежуточных виментиновых филаментов (ЦФ). Между двумя мембранами имеется перинуклеарное пространство шириной 20−40 нм, содержащее продукты биосинтеза белка и аналогично полости ЭПС.

Внутренняя мембрана кариолеммы гладкая. При помощи структурных белков связана с плотно прилежащей к ней ламиной (волокнистая сеть промежуточных филаментов) или ядерной пластинкой, толщиной 300 нм. С ламиной контактируют промежуточные филаменты, формирующие в ядре фибриллярную сеть и образующие кариоскелет. Ламина поддерживает форму ядра, участвует в организации пор, способствует упорядоченному расположению хроматина, участвует в формировании кариолеммы при делении клеток.

Две ядерные мембраны в отдельных участках переходят одна в другую. Эти места являются порами кариолеммы — ядерными порами. Ядерные поры — гигантские макромолекулярные комплексы, которые обеспечивают обмен белков и рибонуклеопротеидов между ядром и цитоплазмой. Ядерный поровый комплекс (ЯПК) формирует цилиндр (1200А в диаметре и 500А толщиной) состоит из 200 белков, образующих гранулярные и фибриллярные структуры. По краю поры лежат 8 гранул, а в центре находится центральная гранула. К ней от периферийных гранул идут фибриллы. В комплексе поры три таких структуры, которые лежат на разных уровнях, формируя 3 этажа. Внутри центральной гранулы находится канал — центральная пора, по которой обеспечивается транспорт веществ — внутреннее радиальное кольцо. Гранулы пор связаны с белками ламины участвующей в их организации. Комплекс пор содержит рецепторы, осуществляющие узнавание и транспорт веществ, поступающих в ядро (переносчики).

Количество пор определяется метаболической активностью клеток; в среднем в ядерной оболочке содержатся 2000;4000 пор.

Кариолемма выполняет функции защиты ядра; разграничивает содержимое ядра от цитоплазмы; регулирует транспорт веществ, в том числе рибосом, из ядра в клетку и наоборот.

Транспорт веществ из ядра и в него происходит путем активного транспорта, пассивной диффузии, специальной ядерной локализаций или путем сигнальной последовательности определенных белков. Пассивная диффузия через ЯПК обеспечивает транспорт: мелких (<9кДа) молекул и ионов, которые диффундируют через водный канал ЯПК. Более крупные молекулы перемещаются путем активного транспорта с вовлечением ядерного сигнала и энергозависимого механизма.

Активный транспорт осуществляется по следующей схеме:

• 1. Растворенный в цитозоле рецептор узнает импортированную молекулу. Белки, транспортируемые в ядро, несут ядерный локализационный сигнал (ЯЛС), которым является особая последовательность аминокислот (например, про-лиз — лиз — лиз — лиз — ала — лиз — вал — про -). Рецептор и молекула белка связываются в комплекс. Этому способствуют особые белки импортины.
• 2. Рецепторный комплекс связывается с цитоплазматической поверхностью ядерно-порового комплекса (ЯПК).
• 3. Комплексбелок перемещается к рецепторному каналу ЯПК. Энергия гидролиза ГТФ активизирует воротный механизм центральной поры, что приводит к проведению комплекса в кариоплазму, где комплекс распадается, а транспортные белки и рецептор возвращаются в цитоплазму.

Функции ядра:

• 1.Хранение наследственной информации в молекулах ДНК хромосом,
• 2.Репликация наследственной информации путем контроля в клетке синтетических процессов, а также деления и гибели (апоптоза).
• 3 .Передача наследственной информации при делении клеток.
• 4.Контроль и регуляция структурно-функционального состояния цитоплазмы, клеточной оболочки, циторецепторов.