Постсинаптические токи и потенциалы. 
Понятие о возбуждающем и тормозном постсинаптических потенциалах

Как было отмечено выше, взаимодействие медиатора с ионотропным рецептором приводит к кратковременному открытию ионных каналов, через которые течет ионный ток. Ток электрически заряженных ионов, проходя через постсинаптическую мембрану внутрь, приводит к изменению заряда на мембране. Это выражается в кратковременном изменении значения мембранного потенциала постсинаптической мембраны либо в сторону его уменьшения — деполяризации, либо увеличения — гиперполяризации. Направление сдвига потенциала зависит от заряда ионов и направления тока. Такие изменения потенциала постсинаптической мембраны, происходящие под действием синаптических токов, носят название постсинаптических потенциалов (ПСП).

Если при генерации ПСП происходит деполяризация мембраны, например мембранный потенциал сдвигается от -80 мВ до -70 мВ, сдвиг называют деполяризующим, а постсинаптический потенциал — возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП, рис. 3.14).

Рис. 3.14. Генерация деполяризующего мембрану ВПСП (а) и схема, демонстрирующая направление синаптических токов при генерации ВПСП (б).

Почему деполяризующий постсинаптический потенциал называется возбуждающим? При генерации ВПСП возникшая в зоне входа синаптических токов деполяризация мембраны распространяется электротонически (т.е. с затуханием) и на остальную поверхность клетки. Деполяризация достигает участков мембраны, где находятся электровозбудимые Na⁺-, Са²⁺— и К⁺-каналы. Это может приводить к их активации и генерации ПД. Таким образом, В11СП — это локальный деноляризационный сдвиг потенциала мембраны, возникающий в области постсинаптической мембраны. Как правило, ВПСП индуцируются токами катионов Na⁺ или Са²⁺, входящими в иостсинаптическую клетку по каналам ионотропных хеморецепторов. Таким образом, назначение ВПСП заключается в том, чтобы с помощью деполяризации вызвать генерацию ПД в постсинаптической клетке.

Рис. 3.15. Генерация потенциала действия (ПД) при достижении порога возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Напомним, что ПД, т. е. возбуждение клетки, возникает, когда деполяризация мембраны достигает КУД (рис. 3.15).

Однако в определенных типах синапсов постсинаптические токи вызывают не деполяризацию, а гиперполяризацию мембраны. В этом случае происходит сдвиг мембранного потенциала покоя в сторону еще большей электронегативности, например, от -80 мВ до -85 мВ (рис. 3.16). Такой гиперполяризующий потенциал называют тормознъш постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Гиперполяризация мембраны возникает, если действие медиатора приводит к открытию каналов для анионов хлора, входящих в клетку. Анионы хлора, входя в клетку, своим отрицательным зарядом увеличивают существующий отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны. Гиперполяризация может быть результатом открытия каналов и для ионов калия. Такая ситуация может возникать при активации метаботропных рецепторов рядом медиаторов. Выходя из клетки, катионы К⁺ выносят положительные заряды наружу, что также будет увеличивать отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны и положительный — на ее наружной стороне. Гиперполяризующий постсинаптический потенциал называется тормозным потому, что при его возникновении потенциал на мембране сдвигается в сторону, противоположную той, которая наблюдается при генерации ВПСП и которая необходима для возбуждения и генерации ПД. Тем самым генерация ТПСП может предотвращать возникновение ВПСП. Следова;

Рис. 3.16. Генерация гиперполяризующего мембрану ТПСП (а) и схема, демонстрирующая направление синаптических токов при генерации ТПСП (б).

тельно, тормозятся возникновение ПД и развитие возбуждения постсинаптической клетки (рис. 3.17).

Рис. 3.17. Постсинаптические потенциалы.