Строение растительной клетки. 
Ткани растений

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка — это клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Термин протопласт происходит от слова протоплазма, которое долгое время использовалось для обозначения всего живого. Протопласт — это протоплазма индивидуальной клетки.

Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество) в которое погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделена плазматической мембраной, которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей. Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопластом).

В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы. Циклоз облегчает передвижение веществ в клетке и обмен ими между клеткой и окружающей средой.

Плазматическая мембрана. Представляет собой бислойную фосфолипидную структуру. Для растительных клеток свойственны впячивания плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет следующие функции:

— участвует в обмене веществ между клеткой и окружающей средой;

— координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки;

— передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференцировку клеток.

Ядро. Это наиболее заметная структура в цитоплазме эукариотической клетки. Ядро выполняет две важные функции:

— контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки, и в какое время должны синтезироваться;

— хранит генетическую информацию и передает её дочерним клеткам в процессе клеточного деления.

Ядро эукариотической клетки окружено двумя элементарными мембранами, образующие ядерную оболочку. Она пронизана многочисленными порами диаметром от 30 до 100 нм, видимыми только в электронный микроскоп. Поры имеют сложную структуру. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть эндоплазматического ретикулума (ЭР).

В окрашенном специальными красителями ядре можно различить тонкие нити и глыбки хроматина и нуклеоплазму (основное вещество ядра). Хроматин состоит из ДНК, связанной со специальными белками — гистонами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и собирается в хромосомы. В ДНК закодирована генетическая информация.

Организмы различаются по числу хромосом в соматических клетках. Например, капуста имеет — 20 хромосом; подсолнечник — 34; пшеница — 42; человек — 46, а один из видов папоротника Ophioglossum - 1250. Половые клетки (гаметы) имеют только половину количества хромосом, характерных для соматических клеток организма. Число хромосом в гаметах называют гаплоидным (одинарным), в соматических клетках — диплоидным (двойным). Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидными.

Под световым микроскопом можно рассмотреть сферические структуры — ядрышки. В каждом ядре имеется одно или несколько ядрышек, которые заметны в неделящихся ядрах. В ядрышках синтезируются рибосомные РНК. Обычно в ядрах диплоидных организмов имеется два ядрышка по одному для каждого гаплоидного набора хромосом. Ядрышки не имеют собственной мембраны. Биохимически ядрышки характеризуются высокой концентрацией РНК, которая здесь связана с фосфопротеидами. Размер ядрышек зависит от функционального состояния клетки. замечено, что у быстро растущей клетки, в которой идут интенсивные процессы синтеза белка, ядрышки увеличиваются в размерах. В ядрышках продуцируются иРНК и рибосомы, выполняющие синтетическую функцию только в ядре.

Нуклеоплазма (кариоплазма) представлена гомогенной жидкостью, в которой растворены различные белки, в том числе и ферменты.

Пластиды. Вакуоли, целлюлозная клеточная стенка и пластиды — характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида имеет собственную оболочку, состоящую из двух элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и различной степени гомогенное вещество — строму. Зрелые пластиды классифицируют на основании содержащихся в них пигментов.

Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хлорофиллы и каротиноиды. Обычно имеют форму диска диаметром 4 — 5 мкм. В одной клетке мезофилла (середина листа) может находиться 40 — 50 хлоропластов; в мм² листа — около 500 000. в цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке.

Внутренняя структура хлоропласта сложная. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму пузырьков — тилакоидов. Каждый тилакоид состоит из двух мембран. Тилакоиды образуют единую систему. Как правило, они собраны в стопки — граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы, или межгранными тилакоидами. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зеленых растений и водорослей часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна — -это временные хранилища продуктов фотосинтеза. Они могут исчезнуть из хлоропластов растения, находящегося в темноте всего лишь 24 ч, и появиться вновь через 3 — 4 ч после переноса растения на свет.

Хлоропласты — полуавтономные органеллы и напоминают бактерии. Например, рибосомы бактерий и хлоропластов имеют достаточно высокое сходство. Они меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется хлорамфениколом, не оказывающего влияния в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии и хлоропласты имеют схожего типа нуклеоиды, организованные сходным образом. Несмотря на то, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомной ДНК клетки, тем не менее в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

Хлоропласты можно считать основными клеточными органеллами, так как они стоят первыми в цепи преобразования солнечной энергии, в результате которого человечество получает, и пищу и топливо. В хлоропластах протекает не только фотосинтез. Они участвуют и в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Хромопласты — пигментированные пластиды. Многообразные по форме они не имеют хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают жёлтую, оранжевую, красную окраску цветкам, старым листьям, плодам и корням. хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры, накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих плодов. Хромопласты привлекают насекомых и других животных, с которыми они вместе эволюционировали.

Лейкопласты — непигментированные пластиды. Некоторые из них синтезируют крахмал (амилопласты), другие способны к образованию различных веществ, в том числе липидов и белков. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Пропластиды — мелкие бесцветные или бледно-зеленые недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Они являются предшественниками других, более дифференцированных пластид — хлоропластов, хромопластов и аминопластов. Если развитие протопластид задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламмелярных телец, представляющих собой полукристаллические скопления трубчатых мембран. Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называются этиопластами. На свету этиопласты превращаются в хлоропласты, при этом мембраны проламеллярных телец формируют тилакоиды. Этиопласты образуются в листьях растений, находящихся в темноте. протопласты зародышей семян вначале превращаются в этиопласты, из которых на свету затем развиваются хлоропласты. Для пластид характерны относительно легкие переходы от одного типа к другому. Пластиды, как и бактерии размножаются делением надвое. В меристематических клетках время деления протопластид приблизительно совпадает с временем деления клеток. Однако в зрелых клетках большая часть пластид образуется в результате деления зрелых пластид.

Митохондрии. Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов — крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках — предшественниках эукариот.

Микротельца. В отличие от пластид и митохондрий, которые отграничены двумя мембранами, микротельца представляют собой сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Микротельца имеют гранулярное (зернистое) содержимое, иногда в них встречаются и кристаллические белковые включения. Микротельца связаны с одним или двумя участками эндоплазматического ретикулума.

Некоторые микротельца, называемые проксисомами, играют важную роль в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию. В зеленых листьях они связаны с митохондриями и хлоропластами. Другие микротельца, называемые, глиоксисомами, содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы. Это происходит во многих семенах во время прорастания.

Вакуоли — это отграниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью — клеточным соком. Они окружены тонопластом (вакуолярной мембраной).

Молодая растительная клетка содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые по мере старения клетки сливаются в одну большую. В зрелой клетке вакуолью может быть занято до 90% её объема. При этом цитоплазма прижата в виде тонкого периферического слоя к клеточной оболочке. Увеличение размера клетки в основном происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. В этом заключается одна из основных функций вакуоли и тонопласта.

Основной компонент сока — вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. Вакуоли содержат соли, сахара, реже белки. Тонопласт играет активную роль в транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке может значительно превышать ее концентрацию в окружающей среде. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях образуются кристаллы. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.

Вакуоли — места накопления продуктов обмена веществ (метаболизма). Это могут быть белки, кислоты и даже ядовитые для человека вещества (алкалоиды). Часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный, пунцовый придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов. В отличие от других пигментов они хорошо растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни), цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы, пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. В листьях, когда антоцианы не образуются, после разрушения хлорофилла заметными становятся желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.

Вакуоли участвуют в разрушении макромолекул, в круговороте их компонентов в клетке. Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая в вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей активности их можно сравнить с лизосомами — органеллами животных клеток.

Вакуоли образуются из эндоплазматической сети (ретикулума)

Рибосомы. Маленькие частицы (17 — 23нм), состоящие примерно из равного количества белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков. Их больше в клетках с активным обменом веществ. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре (80S), митохондриях (70S), пластидах (70S).

Рибосомы могут образовывать комплекс, на которых происходит одновременный синтез одинаковых полипептидов, информация о которых снимается с одной молекулы и РНК. Такой комплекс называется полирибосомами (полисомами). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом, которые часто прикрепляются к наружной поверхности оболочки ядра.

Эндоплазматический ретикулум. Это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе ЭР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними. Форма и протяженность ЭР зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. В клетках, секретирующих или запасающих белки, ЭР имеет форму плоских мешочков или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Такой ретикулум называется шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий ЭР обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются много численные связи.

Эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. Он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум — это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи — плазмодесмы — которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Эндоплазматический ретикулум — основное место синтеза клеточных мембран. В некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелец, цистерны диктиосом.

Аппарат Гольджи. Этот термин используется для обозначения всех диктиосом, или телец Гольджи, в клетке. Диктиосомы — это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы у высших растений состоят из 4 — 8 цистерн, собранных вместе.

Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающую стороны. мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн — плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений — в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с ЦПМ; при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Некоторые вещества, накапливающиеся в диктиосомах, образуются в других структурах, например, в ЭПР, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются (модифицируются) перед секрецией. Например, гликопротеины — важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого ЭПР, углеводная — в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротеины.

Мембраны — динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности мембран основана концепция эндоплазматической системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы, кроме мембран митохондрий и пластид, представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки — это динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются на определенных стадиях клеточного цикла. Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек. В растительных клетках они имеют слабовыраженную аморфную структуру.

Функции микротрубочек: участвуют в образовании клеточной оболочки; направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке; играют определенную роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки — важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, играют немаловажную роль.

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой длинные нити толщиной 5 — 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений. По-видимому, играют важную роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Основное вещество довольно долго считали гомогенным (однородный) богатым белком раствором с малым количеством структур или вообще бесструктурным. Однако в настоящее время, используя высоковольтный электронный микроскоп, было установлено, что основное вещество представляет трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 — 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, включая микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная структура представляет собой решетку из белковых тяжей, пространство между которыми заполнено водой. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля, гель имеет вид студенистых тел.

К микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы. Решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Липидные капли — структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях они выглядят аморфными. Очень похожие, но более мелкие капли встречаются в пластидах.

Липидные капли, принимая за органеллы, называли их сферосомами и считали, что они окружены одноили двуслойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель мембран нет, но они могут быть покрыты белком.

Эргастические вещества — это «пассивные продукты» протопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. Кроме зерен крахмала, кристаллов, антоциановых пигментов и липидных капель. К ним относятся смолы, камеди, танины и белковые вещества. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей.

Жгутики и реснички — это тонкие, похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Имеют постоянный диаметр, но длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные — ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур не существует, поэтому для обозначения обоих используют термин жгутик.

У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых они передвигаются в воде. У растений (например, мхов, печеночников, папоротников, некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики.

Каждый жгутик имеет определенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика.

Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися и базальную часть жгутика. Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки собраны в тройки, а не в пары, а центральные трубочки отсутствуют.

Клеточная стенка. Клеточная стенка отграничивает размер протопласта и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью.

Клеточная стенка имеет специфические функции, которые важны не только для клетки и ткани, в которой клетка находится, но и для всего растения. Клеточные стенки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ, а, кроме того, в них может быть сосредоточена лизосомальная, или переваривающая активность.

Компоненты клеточной стенки. Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза, которая в значительной степени определяет её архитектуру. молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молекул глюкозы, соединенных конец к концу. Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы толщиной 10 — 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «канат», или макрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм, достигая в длину 4 мкм. Макрофибриллы прочны, как равная по величине стальная проволока.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен переплетающимися с ним целлюлозными молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие к гемицеллюлозам.

Другой компонент клеточной стенки — лигнин — является самым распространенным после целлюлозы полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткость стенки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую, функцию.

Кутин, суберин, воска — обычно откладываются в оболочках защитных тканей растений. Кутин, например, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин — вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Слои клеточной стенки. Толщина стенки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в структуре растений и возраста самой клетки. Под электронным микроскопом просматривается в растительной клеточной стенке два слоя: срединная пластинка (называемая также межклеточным веществом), и первичной клеточной стенки. Многие клетки откладывают ещё один слой — вторичную клеточную стенку. Срединная пластинка располагается между первичными стенками соседних клеток. Вторичная стенка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки.

Срединная пластинка. Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Там, где должна возникнуть клеточная стенка, между двумя вновь образующимися клетками, вначале отмечается густое сплетение из канальцев эндоплазматической сети и цистерны аппарата Гольджи (диктиосом). Затем в этом месте появляются пузырьки, заполнены пектиновым веществом (из полисахаридов). Пузырьки эти отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Ранняя клеточная стенка содержит различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Позже в её состав входят более плотные вещества — целлюлоза и лигнин.

Первичная клеточная оболочка. Это слой целлюлозной оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротеин. Первичные оболочки могут лигнифицироваться. Пектиновый компонент придаёт пластичность, которая позволяет первичной оболочке, растягивается по мере удлинения корня, стебля или листа.

Активно делящиеся клетки (большинство зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза, дыхания и секреции) имеют первичные оболочки. Такие клетки с первичной оболочкой и живым протопластом способны утрачивать характерную форму, делиться и дифференцироваться в новый тип клеток. Именно они участвуют в заживлении ран и регенерации тканей у растений.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. Тяжи цитоплазмы, или плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля.

Вторичная клеточная оболочка. Несмотря на то, что многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых к центру клетки протопласт откладывает вторичную оболочку. Обычно это происходит после прекращения роста клетки и площадь первичной оболочки более не увеличивается. По этой причине вторичная оболочка отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. После отложения вторичной оболочки протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка растягивается с трудом, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы.

Во вторичной оболочке можно выделить три слоя — наружный, средний и внутренний (S₁, S₂, S₃). Слоистая структура вторичных оболочек значительно увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладывается плотнее, чем в первичной. Лигнин — обычный компонент вторичных оболочек древесины.

Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два основных типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рост клеточной оболочки. По мере роста клетки увеличивается толщина и площадь клеточной оболочки. Растяжение оболочки — процесс сложный. Он контролируется протопластом и регулируется гормоном ауксином.

В клетках, растущих во всех направлениях равномерно, отложение миофибрилл носит случайный характер. Эти миофибриллы образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании клеток in vitro. В удлиняющихся клетках миофибриллы боковых оболочек откладывается под прямым углом к оси удлинения.

Вещества матрикса — пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках.

Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера — десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке.

Деление клеток. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста всего организма. Новые клетки, образовавшиеся во время деления, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так и между собой. Процесс деления у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и цитокинез.

Митоз — это образование из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинез — это деление цитоплазматической части клетки с образованием дочерних клеток.

Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность самого цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, например от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза.

Интерфаза. Период между последовательными митотическими делениями.

Интерфазу делят на три периода, обозначаемые как G₁, S, G₂.

В период G₁, который начинается после митоза. В этот период увеличивается количество цитоплазмы, включая различные органеллы. Кроме того, согласно современной гипотезе, в период G₁ синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную часть цикла, определяя, таким образом, процесс деления.

В период S следует за периодом G_1, в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК).

В период G_2, который следует за S, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, например, компоненты веретена.

Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях.

Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена. Так как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хромосомы лежат рядом параллельно, соединённые узким участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

К концу профазы ядрышко постепенно теряет чёткие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, которое представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в средине и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена — это пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, располагаются так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. Однако, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это дочерние хромосомы. Прежде всего, делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются, способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается обособление двух идентичных групп хромосом, при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Они генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и все признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует у различных организмов и она зависит от типа ткани. Однако профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 — 2 ч; метафазы — 5 — 15 мин; анафазы — 2 — 10 мин; телофазы — 10 — 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с центриолями.

Цитокинез. Это процесс деления цитоплазмы. У большинства организмов клетки делятся путём втягивания клеточной оболочки и образования борозды деления, которая постепенно углубляется, сжимая оставшиеся нити митотического веретена. У всех растений (мохообразных и сосудистых) и у некоторых водорослей клетки делятся благодаря образованию клеточной пластинки.

В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами формируется бочкообразная система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, как и волокна митотического веретена, состоит из микротрубочек. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются мелкие капли. Они сливаются, образуя клеточную пластинку, которая растёт до тех пор, пока не достигнет оболочки делящейся клетки. На этом и завершается разделение двух дочерних клеток. Сливающиеся капельки — это пузырьки, отрывающиеся от аппарата Гольджи. В основном они содержат пектиновые вещества, из которых и формируется срединная пластинка. Мембраны пузырьков участвуют в построении плазматической мембраны по обеим сторонам пластинки. В это же время из фрагментов трубчатого эндоплазматического ретикулума образуются плазмодесмы.

После образования срединной пластинки каждый протопласт откладывает на ней первичную оболочку. Кроме того, каждая дочерняя клетка откладывает новый слой оболочки вокруг всего протопласта, которая продолжает оболочку, возникшую из клеточной пластинки. Исходная оболочка родительской клетки разрушается по мере роста дочерних клеток.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток растений, животных тоже, — не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза — плевромитоз. Он напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной. Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два. Они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено — это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Они называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» — это астральные микротрубочки.

По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип.

Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Однако известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Кроме того, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны — цитастеры. Такой тип митотического деления напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав входят центриоли. В этом случае волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, но может встречаться и у высших животных. В раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже в третьем клеточном делении и во всех последующих клетки делятся при участии астральных веретён, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли. В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетофорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры

Центромеры могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связаны по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). Моноцентрические центромеры — когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке. моноцентрические центромеры могут быть точечными (например, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными, где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот. Кинетохоры — специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, состоящие из многих белков. морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Представляют собой трёхслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора. В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хромосому или хроматиду обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек. В общем белковые структуры, кинетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла.

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

Образовательные ткани (меристемы)

Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1).

1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов — стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.

2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.

3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.

4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку, покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань — каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.

Покровные ткани

Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы — в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.

Основные функции покровных тканей:

· защита растения от высыхания;

· защита от попадания вредных микроорганизмов;

· защита от солнечных ожогов;

· защита от механических повреждений;

· регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;

· восприятие раздражения.

Первичная покровная ткань — эпидерма, эпидермис. Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.

Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.

Кроме основных клеток, в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски, или трихомы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски, например, крапива.

Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица, которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица — это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы — побочных клеток. Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4). Между замыкающими клетками образуется устьичная щель, которая ведет в подустьичное пространство, называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.

Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.

Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений — на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1 мм² поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.

Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток — феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь — феллодерму (рис.5).