Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

У Phthiraptera число фолликулов в семеннике равно 3 или 2 у Ма11орЬада и всегда 2 у Апор1ига. У МаПорЬада семенные пузырьки состоят из 2−8 коротких слитых долей. У вшей функцию семенных пузырьков выполняет комплекс придаточных желез. Число овариол у всех Phthiraptera равно 5. Семяприемник у МаПорЬада чаще простой мешковидный, реже разветвленный, у некоторых видов содержит внутренние резервуары… Читать ещё >

Содержание

СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РБОСОРТЕИА
- 1. 1. История изучения систематики и филогении отряда
  - 1. 1. 1. Классификация и филогенетические отношения таксонов внутри отряда
  - 1. 1. 2. Филогенетические отношения Psocoptera с родственными группами
- 1. 2. История изучения морфологии и анатомии сеноедов
- 1. 3. История изучения кариотипов
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
- 2. 1. Материал
- 2. 2. Методики
  - 2. 2. 1. Сбор, фиксация и определение материала
  - 2. 2. 2. Методы приготовления и окрашивания хромосомных препаратов
  - 2. 2. 3. Методы изучения репродуктивной системы
Глава 3. КАРИОТИПЫ, ОСОБЕННОСТИ МЕЙОЗА, СПЕРМИОГЕНЕЗ И АНАТОМИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ПОДОТРЯДАХ ТИОбЮМСЖРНА, ТИОСТОМОИРНА И РБОСОМОКРНА (СОБСТВЕННЫЕ И ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ)
- 3. 1. Подотряд Тгодл-отогрЬа
  - 3. 1. 1. Кариотипы
    - 3. 1. 1. 1. Собственные данные
    - 3. 1. 1. 2. Литературные данные
- 3. 1.2.Репродуктивная система
  - 3. 1. 2. 1. Собственные данные
    - 3. 1. 2. 2. Литературные данные
    - 3. 1. 3. Разнообразие кариотипов и репродуктивной системы и их эволюция в подотряде Тгод1ошогрЬа
  - 3. 2. Подотряд Тгос1: отогр11а
    - 3. 2. 1. Кариотипы
      - 3. 2. 1. 1. Собственные данные
      - 3. 2. 1. 2. Литературные данные
    - 3. 2. 2. Репродуктивная система
      - 3. 2. 2. 1. Литературные данные
    - 3. 2. 3. Разнообразие кариотипов и репродуктивной системы и их эволюция в подотряде Тгос1: отогрЬа
  - 3. 3. Подотряд РзосошогрЬа
    - 3. 3. 1. Кариотипы
      - 3. 3. 1. 1. Собственные данные
      - 3. 3. 1. 2. Литературные данные
      - 3. 3. 1. 3. Разнообразие кариотипов и их эволюция в подотряде РзосошогрЬа
    - 3. 3. 2. Репродуктивная система
      - 3. 3. 2. 1. Собственные данные
      - 3. 3. 2. 2. Литературные данные
    - 3. 3. 3. Эволюция репродуктивной системы в подотряде РэосотогрЬа
  - 3. 4. Особенности спермиогенеза Psocoptera
    - 3. 4. 1. Морфология спермиев
    - 3. 4. 2. Макросперматиды
    Глава 4. АНАЛИЗ РАЗНООБРАЗИЯ КАРИОТИПОВ, ОСОБЕННОСТЕЙ МЕЙО-ЗА И РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ОТРЯДЕ РБОСОРТЕКА. 106 4.1.Хромосомные числа, хромосомная система определения пола, структура кариотипа и особенности мейоза у Psocoptera
    4.1.1. Разнообразие хромосомных чисел, предполагаемое исходное число хромосом и механизмы преобразований кариотипов в эволюции Psocoptera
    4.1.2. Хромосомная система определения пола
    4.1.3. Кинетическая организация и размеры хромосом.
    4.1.4. Характер дифференциального окрашивания хромосом
    4.1.4.1. Окрашивание нитратом серебра (Ag-метод).. .. 113 4 .1. 4. 2. Метод С-бэндинга.
    4.1.5. Особенности мейоза и структура мейотического карио-типа.
    4.1.6. Пространственная организация метафазных хромосом
    4.2. Исходное состояние, направления и механизмы эволюции репродуктивной системы Psocoptera
    ГЛАВА 5. НАПРАВЛЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПОВ, МЕЙОЗА, СПЕРМИОГЕНЕЗА И РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ В НАДОТРЯДЕ PSO-CIDEA (PSOCOPTERA + PHTHIRAPTERA: MALLOPHAGA + ANOPLURA).
    5.1. Эволюция кариотипов в надотряде Psocidea
    5.1.1. Хромосомные числа и система половых хромосом у Phthiraptera.
    5.1.2. Исходный кариотип в надотряде Psocidea и механизмы его эволюции.
    5.1.3. Мейоз, спермиогенез и их преобразования в эволюции Psocidea.
    5.2. Направления и механизмы преобразований репродуктивной системы в эволюции Psocidea
    5.2.1. Направления и механизмы эволюции репродуктивной системы Phthiraptera
    5.2.2. Направления и механизмы преобразований репродуктивной системы в эволюции Psocidea

Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность исследования.

Сеноеды (Psocoptera) — относительно небольшой древний отряд гемиптероидных насекомых, ископаемые представители которого известны с ранней перми. В современной фауне насчитывается около 4000 видов сеноедов, объединяемых в подотряды Trogiomorpha, Troctomorpha и Psocomorpha. Подотряд Trogiomorpha рассматривается как наиболее примитивный, тогда как наиболее продвинутой группой считается самый крупный подотряд ~ Psocomorpha. Подотряд Troctomorpha включает ряд высокоспециализированных форм, в том числе большое количество синантропных видов, некоторые из которых считаются вредителями зерновых запасов.

По современным представлениям Psocoptera располагаются в основании филогенетического древа когорты Paraneoptera (Kristensen, 1975, 1981; Расницын, 1980). Вместе с дочерней группой Phthiraptera (Mallophaga + Anoplura) сеноеды формируют надотряд сеноедообразных (Psocidea). Сеноедооб-разные и их наиболее древний отряд Psocoptera представляют собой значительный теоретический интерес с точки зрения филогении всей когорты Paraneoptera. Тем не менее, сеноеды в некоторых отношениях изучены далеко не так полно, как другие отряды Paraneoptera, например, Heteroptera и Нотор-tera.

Особый интерес представляет изучение таких не традиционных для систематики Psocoptera признаков, как кариотип, особенности гаметогенеза, строение внутренних частей репродуктивной системы самцов и самок. Несмотря на то, что уже были попытки привлечь в качестве систематических признаков морфологические особенности внутренних частей репродуктивной системы (Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970), существующие филогенетические построения для группы основаны на данных традиционной систематики (Зтд.1:Ьегз, 1972). Изучению хромосомных систем Psocoptera внимание практически не уделялось. К началу наших исследований в литературе имелись разрозненные данные о хромосомных числах 44 видов, что составляло лишь около 1% описанных видов мировой фауны сеноедов. В то же время, особенности карио-типов и репродуктивной системы активно изучаются в других отрядах Paraneoptera и успешно применяются для изучения систематики и филогении отдельных групп (иезЬл.та, 197 9- Емельянов, Кузнецова, 1983; В1асктап, 1980; Ыокка1а, Ыок-ка1а, 1984; Кузнецова, 1985; Емельянов, Кириллова, 1991; С1ол-аска, МагуаПзка-Ыас1асЬомзка, 1993; Grozeva, 1995; Ма-чарашвили, Кузнецова, 1997).

Еще одна особенность Psocoptera, делающая эту группу интересной с точки зрения кариологических исследований, заключается в особой природе хромосом сеноедов. Psocoptera, так же как и остальные представители когорты Paraneoptera, обладают хромосомами голокинетического типа (Мелпапс1ег et а1., 1974; Кузнецова, 1979). Для хромосом этого типа характерно отсутствие локализованной центромеры, а кинетическая активность распределена равномерно по всей длине поверхности хромосомы. Такое строение голокине-тических хромосом обусловливает их высокую резистентность к облучению рентгеновскими лучами. Предполагается, что фрагменты голокинетических хромосом после воздействия на них Х-лучей сохраняют собственную кинетическую систему и не элиминируются в последующих клеточных циклах, то есть ведут себя как интактные хромосомы (Кузнецова, 1979).

Отсутствие центромеры, как естественного маркера в хромосомах такого типа затрудняет выделение морфологических типов хромосом и идентификацию районов хромосомных перестроек. Вместе с тем, способность голокинетических хромосом легко фрагментироваться и подвергаться слиянию повышает значимость структуры кариотипа как таксономического и филогенетического признака.

Цели и задачи исследования.

Основной целью настоящей работы была реконструкция исходного состояния признаков кариотипа и репродуктивной системы у Psocoptera и их ближайших родственников РЬ±]и1-raptera, а также определение закономерностей изменений этих признаков в филогенезе обеих групп и надотряда сеное-дообразных в целом. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить признаки кариотипа и особенности гаметогене-за в отряде Psocoptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отряде и установить основные закономерности и направления эволюции этих признаков в филогенезе группы.

2. Изучить анатомические признаки репродуктивной системы в отряде Psocoptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отряде и установить основные закономерности и направления эволюции этих признаков в филогенезе группы.

3. На основе анализа обобщенных данных по этим признакам у Psocoptera и дочерней группы сеноедов — Phthiraptera реконструировать исходное состояние признаков кариотипа и репродуктивной системы в обеих группах и показать направления изменений этих признаков в эволюции надотряда сеное-дообразных в целом.

Научная новизна.

Проведено сравнительно-кариологическое исследование 37 видов сеноедов из 24 родов и 12 семейств всех трех современных подотрядов Psocoptera. Установлены хромосомные числа и система определения пола всех изученных видов, изучены особенности мейоза у обоеполых и партеногенетических видов, впервые у сеноедов обнаружено явление полиплоидии у партеногенетических видов, впервые у сеноедов изучено поведение ядрышка и распределение конститутивного гетерохро-матина. На уровне структур, различимых в световом микроскопе изучена морфология спермиев. светомикроскопическом уровне изучена морфология спермиев. Проведен сравнительно-анатомический анализ 37 видов из 18 родов и 12 семейств подотрядов Trogiomorpha и Psocomorpha. В разных таксонах изучено число семенных фолликулов и число овариол, взаимное расположение фолликулов на семяпроводе, строение семенных пузырьков у самцов и сперматек у самок. Предложен эволюционный сценарий, описывающий направления изменений гипотетического исходного состояния кариотипов и репродуктивной системы таксонов Psocidea.

Теоретическая и практическая ценность.

Получены новые данные, существенно восполняющие пробелы в изучении кариологии, сперматогенеза и анатомии сеноедов. Эти данные можно использовать для построения естественной системы и выяснения филогении изучаемого отряда. Новые данные могут быть применены для реконструкции филогенетических отношений всех сеноедообразных (Psocidea) а, в перспективе, и всей когорты Paraneoptera.

Апробация результатов и публикации.

Материалы диссертации доложены: на III Всероссийской конференции по Кариосистематике беспозвоночных животных в Москве, январь, 1997; на XI Съезде РЭО в Санкт-Петербурге, сентябрь, 1997; на VI Съезде Европейского Энтомологического общества в Ческих Будеиовицах (Cesk® Bud®jovice), август, 1998; на Отчетной сессии ЗИН РАН за 1998 год, апрель, 1999; на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, еще 2 работы находятся в печати.

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям сотрудникам Зоологического института РАН д.б.н. Валентине Григорьевне Кузнецовой и проф. Александру Федоровичу Емельянову за неоценимую помощь и советы, а также научному консультанту доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккала (dr. S. Nokkala) за помощь при выполнении цитогенетической части работы. Я глубоко благодарна своим родителям без моральной и финансовой поддержки которых эта работа не могла бы быть осуществлена. При подготовке работы оказали помощь в предоставлении специально зафиксированного материала М. Ю. Мандельштам (С.-Петербург), A.A. Пржиборо (С.-Петербург), 3. Куцерова, (Чешская Республика), К. Иосизава (Япония). Автор пользуется случаем выразить им свою искреннюю благодарность, а также благодарность сотрудникам отделения ка-риосистематики насекомых за помощь и консультации, полученные в ходе выполнения настоящей работы.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (коды проектов 96−04−49 038 и 9904−4977).

СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ.

В тексте диссертации и в подписях к рисункам используются следующие условные обозначения: п — гаплоидный набор хромосом, 2п — диплоидный набор хромосом, Зх — триплоидный набор хромосом, MI — первая метафаза мейоза, МП — вторая метафаза мейоза, AI — первая анафаза мейоза, All — вторая анафаза мейоза, TI — первая телофаза мейоза, TII — вторая телофаза мейоза, X, neo-X, neo-Y — половые хромосомы, NOR (ЯОР) — ядрышкообразующий локус, с.а. — центриолярный адъюнкт, n.s. — ядро сперматиды, fl. — жгутик, f. — семенной фолликул (follicul seminalis), ov. — овариола (ovariola), v.s. — семенной пузырек (vasicula seminalis) r.s. — семяприемник (сперматека) (reciptaculum seminis).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И ВЫВОДЫ.

Проведено сравнительно-кариологическое исследование 37 видов сеноедов, относящихся к 24 родам и 12 семействам всех трех современных подотрядов Psocoptera. С учетом литературных данных, кариотипы изучены у 72 видов сеноедов (около 1.8% описанных видов мировой фауны), относящихся к 37 родам (около 17% описанных), 18 из 3 6 принимаемых (Зтл.'ЬЬегз, 1972) семейств и всех трех подотрядов. Впервые для изучения кариотипов сеноедов применены методы дифференциального окрашивания хромосом (Ад-окрашивание, С-окрашивание). Впервые выявлены триплоидные партеногенетические виды сеноедов. Изучены особенности мейоза у обоеполых и партеногенетиче-ских видов.

Впервые на светомикроскопическом уровне и с применением оригинальных методов окрашивания изучены особенности строения спермиев у сеноедов.

У самцов и самок 37 видов, относящихся к 18 родам и 12 семействам подотрядов Тгод1ошогрЬа и Тгос1: отогрЬа изучена морфология внутренних частей репродуктивной системы. С учетом литературных данных репродуктивная система изучена у 109 видов сеноедов (около 3% описанных видов мировой фауны), относящихся к 44 родам (около 20% описанных), и 20 из 3 6 семейств всех трех подотрядов.

На основе проведенного исследования и анализа литературных данных, в том числе по дочерней для сеноедов группе Phthiraptera (пухоеды и вши) сделаны следующие выводы:

1. Хромосомные числа у Psocoptera варьируют от 2п=13 до 2п=2 9 в кариотипе самцов, преобладает кариотип 2п=17, обнаруженный у 61 из 72 изученных видов.

2. Psocoptera характеризуются хромосомной системой определения пола ХХ/ХО. Эта система обнаружена у всех изученных видов и была унаследована сеноедами от общего предка когорты Paraneoptera.

3. Подотряды Trogiomorpha и Troctomorpha характеризуются относительным разнообразием хромосомных чисел, а подотряд Psocomorpha — кариотипическим консерватизмом. У Trogiomorpha хромосомные числа варьируют от 2п=17 до 2п=29. У Troctomorpha по числу хромосом (2п=15 и 2п=17) отличаются виды в каждом из двух изученных родов. У Psocomorpha хромосомные числа варьируют от 2п=13 до 2п=23, при этом абсолютное большинство видов (57 из 62 изученных) имеют 2п=17.

4. Кариотип 2п=16+Х предположительно был исходным у ветви Troctomorpha-Psocomorpha. В кариотипической эволюции этой группы преобладали слияния хромосом. Для Psocoptera в целом исходным мог быть один из двух кариотипов — 2п=16+Х или 2п=21+Х.

5. В подотряде Psocomorpha облигатно партеногенетические виды Caecilius flavidus (Caeciliidae) и Peripsocus subfas-ciatus (Peripsocidae) являются триплоидами и имеют кариотип Зх=27(24+ХХХ). Этот кариотип возник из 2п=16+ХХ в результате оплодотворения спермием нередуцированной яйцеклетки.

6. Ядрышкообразующими у изученных видов Trogiomorpha и Psocomorpha являются, в основном, аутосомы. Исключение составляет Amphigerontia contaminata (Psocomorpha), у которого NOR (ядрышкообразующий локус) находится в Х-хромосомах.

7. В хромосомах сеноедов содержится небольшое количество конститутивного гетерохроматина. В основном, он сконцентрирован в Ххромосомах, а в аутосомах блоки гетерохроматина, если имеются, то точечные и локализованы всегда в области теломер.

8. Мейоз у сеноедов хиазматический у самцов и у самок. Частота хиазм низкая, в каждом биваленте имеется по одной хиазме. Хиазмы чаще терминальные, реже субтерминальные, у самок иногда интерстициальные.

9. Кариотипы сеноедов, как правило, симметричные по структуре, при этом наименьшими в наборе являются Ххромосомы. В MI и иногда в других стадиях сперматогенеза унива-лентная Ххромосома проявляют тенденцию располагаться на периферии хромосомной пластинки, изолированно от аутосом.

10. У всех партеногенетических видов (Liposcelis bostrychophilus, Caecilius flavidus, Peripsocus subfascia-tus, Trichadenotecnum таjus) мейоз апомиктического типа, без образования бивалентов и редукции числа хромосом.

11. У изученных видов Psocomorpha сперматиды имеют два центриолярных адъюнкта и один жгутик, у Trogiomorpha один адъюнкт и один жгутик. У самцов, наряду с нормальными, встречаются макросперматиды с удвоенным количеством адъюнктов и жгутиков.

12. В дочерней для Psocoptera группе Phthiraptera (Mal-lophaga+Anoplura), произошедшей предположительно (Вишнякова, 1980) от сеноедов семейства Liposcelidae (Troctomorpha), хромосомные числа варьируют от 2п=4 до 2п=24, то есть в более широких пределах, чем у сеноедов.

Хромосомная система определения пола XX/XY. За эволюци-онно исходный у Phthiraptera принимается кариотип 2n=14(12+XY). Этот кариотип предположительно возник в результате одного Х-аутосомного слияния в анцестральном ка-риотипе 2п=15(14+Х), который обнаружен у сеноедов семейства.

Ырозсе11с1ае. В кариотилической эволюции Phthiraptera преобладали слияния хромосом, как у Тго^отогрЬа.

13. У Phthiraptera мейоз у самцов ахиазматический, сперматогенез усложненного типа с образованием части нефункциональных спермиев. Эти признаки являются аутапоморфиями Phthiraptera и синапоморфиями МаПорЬада и Апор1ига.

14. Исходно Рзос1с1еа (Psocoptera + Phthiraptera), по-видимому, имели кариотип 2п=17(16+Х) или 2п=21(20+Х). В эволюции ветви Тгос" Ьотогр11а-Рзосотогр]1а исходный кариотип преобразовался сначала в 2п=15(14+Х) у Тго^отогрИа, а затем в 2п=14(12+ХУ) у предка Phthiraptera.

Исходно Рзос1с1еа имели мейоз хиазматического типа и нормальный сперматогенез. Эти признаки сохранились у всех Рэо-coptera, а у Phthiraptera мейоз самцов стал ахиазматиче-ским, а сперматогенез атипичным.

15. У Psocoptera число фолликулов в семеннике равно 1, 3 или 4 у разных видов и надвидовых таксонов, число долей семенного пузырька 2 (Тгодл.отогр]1а и ТгосЬотогрЬа) или 4 (РзосотогрЬа). Доли пузырька свободны на всем протяжении (Тгод:1отогрЬа), сливаются частично (Тгод1отогр11а и Рбо-сотогр11а) или полностью (Тго^отогрЬа и РгосотогрЬа) .

16. Тгодз-отогрИа характеризуются консерватизмом в строении репродуктивной системы самцов. Семенники включают один фолликул, семенной пузырек состоит из 2 длинных долей, слитых только в основании или полностью свободных. Для Тгос1-о-шогрЬа и РзосошогрЬа характерна изменчивость числа фолликулов. У ТгосЬотогр11а с равной частотой встречаются семенники с 1 или 3 фолликулами, по числу фолликулов различаются виды одного рода. У РзосошогрЬа встречаются семенники с 1, 3 или 4 фолликулами, при этом число 3 преобладает. Семенные пузырьки у ТгосЬотогрЬа состоят из 2, а у РзосотогрЬа из 4 долей. Доли пузырька в обеих группах короткие, у первых всегда слиты полностью, а у вторых полностью или на большей части длины.

17. У Psocoptera число овариол в яичнике равно 3, 4 или 5 у разных видов и надвидовых таксонов. Сперматека либо простая, мешковидная (Тго^отогрЬа и РзосотогрЬа), либо с внутренними резервуарами (Тгодл.отогр11а). Тгод1отогр11а и Тгос1: отогр]1а характеризуются консерватизмом в строении яичники, которые всегда состоят из 5 овариол. У РзосотогрЬ. а число овариол изменчиво и равно 3, 4 или 5, однако преобладает 4 .

18. За эволюционно исходные у Psocoptera принимаются семенники с 1 фолликулом, семенные пузырьки с 2 длинными не слитыми долями, яичники с 5 овариолами и простой мешковидный семяприемник. Синапоморфией ТгосЬотогрЬа и РэосотогрЬа являются семенники с 3 фолликулами. В эволюции ТгосЬотогрЬа и РзосотогрЬа происходило укорочение и слияние долей семенного пузырька, первые сохранили пузырьки с двумя долями, а у вторых число долей пузырька увеличилось до 4. Аутапомор-фией некоторых РэосотогрЬа является уменьшенное по сравнению с анцестральным число овариол (4 или 3). У Тгодзотогр11а происходит вторичное усложнение семяприемника, в котором появляются внутренние резервуары.

19. У Phthiraptera число фолликулов в семеннике равно 3 или 2 у Ма11орЬада и всегда 2 у Апор1ига. У МаПорЬада семенные пузырьки состоят из 2−8 коротких слитых долей. У вшей функцию семенных пузырьков выполняет комплекс придаточных желез. Число овариол у всех Phthiraptera равно 5. Семяприемник у МаПорЬада чаще простой мешковидный, реже разветвленный, у некоторых видов содержит внутренние резервуары. У Апор1ига вопрос о семяприемнике не ясен. Имеются клеевые железы и оплодотворительная камера, отсутствующие у Ма11ор11ада. За эволюционно исходные у Phthiraptera принимаются семенники с 3 фолликулами, семенной пузырек с 2 слитыми долями, яичники с 5 овариолами и простая мешковидная сперматека признаки, унаследованные от сеноедов подотряда Тгос1-отогр]1а.

20. За эволюционно исходные у Рзос1с1еа в целом принимаются семенники с 1 фолликулом, семенной пузырек с 2 длинными неслитыми долями, яичники с 5 овариолами и простой мешковидный семяприемник.

В эволюции Psocoptera происходило увеличение числа фолликулов до 3 (синапоморфия Тгос1: отогр11а и РзосотогрЬа) и 4 (аутапоморфия сем. Саесл.1:11с1ае в РзосошогрЬа). У Р^Мгар-tera число фолликулов уменьшилось до 2 (синапоморфия Ма11о-рЬада и Апор1ига). У Psocoptera и Ма11ор11ада происходило укорочение и слияние долей семенного пузырька с увеличением их числа (до 4 у Psocoptera и 8 у Ма11орЬада). Аутапоморфи-ей Апор1ига является комплекс придаточных желез, частично выполняющий функцию семенного пузырька.

В эволюции Psocoptera происходило уменьшение числа ова-риол до 4 и 3 (аутапоморфия отдельных семейств Рзосошог-р]аа). У некоторых Psocoptera и Ма11орЬада семяприемник приобрел внутренние резервуары, а у части МаПорИада стал разветвленным. Оплодотворительная камера и клеевые железы у самок Апор1ига рассматриваются как аутапоморфия этой группы.

Показать весь текст

Список литературы

Благовещенский Д.И. Строение и систематическое значение половой системы пухоедов (МаПорЬада) // Паразитологический сборник. М.-Л., 1956, вып. 16, С. 5−88.
Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera (Сореодпа1−11а) сеноеды // В кн. Определитель насекомых европейской части СССР, 1964, Т.1, С. 291−323
Вишнякова В.Н. Особенности строения половой системы сеноедов (1пэе^а, Сореодпа1:.1а) и ее систематическое значение // Энтом. Обозр., 1970, Т.69, вып.2, С. 317−346.
Вишнякова В.Н. Надотряд Рзос1с1еа. Сеноедообразные // В кн. Историческое развитие класса насекомых, 1980, С. 52−58.
Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera (Сореодпа1:Ьа) сеноеды // В кн. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, 1987, Т.1, С. 323−357.
Голуб Н.В. К экологии сеноедов (Psocoptera) фауны Усман-ского бора Воронежской области // Тез. докл. I Межд. IV Всеросс. научно-практической конф. «Экология и охрана окружающей среды», Рязань, 1994 (а), С. 78−79.
Голуб Н.В. Эколого-фаунистические заметки о сеноедах (Psocoptera) фауны Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1994 (а), вып. 4, С. 105−108.
Голуб Н.В. К изучению фауны и экологии сеноедов (1пБе^а, Psocoptera) Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1996 (а), вып.8, С. 80−83.
Голуб Н.В. Зоогеографическая характеристика фауны сеноедов (Psocoptera) Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1996 (б), вып.9, С. 48−50.
Голуб Н.В., Грозева С. М., Кузнецова В. Г. Кариотипы сеноедов (Psocoptera): обзор и новые данные // Сб. научн. тр. «Кариосистематика беспозвоночных животных III», М., 1996, С. 20−22.
Голуб Н.В. Кариотипы и строение семенников сеноедов подотряда Psocomorpha (Psocoptera) // Сб. научн. тр. «Проблемы энтомологии в России», 1998, Т.1. С.90−91.
Голуб Н.В. Материалы к фауне сеноедов (Psocoptera) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Энтомол. обозр., 1999, Т.78, вып. 2, С. 324−326.
Голуб Н.В. Обзор данных по кариологии сеноедов (Psocoptera) и описание кариотипов 13 видов // Энтомол. обозр., 1999, Т.78, вып. 2, С. 376−389.
Голуб Н.В., Емельянов А. Ф., Кузнецова В. Г. Состояние и эволюция репродуктивной системы сеноедообразных (Psocidea) // Энтомол. обозр.(в печати).
Дроздовский Э.М. О хромосомных наборах у некоторых кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. обозр., 1966, Т. 45, вып. 4, С. 712−714.
Емельянов А.Ф., Кузнецова В. Г. Число семенных фолликулов как филогенетический и таксономический признак у носаток (Homoptera, Dictyopharidae) и других цикадовых // Зоол. журн., 1983, Т.62, вып.10, С. 1583−1586.
Емельянов А.Ф., Кириллова В. И. Кариотипические особенности и эволюционные изменения кариотипов у цикадовых (Homoptera, Cicadina)// Энтомол. обозр., 1989, Т.68, вып. 3, С. 587−603.
Кириллова В.И., Кузнецова В.Г. B-хромосомы у цикадок Jave-sella pellucida и у других видов Delphacidae // Цитология, 1990, Т.32, вып. З, С. 282−289
Кузнецова В.Г. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных I, Л., 1979. С.5−19.
Кузнецова В.Г. Филогенетический анализ хромосомной изменчивости и кариосистематика цикадовых семейства Dictyophari-dae (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Энтомол. обозр., 1985. Т.64, вып. 3. С. 539−553.
Кузнецова В.Г. Голокинетические хромосомы насекомых, их эволюция и таксономическое значение // Автореф. докт. дис. СПб., 1992.49с.
Кузнецова В.Г., Сапунов В. В. Влияние рентгеновского облучения на морфологическую и кариотипическую изменчивость у тлей Aphis craccivora Koch // Цитология и генетика, 1985, Т.19, вып. 5, С. 387−391.
Кузнецова В.Г., Гандрабур С. И. Ядрышкообразующие районы хромосом тлей // Цитология, 1991, Т.33, вып. 2, С. 41−47
Кузнецова В.Г., Марыанска-Надаховска А. Структурный гете-рохроматин и ядрышкообразующие районы в половых хромосомах тли Dysaphis anthrisci Born. Кариосистематика беспозвоночных животных II, С.-Петербург, 1993. С.16−18.
Лухтанов В.А. Организация и эволюция кариомов чешуекрылых // Автореф. докт. дис. СПб., 1999. 48 с.
Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных // М., 1986, 262 с.
Павловский E.H. К анатомии половых органов у Pediculus capitis и P. westimenti // Тр. русск. энтомол. общ., 1907, Т.38, С. 82−108.
Павловский E.H. К сравнительной анатомии органов размножения у вшей // Тр. Княжедвор. обл. с.-х. оп. станции, 1922, Вып. 1, С. 180−183.
Павловский E.H. (Pawlowsky, E.N.) Structure de l’appareil genital male du Phthirius inguinalis // Bull. Soc. Patol. exot., 1923, T. 16, N. 6, P. 416−417.
Расницин А.П. Класс Scarabaeoda // Историческое развитие класса насекомых. 1980. С. 20−38.
Ригер Р., Михаэлес А. Генетический и цитологический словарь // М., 1967, 607 с.
Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника // М., 1957, 467 с.
Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных // М., 1980, 255с. Соколов И. И. Этюды по сперматогенезу у Diplopoda. 1. Сперматогенез у Polyxenus // Зоологический вестник, 1918, вып. 3, С. 1−166.
Соколов И.И. К вопросам оплодотворения у иксодэвых клещей // Зоолог. Ж., 1956, Т. 25, С. 511−528
Соколов И.И. Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных // В кн. Руководство по цитологии, М.-Л., 1966 Т.2, С. 390−460
Холодковский H.A. О сперматофорах в особенности у насекомых // Тр. СПбО ест. испыт., 1910, вып. 41, С. 72−129.
Чубарева Л.А. Триплоидия в природных популяциях мошек // Цитология, 1968, Т. 10, вып. 6, С. 750−754.
Чубарева JI.А. Кариотипические особенности триплоидных прирдных популяций некровососущих мошек рода Prosimulium // В кн. Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных, Томск, изд. Томск, унив., 1980, С. 8492 .
Чубарева JI.A., Гринчук Т. М., Качворян Э. А. К вопросу о триплоидах в природной популяции кровососущих мошек // Цитология, 1974, Т.16, вып.2, С. 253−255.
Чубарева JT.A., Петрова Н. А. В-хромосомы кровососущих мошек (Simuliidae, Diptera) // Генетика, Т.20, Вып.4, 1984, С. 570−578.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии // M.-J1., 1949, 900с.
Badonnel A. Sur les genitalia des Psoques (note preliminaire) // Bull. Soc. zool. Fr., 1932a, Vol. 57, P: 476−481.
Badonnel A. Sur l’anatomie de Stenopsocus stigmaticus Imh. et Labr. (note prelimimaire)// Bull. Soc. ent. Fr., 1933, Vol. 38, P: 39−44.
Badonnel A. Recherches sur l’anatomie des Psoques // Bull, biol., Paris Suppl., 1934, VOL.18, 241 pp.
Badonnel A. Sur les gonapophyses des femelles du genera Ectopsocus (Psocoptera) // Livre jubil. Bouvier. Paris, 1936a (Psocoptera: pp. 101−104) .
Badonnel A. Sur l’hypopharynx des Psoques // Bull. Soc. zool. Fr., 1936b, Vol.61, P: 14−18.r
Badonnel A. Psocopteres de France (9e note). Diagnoses preliminaires et novelles captures // Bull. Soc. ent. Fr., 1937, Vol.43, P: 17−22.
Badonnel A. Psocopteres // Fauna Fr., 1943, Vol. 42, P: 1−164
Badonnel A. Psocoptera // In Grasse, P. «Traite de Zoologie» Paris. 17 vol., 1951, Vol. 10, fasc. 2, P: 1301−1340.
Badonnel A. Psocoptera // In Tuxen, S.L. Taxonomist’s Glossary of genitalia in Insects, Copenhagen, 1956, Chapter 25, P: 143−148.
Badonnel A. Description du male de Peripsocus potosi Mockford un curieuz cas de gynandromorphisme (Psocoptera, Peripsocidae) // Revue Fr.Ent.(N.S.), 1987, Vol.8, fasc.3, P: 97−99.
Bacceti B., Dallai R., Rosati F. The spermatozoon if Ar-thropoda. IV. Corrodenthia, Mallophaga and Thysanoptera // J. Microsc. Paris, 1969, Vol. 8, P: 249−262.
Bacceti B. Comparative spermatology in insect taxonomy and phylogeni // Procced. XXIntern. Cong. Entomol., 1996, Firenze, P: 18−24.
Banks N. A classification on the Psocidae // Psyche Camb. Mass., 1929, Vol. 36, P: 321−325.
Bayreuther K. Holokinetische Chromosomen bei Haematopinus suis (Anoplura, Haematopinidae) // Chromosoma (Berlin). 1955. Bd 7, S: 508−557.
Bhattacharaya A.K. An analysis of the chromosomes of leaf-hoppers (Cicadellidae, Homoptera) // Genetica, 1980, Vol.52−53, P: 49−55.
Bieman C.F.M. den, Vrijer P.W.F. True parthenogenesis for the first time demonstrated in planthoppers (Homoptera, Delphacidae) // Ann.Soc.ent.Fr.(N.S.), 1987, Vol. 23, P: 39.
Blackman R. Cytogenetics of two species of Euceraphis (Homoptera, Aphididae) // Cromosoma (Berl.), 1976, Vol. 56, P: 393−408.
Blackman R. Chromosomes and parthenogenesis in aphids // Insects Cytogenetics, Sym.R.Ent.Soc.London, 1980, Vol. 10, P: 133−148.
Blackman R. Aphid cytology and genetics // Proceed. Intern., Aphidiological Symp., Sablonna, 1984, P: 171−237.
Blackman R. Ahids, their biology, natural enemies and control, Chapter 3: Reproduction, cytogenetics and development // In: «World crop pests», Mink A.K., Harrewijan P. (eds.), 1987, Vol.2A, 450 p.
Blackman R. The chromosomes of the Lachnidae // Acta Phy-topathologica et Entomologica Hungarica, 1990, Vol.25, N. l-4, P: 237−282.
Blackman R. Sex determination in insects (chapter 3) // In: Insects Reproduction, eds. Leather S.R., Hardie J., CRC Press, USA, 1995, 255 pp., P: 57−94.
Boring A.M. The odd chromosome in Ceratipsocus venosus // Biol. Bull., 1913, Vol.24, P:125−132.
Brown S.W. Chromosomal survey of the armored and palm scale insects (Coccoidea: Diaspididae and Phoenicococcidae) // Hilgardia, 1965, Vol. 36, P: 189−294.
Burgess E. On the structure of the head of Atropos // Psyche Camb. Mass., 1877, Vol. 2, P: 87−89.
Burgess E. The anatomy of the head and the structure of the maxilla in the Psocidae // Proc. Boston. Soc. nat. Hist., 1878, Vol. 19, P: 291−296.
Camacho J.P.M., Belda, J., Cabrero, J. Meiotic behaviour of the holocentric chromosomes of Nezara viridula (Insecta, Heteroptera) analyzed by C-banding and silver impregnation // Canad. J. Cytology, 1985, Vol. 27, P: 490−497.
Cannon H. G. A further account of spermatogenesis of lice // Qart. J. Micros c. Sci. (n.s.), 1922, Vol. 66, P: 657 667 .
Cope O.B. The Morphology of Psocus confraternus Banks (Psocoptera: Psocidae) // Microentomology, 1940, Vol. 5, N.4, P: 91−115.
Crampton G.C. The genitalia and terminal abdominal structures of male Neuroptera and Mecoptera with notes on the Psocidae, Diptera, and Trichoptera // Psyche Camb. Mass., 1918, Vol. 25, P: 47−59.
Crampton G.C. The sclerites of the head and the mouth-parts of certain immature and adult insects // Ann. Ent. Sic. Amer., 1921a, Vol.14, N.2, P: 65−103.
Crampton G.C. Notes on the relationships indicated by the venation of the wings of insects // Canad. Ent., 1922, Vol. 54, P: 206−216, 22−235.
Curtis J. Psocids // Brit.Ent., 1837, Pt. 14, P: 648−651.
Darlington C.D. Recent advances in cytology // London, Churchill, (2. Auf1.), 1937.
Dey S.K., Wangdi T. banding patterns of the holocentric chromosomes in some species of Heteroptera // Cytologia (Tokyo), 1990, Vol. 55, P: 181−186.
Dongaster L., Cannon H.G. On the spermatogenesis of louse (pediculus corporis and Pediculus capitis) with some observation on the maturation of the egg // Qart. J. Microsc. Sci. (n.s.), 1920, Vol. 64, P: 303−328.
Drosopoulos S. Triploid pseudogamous biotype of the leaf-hopper Muellerianella fairmairei // Nature, 1976, Vol. 263, P: 499−500.
Enderlein G. Uber? ig Morphologie, Gruppierung und systematische Stellung der Corrodentien // Zool. Anz., 1903a, Bd.26, P: 423−437.
Enderlein G. Die Copeognathen des indo-australischen Faunengebietis // Ann. Hist.-nat. Mus. Hung., 1903b, Bd. 1, P: 179−344.
Enderlein G. Die fossilen Copeognathen und ihre Phyloge-nie // Palaeontographica, 1911, Bd.58, P: 279−360.
Finlaison L.H. The life-hystory and anatomy of Lepinotus patruelis Pearman (Psocoptera Atropidae) // Proc. zool. Soc. Lond., 1949, Vol. 119, Pt. 2, P: 301−323.
Foot K. Preliminary Note on the Spermatogenisis of Pe-diculus vestimenti // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., 1919, Vol. 37, No. 6, P: 371−385.
Galli E., Manicardi G.C. Cytogenetic analysis on the gall generation of two ahid species: Tetraneura nigriabdominalis and T. ulmi // Caryologia,, 1998, Vol. 51, N.3−4, P: 235 243. r
Glowacka E., Maryanska-Nadachowska A. Anatomy of male reproductive system of the Psylla Geoffr. s.l. (Homoptera, Psylloidea) validity for the systematic relations within the genus // Folia bioligica (Krakow), 1993, Vol. 41, N.3−4, P: 55−64.r
Glowacka E., Maryanska-Nadachowska A. Male reproductive system and karyotype of Mycopsylla fici (Tryon) (Homoptera, Psylloidea) // Folia bioligica (Krakow), 1998, Vol. 46, N. l-2, P: 17−21.
Goldschmidt R. Geschelechtsbestimmung im Tier- und Phlan-zenreich // B.Z., 1929, Bd.49, P: 641.
Golub N.V. Data on karyotypes in psocids of suborder Pso-comorpha (Insecta, Psocoptera) // Proceedings of VI th Congress of Entomology, 1998, Vol.1, P: 302.
Golub N.V. New data on karyotypes of Psocoptera // XVI Intern. Ent.-Tag. SIEEC, Kurszfassungen der Vortrage und Poster, 1999, P. 199.
Golub N.V. The study of the spermatogenesis patterns in psocids (Psocoptera, Insecta) using new approaches // (in press) .
Goss R.J. Ovarian development of oogenesis in the book louse, Liposcelis divergens Badonnel (Psocoptera, Liposce-lidae) // Ann. Ent. Soc. Amer., 1954, Vol. 47, P: 180−207.
Grozeva S. Karyotype, male reproductive system, and abdominal trichobothria of the Berytidae (Heteroptera) with phylogenetic considerations // Syst. Entomol., 1995, Vol. 20, P: 207−216.
Grozeva S., Nokkala S. Chromosomes and their meiotic behaviour in two families of the primitive infraorder Dipsocoromorpha (Heteroptera) // Hereditas, 1996, Vol. 125, P: 31−36.
Hagen H. Ueber die Neuropteren der Bernsteinfauna // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1854, Bd. 4, S: 221−232.
Hagen H., Psocinorum et Embidinorum Synopsis synonimica // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1866, Bd. 16, S: 201−222.
Halkka 0. Chromosome studies on the Hemiptera, Homop-tera, Auchenorryncha // Ann. Acad. Seien. Fenn., 1959, Vol. 4, N. 43, P: 1−72.
Halkka 0. Recombination in six homopterous families // Evolution, 1964, Vol. 18, P: 81−88.
Harvey A.W., Hewitt, G.M. B-chromosomes slow development in a grasshopper // Heredity, 1979, Vol. 42, N.3, P. 397 401.
Hewitt G.M. Evolution and maintenance of B-chromosome // Chromosomes today, 1973, N.4, P. 351.
Hewitt G.M. Meiotic drive for B-chromosome in the primary oocytes of Myrmeleottetix maculatus (Orthoptera, Acrididae) // Chromosoma, 1976, VOL. 56, N. 4, 381.
Hales D.F. The chromosomes of Schoutedenia lutea (Homop-tera, Aphidoidea, Greenideinae) with an account of meiosis in the mail // Chromosoma (Berlin), 1989, Vol. 98, P: 295 300 .
Hales D.F., Tomiuk J., W°hrmann K., Sunnucks P. Evolutionary and genetic aspects of aphid biology: a review // Eur. J. Entomol., 1997, Vol. 94, P: 1−55.
Hindle E., Pontecorpvo G. Mitotic divisions following meiosis in Pediculis corporis males // Nature, 1942, Vol. 149, P: 668.
Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia, 1980, Vol.36, P: 1014 .
Hughes-Schrader S., Ris H. The diffuse spindle attachment in coccids as verified by the mitotic behavior of induced fragments // J. Exp. Zool., 1942, Vol. 87, P: 429−456.
Jamieson B.G.M. The ultrastructure and phylogeny of insects spermatozoa. // Cambridge University Press, Cam-brigde, London, 1987, 1−320 pp.
Jostes R.F. A method for determining the chromosome number of parthenogenetic psocid psocids (Insecta, Psocop-tera). // Cytologia, 1975, Vol. 40, P: 553−555.
King P.E., Ahmed, K.S. Sperm structure in the Psocoptera // Acta Zoologica (Stockholm), 1989, Vol. 70, N. l, P: 5761.
King R.C., Burning J. The origin and functioning of insects oocytes and nurse cells // In: Comprehensive insectphysiology biochemistry and pharmacology, Kerkut G., Gilbert L. (eds.), Pergamon Press, 1990, P: 37−81.
Klier E. Zur Konstruktionsmorphologie des mannlichen Geschlechtsapparates der Psocoptern // Zool. Jb. Abt. Anat., 1959 Bd. 75, S: 207−286.
Kolbe H.J. Das Fl^gelge^der der Psociden und seine systematische Bedeutung // Settin. Ent. Ztg., 1880, Bd. 41, S: 179−186.
Konger A.D., Fairchild L.M. A quick-freeze method for making smear slides permanent. // Stain. Techn. 1953. Vol. 28, P: 289−293.
Kristensen N.P. The phylogeny of hexapod «orders». A critical review of recent accounts // Z. zool. Syst. Evol-Forsh., 1975, Vol. 13, P: l-44.
Kristensen N.P. Phylogeny of insects orders // A. Rev. Ent., 1981, Vol. 26, P: 135−157.
Kuznetsova V.G. The way of karyotype evolution in insects with holokinetic chromosomes // Some guide signs on Insect Integrated Taxonomy. Ed. S. Sakai. 16-th Intern. Congress Entomology. Kyoto, Japan, 1980, P: 85−89.
Kuznetsova V.G., Sapunov V.V. Effect of X-rays on the morphological and karyological inconstancy of aphids Population structure, genetics and taxonomy of aphids and thy-sanoptera // SPB Academic Publishing, Hague, The Netherlands, 1987, P: 1335.
Kuznetsova V.G., Marya^ska-Nadachowska A., Yang Ch.-T., O’Brein L.B. Karyotypes, sex-chromosome systems and testis structure in Fulgoroidea (Auchenorrhyncha, Homoptera, In-secta)// Folia biologica, 1998, Vol. 46, P: 23−40r
Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Yang Ch.-T., Woudstra I.H. New data on karyotypes and the number of testicular follicles in the psyllid families Aphalaridae,
Psyllidae, Carsidaridae and Triozidae (Homoptera, Psylloi-dea) // Caryologia, 1996, V.49, N 3−4, P.279−285
Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Nokkala S. C-banded karyotype of psyllid species Aphalara calthae (L.) (Psylloidea, Homoptera, Insecta) // Cytologia, 1997, 62: 237−239
Manicardi G.C., Gautam D.C. Cytogenetic investigation on the holocentric chromorsomes of the Tetraneurella akinire (Sasaki) (Homoptera, Pemphigidae) // Caryologia, 1994, Vol.47, N2, P: 159−165.r
Maryanska-Nadachowska A., Warchalowska- Si iwa E., Kuznetsova, V.G. The NOR and nucleolus in spermatogenesis of Psylla alni (L.) Homoptera analysed by silver staining // Folia biologica (Krakow), 1992, Vol. 40, N. l-2, P: 41−45.
Marya^ska-Nadachowska A., Glowacka E. Remarks on chromosomal numbers and anatomy of the mail reproductive system in Triozidae (Psylloidea, Homoptera) // Folia biologica (Krakow), 1997, Vol. 45, N.3−4, P: 125−132.
Marya^ska-Nadachowska A. B-chromosome polymorphism in Rhinocola aceris (Psylloidea, Homoptera) // Folia biologica (Krakow), 1999, Vol. 47, N.3−4, P: 115−121.
Matsuda R. Morphology and evolution of the insect head // Ann. Arbor (Mich.), 1965, Vol. 8, 334 pp.
Matsuda R. Morphology and evolution of the insect thorax //Mem. Ent. Soc. Can., 1970, Vol. 76., 431 pp.
Matsuda R. Morphology and evolution of the insect abdomen // Oxford, Pergamon Press, 1976, 534 pp.
Meinander M., Halkka 0., Soderlund V. Chromosomal evolution in the Psocoptera // Not.Entom., 1974, Vol. 54, P: 81−84.
Mesa A., Fontanetti C.K., Zefa E. First contribution to the cytogenetics of Brazilian Psocoptera // Rev. Brazil. Genet., 1991, Vol. 14, N. 4, P: 913−919.
Mj^berg E. Studien ufc, er Pediculiden und Mallophagen // Zoll. Anz., 1910, Bd. 35, S. 287−293.
Miller J. Zur Naturgeschichte der Kleiderlaus // Osterr. Sanitatsw., 1915, Bd. 27, S: 1−63.
New T.R. Handbooks for the identification of British insects: Psocoptera // R. Ent. Soc. Lond., 1974, Vol.1, Pt.7, 102 pp.
New T.R. Psocoptera biology // Oriental insects, 1987, Vol. 21, P: 1−109.
Nitzsch Ch. L. Ueber die Eingeweide der Bucherlaus (Pso-cus pulsatorius) und uber das Verfahren bei der Zergliederung sehr kleiner Insecten // Mag. Ent., 1821, Bd. 4, S: 276−290.
Noda H., Tatewaki R. Re-examination of the chromosomes of three species of rice planthoppers (Homoptera: Delphacidae) // Appl., Ent., Zool., 1990, Vol. 25, N. l, P: 538−540.
Noland R. Ch. The Anatomy of Troctes divinatorius Muell. // Wise.Acad.Sci. Arts & Letters, 1924, Vol. 21, P: 195 211.
Nokkala S., Nokkala C. Achiasmatic male meiosis in two species of Saldula (Saldidae, Hemiptera)// Hereditas, 1983, Vol. 99, P: 131−134.
Nokkala S., Nokkala C. The occurrence of the XO sex chromosome system in Dictyonota tricornis (Schr.) (Tingidae, Hemiptera) and its significance for concepts of sex chromosome system evolution in Heteroptera // Hereditas, 1984, Vol. 100, P: 299−301.
Nokkala S., Nokkala C. Achiasmatic male meiosis of collo-chore type in the heteropteran family Miridae // Hereditas, 1984a, Vol.105, P: 193−197.
Nokkala S., Nokkala C. Achiasmatic male meiosis in Antho-coris nemorum (L.) (Anthocoridae, Hemiptera)// Hereditas, 1984b, Vol.105, P: 287−289.
Nur U. Meiotic parthenogenesis and heterochromatinization in a soft scale Pulvinaria hydrangeae (Coccoidea, Homoptera)// Chromosoma, 1962, Vol. 14, P: 123−139.
Nur U. Parthenogenoesis in Coccoids (Homoptera) // Am. Zool., 1971, Vol. 11, P: 301−308.
Nur U. Diploid arrhenotoky and automoctic thelytoky in soft scale insects (Lecaniinae: Coccoidea, Homoptera // Chromosoma, 1972, Vol. 39, P: 381−401.
Nur U. Gonoid thelytoky in soft scale insects (Coccidae: Homoptera) // Chromosoma, 1979, Vol.72, P: 89−104.
Nusbaum J. Zur Entwickelungsgeschichite der
Ausfuhrungsg%ige der Sexualdrusen bei den Insecten // Zool. Anz., 1882, Bd.5, S:637−643.
Nuttall G. Bibliography of pediculus and Phthirus //Parasitology, 1917, Vol. 10, No.l., 293−324.
Packard A.S. Notes on the epipharynx and the epipharyngeal organs of taste in mandibulate insects // Psyche Camb. Mass., 1889, Vol 5, P: 193−199, 222−228.
Patton W., Kragg F. A Textbook of medical Entomology // London, 1913.
Pearman J.V. The Taxonomy of the Psocoptera: Preliminary Sketch // Proc. R. Ent. Soc. Lond. (B), Vol.5, P: 58−62.
Perrot J.L. La Spermatogenese et l’ovogenese du Mallop-fage Goniodes stylifer // Qart. J. Microsc. Sei. (n.s.), 1934, Vol. 76, P: 353−337.
Phillips D.M. Exception to prevailing pattern of tubules in the sperm flagella of certain insects species // J. Cell Biol., 1969, Vol. 40, P: 28−43.
Puro, J., Nokkala, S. Meiotic segregation of chromosomes in Drosophila melanogaster oocytes. A cytological approach // Chromosoma, 1977, Vol. 63, P: 273−286.
Reuter O.M. Corrodentia Fennica. I. Psocidae. Forteckning of breskrifning owfer Finlands Psocider // Act. Soc. Fauna Flora Fenn., 1894, Vol. 17, N.3, P: 1−7.
Ribaga C. Osservazioni sull' anatomia del Trichopsocus dalii MacL. Nota preventia // Riv. Pat. veg., Padova, 1899 Vol. 8, P: 370−374.
Ribaga C. Osservazioni circa l’anatomia de Trichopsocus dalii MacL. Nota preventia // Riv. Pat. veg., Padova, 1901, Vol. 9, P: 129−176.
Ries E. Die Prozesse der Eibildung und des Eiwachstums bei Pediculiden und Mallophagen // Z.Zelloforsch., 1932, Vol. 16, P: 314−388.
Roesler R. Die Gattungen der Copeognathen // Stettin. Ent. Ztg., 1944, Bd.105, P: 117−166.
Sanderson A.R. The cytology of a diploid bisexual spider beetle Ptinus claviceps Panzer and its triploid gynogenetic form mobilis Moore // Proc. R. Soc. Edinb. (B), 1960, Vol. 67, P: 333−350.
Scholl H., Ein Beitrag zur Kenntnis der Spermatogenese der Mallophagen // Chromosoma, 1955, Vol.7, P: 271−274.
Scudder S.H. On the structure of the head of Atropos // Psyche. Camb. Mass., 1877, Vol. 2, P: 49−51.
Seiler J. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge // Biol. Zen-tralbl., 1927, Bd. 47, S: 426−446.
Sharma G., Malik P. The louse sperm // Res. Bull. E. Pan-jab Univ. Hoshiarpur Zool., 1953, Vol. 32, P: 73−91.
Shipley A.E. The Orders of Insects // Zool. Anz., 1904, Bd. 27, S: 259−262
Schrader F. Notes on reproduction in Aspidiotus hederae (Coccidae) // Psyche (London), 1929, Vol. 36, P: 223−236.
Shrader F., Leuchtenberger C. The acrosome structure in Arvelius (Heteroptera, Insecta) // Chromosoma, 1951, Vol. 4, P: 404−428.
Smith S., Virkki N. Coleoptera // Anymal Cytogenetics (Insecta), 1978, Vol: 5, 366 pp.
Smithers C.N. A catalogue of the Psocoptera of the world // Aust. Zool., 1967, Vol. 14, P: 1−145.
Smithers C.N. The classification and phylogeni of the Psocoptera // Mem. Aust. Muz., 1972, 351 pp.
Spratt E. G. The incidence of spermatophores and the possible significance of their formation in Lepinotus patruel-lis Pearman (Psocoptera: Trogidae) // Ent. Gaz., 1989, Vol. 40, N.3, P: 235−239.
Stalker H.D. A case of polyploidy in Diptera // Proc. Nat. Acad. Sei. U.S.A., 1956, Vol. 42, P: 194−199.
Steffan A.W. Evolution und Systematick der Adelgidae (Ho-moptera, Aphidina) // Zoologica, 1968, Bd.40, N.115, S: 1139.
Suomalainen E. Der Chromosomenzyklus bei Macrosiphum pisi Kalt. // Z. Zelloforsch, 1933, Bd. 19, S: 583−594.
Suomalainen E. Parthenogenesis and polyploidy in the weevils, Curculionidae //Ann.Ent.Fenn., 1949, Bd.14, S:206−212.
Suomalainen E. Parthenogenesis in animals // Advances Genet., 1950, Vol.3, P: 193−253.
Suomalainen E. Die Polyploidie bei dem Parthenoge-netischen Blattacafer Adoxus obscurus L. (Coleoptera, Chri-somelidae) // Zool. Jahrb. Syst., 1965, Bd. 92, S: 183−192.
Suomalainen E., Saura A., Lokki J. Evolution of partheno-genetic insects // Evol. Biology, 1976, Vol.9, P: 209−257.
Thomsen M. Studien uber die Parthenogenese bei einigen Cocciden und Aleurodiden // Z.Zell., 1927, Bd. 5, S: 1−116.
Tillyard R.J. Kansas Permian Insects 8. The order Copeog-natha // Amer. J. Sei., 1926, Vol. 11, P: 315−349.
Tombesi M.L., Papeschi A.J. Meiosis in Haematopinus suis and Menacanthus stramineus (Phthiraptera, Insecta) // He-reditas, 1993, Vol. 119, P: 31−38.
Tombesi M.L., Papeschi A.J., Mola L.M. Spermatogenesis in Bovicola limbata Gervais, 1844 and B. caprae Gurlt, 1843
Phthiraptera, Ischnocera) // Cytologia, 1999, Vol.64, P: 25−27 .
Ueshima N. Hemiptera II: Heteroptera // Animal Cytogenetics, Vol. 3: Insecta, 1979, Ed. Bernard John, Berlin -Stuttgart, 113pp.
Weber H. Die lebensgeschichte von Ectopsocus parvulus (Kolbe, 1882). Ein Beitrag zur Kenntnis der einheimischen Copeognathen // Z. wiss. zool., 1931, Bd. 138, S: 457−88.
Wearing-Wilde J. The sclerotized spermatophore of the barklouse Lepinotus patruelis // Tissue & Cell, 1995, Vol. 27, N. 4, P: 447−456.
White M.J.D. Animal cytology and evolution // Cambridge Univ. Press, 1973, 3ed edition, 961 pp.
Wong S.K., Thornton I.W.B. Chromosome numbers of some Psocid genera (Psocoptera) // Nature, 1966, Vol.211, P: 214−215.
Wong S.K., Thornton I.W.B. The internal morphology of the reproductive system of some psocid species // Proc. R. ent. Soc. Lond. (A), 1968, Vol. 43, N. l-3, P: 1−12.
Wong S.K. The study of internal genytal systems and the classification of Psocoptera //N.Z. Ent., 1971, Vol.4, N.4, P: 66−71.
Zefa E., Fontanetti C.S., Mesa A. Cytogenetics of six Brazilian specie of Psocoptera // Brazilian J. Genetics, 1996, Vol.19, N. 4, P: 597−598.

Заполнить форму текущей работой