Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Бактериальные сообщества городских почв

Диссертация: Бактериальные сообщества городских почв
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Впервые для выделения из почвы и характеристики физиологического состояния наноформ бактерий предложен комплексный метод фильтрации, центрифугирования и окраски красителем LIVE/DEAD (L7012). Впервые определена численность, охарактеризовано физиологическое состояние и таксономический состав наноформ бактерий на уровне филотипов в природных почвах и городских почвах, загрязненных нефтью и тяжелыми… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. Почвенные микробные сообщества: структурная и функциональная организация
    • 2. Методы оценки таксономической структуры бактериальных сообществ почв: подходы и методы
    • 3. Микробные сообщества антропогенных почв
    • 4. Некоторые механизмы сохранения жизнеспособности бактериями в почве
    • 5. Краткая характеристика наноформ бактерий
  • Глава 2. Объекты и методы исследования
    • 1. Объекты исследования
    • 2. Методы исследования
  • Результаты и их обсуждение
    • 1. Глава. 3. Вертикально-ярусная организация бактериальных сообществ в ненарушенных природных лесных экосистемах
    • 2. Глава 4. Бактериальные сообщества почв ботанических садов и огородов древних монастырей
    • 3. Глава 5. Бактериальные сообщества городских загрязненных почв
    • 4. Глава 6. Изменение физиологического состояния бактерий в почве под влиянием некоторых антропогенных воздействий (модельные опыты)
    • 5. Глава 7. Наноформы бактерий в природных и антропогенно измененных почвах

Бактериальные сообщества городских почв (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность темы

Интенсивная и разносторонняя деятельность человека в пределах крупных городов приводит к существенному и часто необратимому изменению природной среды. Современные города — это особые экосистемы, которые весьма отличаются от природных зональных биогеоценозов по физико-химическим свойствам почв и атмосферы, высокому уровню загрязнениявнешней среды (Почва, город, экология, 1997). В настоящее время темпы урбанизации неуклонно растут, и к концу XXI века ожидается вовлечение в этот процесс до 20% всей пригодной, для жизни человека территории суши (Современные глобальные изменения природной среды, 2006):.

Городская почва — сложный объект, располагающийся на стыке природных и городских систем. Именно здесь происходит наложение антропогенных процессов, на естественные процессы почвообразования. (Экологические функции городских почв- 2004). Это неминуемо должно сказаться на структуре и функционировании микробных сообществ городских почв. До недавнего времени почвы городских территорий в определенной степени игнорировались почвоведами, и только в последнее десятилетие интерес к этому объекту усилился, что привело к увеличению числа публикаций, посвященных этой важной проблеме (Почвагород, экология, 1997; Экологические функции городских почв, 2004; 81ЛТМА-2007; 8ШТМА-2009).

Почвенные микробиологи изучали, главным образом, лесные почвы и почвы, находящиеся в сельскохозяйственном использовании. Почвы же городских территорий до последнего времени изучались микробиологами с точки зрения выявления патогенных и санитарно-показательных микроорганизмов (Мишустин, Перцовская, Горбов, 1979). Только с появлением представлений о функциональной роли почв и почвенной биоты в биосфере (Добровольский и др., 2003) и пониманием роли микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв (Звягинцев и др., 1999) интерес к микроорганизмам городских почвах усилился (Почва, город, экология, 1997; Артамонова, 2002; Приваленко, Безуглова, 2003; Марфенина, 2005).

Долгое время изучение бактериального населения почв, как природных ненарушенных, так и антропогенно измененных, развивалось, в основном, в направлениях, связанных с определением численности физиологических групп бактерий и изучением распространения^ легко различаемых по — морфолого-таксономическому принципу групп бактерий. Только на рубеже XXI века' на кафедре биологии почв были сформулированы подходы к изучению структурно-функциональной организации микробных (в том числе бактериальных) сообществ почвы, базирующиеся на изучении таксономической структуры модельной группы организмов (для бактерий — это сапротрофный блок прокариот). Были выработаны также синэкологические критерии для характеристики этой 1руппы (Звягинцев, Добровольская, Чернов, 1997; Экология на рубеже XXI века, 1999; Добровольская, 2002).

Следует отметить, что для оценки характера антропогенных воздействий на почвенные бактериальные сообщества требуется огромный статистический материал, необходимы многолетние исследования микробных сообществ, которые проводились бы сходными методами, обеспечивая сравнимость результатов. Это возможно лишь при достаточно стабильных представлениях о таксономии бактерий. Однако в последнее десятилетие в ней произошли революционные изменения, связанные с бурным развитием молекулярно-генетических методов. «Классическая» систематика, базирующаяся в основном на фенотипических признаках, стала рассматриваться как устаревшая, что нарушило преемственность в изучении таксономической структуры микробных сообществ. Внимание микробиологов в последнее десятилетие переключилось, в основном, на ревизию таксономической системы в свете новой методологии, разработку молекулярно-генетических методов идентификации микроорганизмов in situ (Amann et al., 1995; Ward et al., 1995; Chandler et al., 1997) и попытку непосредственного измерения микробного разнообразия без процедуры видовой идентификации (Dilly et al., 2004; Winding et al., 2005).

Молекулярно-биологические подходы сулят интересные перспективы, однако вряд ли они могут стать абсолютной альтернативой классическим методам учета микроорганизмов с помощью выделения чистых культур, что позволяет охарактеризовать их участие в процессах, протекающих в почве (Головлев, 1998; Добровольская и др., 2001; 2009).

Увлечение новыми технологиями породило среди микробиологов скептическое отношение к традиционным методам исследования, в первую очередь методу посева. В то же время, использование молекулярно-биологических методов для изучения микробных сообществ — это не столько решение проблем микробной экологии, сколько подмена объекта исследования, при которой возникают еще большие практические и методические сложности, чем при проведении исследований методом посева (Добровольская, 2002).

Для оценки относительного обилия видов (таксонов) внутри достаточно однородных групп микроорганизмов наиболее простым и удобным остается метод посева на простые питательные среды с последующим дифференцирующим учетом колоний и характеристикой структуры сообщества с использованием синэкологических характеристик.

В последнее время такой подход был успешно использован для количественного описания сообщества почвенных грибов (Марфенина, 2005), дрожжей (Чернов и др., 1997), группы сапротрофных бактерий в природных биоценозах (Добровольская, 2002).

Как уже ранее было отмечено, характерной особенностью городских почв является их значительное загрязнение тяжелыми металлами, нефтепродуктами, ксенобиотиками и прочими загрязнителями. В свете этого особого внимания заслуживает проблема изучения механизма сохранения бактериями жизнеспособности в загрязненных почвах. При помощи электронно-микроскопических и молекулярно-биологических методов исследования в природных средах были обнаружены бактерии, характеризующихся очень малыми размерами и высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды — ультрамикробактерии, или наноформы бактерий (Дмитриев и др., 2004; Рашкоу, 2005). Однако, еще-в прошлом веке, известные почвенные микробиологи Д: М. Новогрудский (1933) и Н. А. Красильников (1954) предполагали, что значительная часть автохтонных почвенных бактерий характеризуются* очень мелкими размерами, что и определяет их высокую устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Это позволяет предположить, что в сильно загрязненных городских почвах может действовать именно такой механизм сохранения бактериями жизнеспособности, чтотребует экспериментальных исследований.

Таким образом, изучение бактериальных сообществ городских почв представляется достаточно актуальным как с точки зрения получения представлений о составе бактериальных сообществ, что позволяет охарактеризовать их участие в экологических функциях городских почв, так и с точки зрения индикации различных городских загрязненийчто имеет важное практическое значение. Изучение механизмов сохранения5 бактериями жизнеспособности в загрязненных городских почвах позволит расширить наши представления о возможностях сохранения прокариотами жизнеспособности в неблагоприятных условиях среды и, как следствие, о выполнении почвой важной экологической функции — «банка организмов».

В соответствии со всем вышесказанным целью нашей работы было изучение структуры бактериальных сообществ городских почв в условиях различных типов загрязнения и выявление механизмов сохранения бактериями жизнеспособности в загрязненных почвах.

Задачи исследования:

1. Изучение организации бактериальных сообществ почв в ненарушенных лесных биогеоценозах Европейской части России.

2. Исследование изменений бактериальных сообществ почв и сопряженных субстратов в результате антропогенных воздействий на почвы Московского региона.

3. Изучение бактериальных сообществ окультуренных почв городских Ботанических садов и огородов на территории монастырей («Нилова пустынь», Соловецкий монастырь).

4. Оценка влияния некоторых антропогенных факторов на почвенные бактериальные сообщества (модельные опыты).

5. Изучение численности, физиологического состояния и таксономического состава наноформ бактерий в природных и антропогенно нарушенных почвах.

Научная новизна

На основе количественных синэкологических критериев изучена структура бактериальных сообществ городских почв. Показано, что под влиянием антропогенных воздействий в городских почвах, загрязненных нефтью, полихлорбифенилами, цементной пылью и хозяйственно-бытовыми отходами наблюдаются разноплановые трансформации бактериальных сообществ, выражающиеся в упрощении структуры бактериальных комплексов и доминировании резистентных форм, устойчивых к разным типам загрязнений. При загрязнении нефтью и полихлорбифенилами доминируют бактерии рода Rhodococcus, при хозяйственно-бытовом загрязнении — представителисемейства-Enterobacteriaceae (роды Escherichia, Enterobacter, Klebsiella), при загрязнении цементной пылью и строительным мусором?- представители рода Arthrobacter.

Впервые выявлена тенденция к накоплению потенциально патогенных (роды Escherichia, Enterobacter, Klebsiella, Alcaligenes) и аллергенных бактерий (роды Rhodococcus, Micrococcus) в городских загрязненных почвах, что свидетельствует о нарушении экологической функции почвы как «бактериального фильтра», и представляет опасность для человека.

Впервые показано, что в антропогенно измененных почвах, возникших в условиях длительной земледельческой практики, формируются специфические бактериальные комплексы, характеризующиеся иным профильным распределением бактерий" и-появлением видов, свойственных более южным регионам.

Впервые предложен метод окраски бактерий в почве люминесцентным красителем LIVE/DEAD (L7012), позволяющий охарактеризовать физи ологическое состояние бактерий в природных и загрязненных почвах. Из исследованных факторов максимальное негативное действие на бактерии (повреждение клеточной мембраны) оказывает многократное замораживание и оттаивание почвы, слабее действует на клетки кратковременная обработка 1 н НС1 и 1н NaOH.

Впервые для выделения из почвы и характеристики физиологического состояния наноформ бактерий предложен комплексный метод фильтрации, центрифугирования и окраски красителем LIVE/DEAD (L7012). Впервые определена численность, охарактеризовано физиологическое состояние и таксономический состав наноформ бактерий на уровне филотипов в природных почвах и городских почвах, загрязненных нефтью и тяжелыми металлами. Показано, что численность и доля наноформ бактерий в городских загрязненных почвах выше, чем в природных незагрязненных почвах. Установлено, что среди клеток более крупного размера доля клеток с ненарушенной мембраной ниже (60 — 70%), чем среди наноформ бактерий (95−98%), что свидетельствует о высокой жизнеспособности наноформ. Высказывается предположение о способности бактерий к переходу в состояние наноформ как возможном механизме сохранения жизнеспособности в неблагоприятных условиях среды.

Практическая значимость работы

Разработаны подходы для оценки реакции почвенных бактериальных сообществ на антропогенные воздействия, что позволило охарактеризовать бактериальные сообщества городских почв. Выявлены резистентные к некоторым антропогенным воздействиям таксономические группы бактерий, которые могут быть использованы в целях индикации загрязнения почвы нефтью и полихлорбифенилами — некоторые виды рода Rhodococcus, комплексного хозяйственно-бытового загрязнения — представители семейства Enterobacteriaceae (роды Escherichia, Enterobacter, Klebsiella).

Выявлены группы потенциально патогенных (роды Escherichia, Enterobacter, Klebsiella) и аллергенных бактерий (род Rhodococcus, Micrococcus), наиболее часто встречающиеся в загрязненных почвах городских экосистем. Установлены местообитания (верхний горизонт почвы, опад), где эти бактерии накапливаются.

Разработан метод определения показателей численности и физиологического состояния бактерий в природных и антропогенно нарушенных почвах при помощи двухкомпонентного' люминесцентного красителя LIVE/DEAD (L7012), позволяющий оценить состояние клеточной мембраны бактерий после антропогенных воздействий.

Для выделения из почвы и характеристики физиологического состояния наноформ бактерий предложен комплексный метод фильтрации, центрифугирования и окраски люминесцентным красителем LIVE/DEAD (L7012) с последующим просмотром под люминесцентным и электронным микроскопом.

Предложены качественные и количественные показатели для оценки экологического состояния бактериальных сообществ городских почв, вошедшие в систему показателей оценки экологического состояния городских почв и стоимостной оценки земель («Методические рекомендации по оценке экологического состояния городских почв», 2001).

Результаты проведенных исследований включены в учебные пособия «Методы выделения и идентификации почвенных бактерий» (1989), «Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий» (20 03) и использованы в лекционных курсах по почвенной бактериологии, экологии почвенных бактерий, биохимии почвенных микроорганизмов, экологической биохимии, читаемых на факультете Почвоведения МГУ.

Проведение исследований было поддержано грантами РФФИ (проекты 96−04−49 264, 99−04−48 973, 00−15−97 886, 00−04−48 029, 03−448 620, 08−04−90 201), Грантами Президента РФ для поддержки Ведущих научных школ (НШ-1518.2003.4, НШ-8797.2006.4, НШ-2227.2008.4), ФЦНТП «Биологическое разнообразие», «Биотехнология в охране окружающей среды», «Наноструктуры почв и их роль в функционировании биокосных систем» (ГК 02.740.11.0283).

Основные защищаемые положения диссертации

1. Под действием антропогенных факторов происходят значительные изменения в бактериальных сообществах почв, проявляющиеся в изменении показателей общей численности и физиологического состояния бактерий, таксономической структуры бактериальных комплексов, появлении бактериальных таксонов-, не свойственных природным? ненарушенным почвам.

2. Почвысформированные в условиях длительной земледельческой практики? (ботанические: садымонастырские огороды)? характеризуются высокой численностью и иным: профильным распределением? бактерий по сравнению с фоновыми почвами* Структура сапротрофного бактериального комплекса проявляет черты сходства с бактериальными комплексами более южных регионов:.

3. В сильно загрязненных городских почвах по сравнению с фоновымипочвами существенно" измененымикробные сообщества-. Они характеризующиесяснижениемдоли? физиологически активных, клеток бактерий и отличаются от сообществ" ненарушенных зональных почв соотношением, таксонов и спектром потенциальных доминантов. При загрязнении нефтью и полихлорбифенилами потенциальными доминантамистановятся родококки (род Rhodococcus), комплексномхозяйственно-бытовом загрязнении — энтеробактерии (роды Escherichia, Enterobacter, Klebsiella), при загрязнении цементной пылью — род Arthrobacter.

4. В городских сильно загрязненных почвах прослеживается тенденция накопления опасных для человека бактерий потенциально патогенных (роды Escherichia, Enterobacter, Klebsiella, Alcaligenes) и аллергенных (род Rhodococcus, Micrococci?) .

5. Численность наноформ бактерий и их доля в городских загрязненных нефтью и тяжелыми металлами почвах выше, чем в природных ненарушенных почвах, что свидетельствует о способности бактерий к переходу в состояние наноформ, как возможном механизме сохранения жизнеспособности в неблагоприятных условиях среды.

Выводы

1. В природном лесном биогеоценозе общая численность бактерий максимальна в наземном ярусе, меньшие показатели регистрируются в почве и филлоплане. По профилю почвы происходит значительное уменьшение плотности бактериальных популяций. Вертикально-ярусная смена таксономического состава бактерий и трофических группировок бактерий отражает сукцессионные изменения при разложении растительных остатков.

2. В почвах, сформированных в условиях длительной земледельческой практики (городские ботанические сады, огороды на территориях монастырей), бактериальные сообщества характеризуются более равномерным распределением бактерий и активным развитием целлюлозоразрушающих бактерий по всему профилю. Таксономический состав характеризуется большей представленностью родококков, устойчивых к различным типам загрязнения, а также артробактера и стрептомицетов, тяготеющих к нейтральным и слабощелочным почвам.

3. Значительное разнообразие бактериальных комплексов нижней части профиля рекреаземов и культуроземов, расположенных на территориях ботанических садов может рассматриваться как одна из дополнительных функций ботанических садов, осуществляющих сохранение не только растений, но и бактериального генофонда.

4. В сильнозагрязненных городских «почвах в сапротрофном бактериальном комплексе происходит перераспределение таксонов в пользу увеличения удельного веса бактерий, адаптированных к определенным типам загрязнений: пигментированные родококки — нефть, полихлорбифенилы, артробактерии, азотобактер подщелачивание почвы, энтеробактерии — хозяйственно-бытовое загрязнение. Подобные изменения могут рассматриваться как индикационные.

5. В загрязненных городских почвах и сопряженных субстратах происходит накопление опасных для человека потенциально патогенных энтеробактерий и аллергенных родококков, что свидетельствует о нарушении экологической функции почвы как «бактериального фильтра» и может представлять опасность для человека.

6. С использованием красителя LIVE/DEAD (L 7012) установлено, что в природных ненарушенных почвах значительная доля (65 — 70%) клеток имеют неповрежденную клеточную мембрану. В сильнозагрязненных городских почвах доля интактных клеток ниже (50 — 55%), еще ниже она была в почвах, подвергавшихся в модельных опытах многократному замораживанию и оттаиванию, а также обработке 1 н НС1 и 1 н NaOH.

7. Впервые определена численность и охарактеризовано физиологическое состояние наноформ бактерий в природных почвах и почвах, загрязненных нефтью и тяжелыми металлами. Установлено, что численность и доля наноформ бактерий в городских загрязненных почвах выше, чем в природных незагрязненных почвах. Показано, что среди наноформ бактерий доля клеток с ненарушенной клеточной мембраной выше (95−98%), чем среди клеток обычного размера. Высказывается предположение о способности бактерий к переходу в состояние наноформ как возможном механизме сохранения жизнеспособности в неблагоприятных условиях среды.

8. Впервые определен таксономический состав почвенных наноформ бактерий на уровне крупных филотипов. Установлено, что наноформы в торфяной и горно-луговой почве представлены археями, протеобактериями, цитофагами и актинобактериями. Значительная часть наноформ бактерий (до 50%) отнесено к неидентифицированным клонам.

9. Сканирующая и просвечивающая электронная микроскопия выявила значительное морфологическое разнообразие наноформ бактерий, представленных как кокковидными, так и палочковидными формами с грамотрицательным и грамположительным типом клеточной стенки.

Благодарности

Автор благодарен своим учителям, коллегам и друзьям: Т. Г. Добровольской, Г. М. Зеновой, С. Е. Горину, П. А. Кожевину, A.B. Куракову, Е. В. Лапыгиной, O.E. Марфениной, Н. П. Матекиной, Л. М. Полянской, Т. В. Прокофьевой, B.C. Соиной, М. Н. Строгановой, И. С. Урусевской, М. М. Умарову, И. Ю. Чернову за поддержку идей, консультации, дискуссии, помощь при выполнении отдельных разделов экспериментальной работы, а также аспирантам и студентам, принимавшим участие в проведении экспериментов: H.H. Сидоренко, H.A. Семионовой, A.B. Раппопорту, М. А. Постниковой, М. И. Волде, Ю. А. Загрядской, И. А. Коновой, Т. Ф. Вустиной, Е. А. Бакулиной, Е. С. Ударовой, H.H. Студеникиной, Т. А. Шмелевой, С. А. Ваниной, М. Ю. Гудиме, Е. М. Киселевой.

Отдельная благодарность всем сотрудникам кафедры биологии почв за теплую обстановку и доброжелательность.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность проф. Д. Г. Звягинцеву за постоянное внимание, активную поддержку, критические замечания и советы, оказавшие решающее влияние на формирование научного мировоззрения автора.

Заключение

В настоящее время наблюдается заметное усиление изменений природных условий на поверхности Земли. Причинами этих изменений являются как естественные колебания природных процессов под воздействием гелиокосмических и тектонических факторов, так и нарастание активной деятельности человека (Современные глобальные изменения природной среды, 2006). Антропогенное воздействие стало ощущаться на глобальном уровне. Практически везде на земном шаре обнаруживаются следы человеческой деятельности, проявляющейся в изменении химического состава атмосферы, вод суши и океана, почвенного покрова Земли. Химические вещества, созданные человеком, во все более и более увеличивающихся количествах накапливаются в почвенной и водных средах, оказывая негативное влияние на обитающих там организмов. г

Разнообразные антропогенные воздействия на почву, такие как интенсивное сельскохозяйственное использование, применение удобрений, загрязнение ксенобиотиками, рекреация и т. д. могут приводить к принципиальному изменению всей почвенной экосистемы. При этом происходят существенные перестройки в структуре почвенных микробных сообществ, изменяется состав и относительное обилие различных групп микроорганизмов, меняется характер вызываемых ими процессов (Деградация и охрана почв, 2002) .

Остро встает проблема интерпретации наблюдаемых антропогенных изменений в почвенной микробной системе: представляют ли они собой очевидное разрушение, деградацию микробного сообщества, или их правильней трактовать как направленную адаптивную перестройку.

При оценке антропогенного воздействия на почвенные микробные сообщества особое значение приобретают показатели, отражающие степень изменения таксономической сложности и разнообразия. Такие показатели, позволяющие измерять различия в самых тонких нюансах разнообразия и внутренней дифференциации систем, получили особенно широкое распространение в современной количественной синэкологии. Разработка новых показателей и чисто математическая сторона дела приобрели даже самостоятельную ценность. Выпущен ряд монографий, в которых подробно рассматриваются многочисленные способы измерения самых разных аспектов разнообразия, структурной сложности, нумерической классификации сообществ на основе их структурного сходства (Андреев, 1980; Мэгарран, 1992).

В почвенной микробиологии наблюдается некоторое отставание в этой области. Прежде всего, это связано со сложностями таксономической дифференциации микроорганизмов. Для почвенной микробной экологии в последнее время все большее распространение получает разработка таких методов анализа микробных сообществ, которые избегают процедуры видовой идентификации. Так, многократно предпринимались попытки изучения физиологических портретов микробных сообществ с помощью формального анализа физиологических характеристик чистых культур методами многомерной статистики. В последнее время чрезвычайно бурно развиваются молекулярно-биологические методы изучения структуры микробных сообществ, такие, как прямой анализ разнообразия ДНК. Очень перспективным представляется подход, базирующийся на оценке функциональных возможностей микробного сообщества — метод мультисубстратного тестирования (Горленко, Кожевин, 2005).

Подобные подходы и методы имеют значительные преимущества перед классическим методом посева прежде всего при практическом экспресс-анализе, мониторинге и контроле за состоянием почвенной микробиоты. Они значительно более технологичны, не требуют от специалиста большого таксономического опыта, знания исследуемой группы микроорганизмов «в лицо». Увлечение новыми технологиями породило среди микробиологов скептическое отношение к традиционным методам исследования. В первую очередь это относится к оценкам структурных особенностей микробных сообществ почв методом посева.

В то же время, использование молекулярно-биологических методов изучения микробных сообществ — это не столько решение традиционных проблем микробной экологии, сколько подмена объекта исследования.

В последнее время предприняты попытки использовать синэкологические характеристики для количественного описания сообществ почвенных грибов (Марфенина, 2005), дрожжей (Чернов и, др., 1997), группы сапротрофных бактерий (Добровольская, 2002). В том числе и при демонстрации изменений, происходящих в микробных сообществах при антропогенных воздействиях.

Многочисленные работы по изучению бактериальных сообществ в ненарушенных природных биогеоценозах, проведенные на кафедре биологии почв МГУ, показали, что для характеристики специфики изменений структуры сапротрофного бактериального блока наиболее простым и удобным остается метод посева на простые питательные среды. Учет колоний отдельных морфотипов и последующая идентификация на родовом уровне дает основания для описания структуры бактериальных сообществ с использованием синэкологических характеристик, основанных, главным образом, на оценке относительного обилия родов (таксонов) бактерий.

Особого внимания заслуживают таксоны, являющиеся доминантами изучаемых комплексов. Именно эти группы позволяют наиболее четко регистрировать изменения, происходящие под действием природных и антропогенных факторов. Методами посева такие доминанты выявляются достаточно легко, что дает возможность проводить массовые анализы и получать статистически достоверные результаты.

Использование этого методологического подхода позволило нам охарактеризовать различия в структуре сапротрофного бактериального комплекса природных и антропогеннопреобразованных почв.

В сравнительном аспекте изучены бактериальные микробные сообщества почв и некоторых сопряженных субстратов в мегаполисе (Москва), среднем промышленном городе (Серпухов), малом чистом городе (Пущино-на-Оке), Ботанических садов и огородов на территории древних монастырей (Соловецкий монастырь, «Нилова пустынь») и природных почв заповедников и заказников.

Установлено, что в мегаполисе, среднем промышленном городе, а также на территории древних монастырей, микробные комплексы характеризуются рядом отличий от природных ненарушенных почв. В природных ненарушенных почвах закономерности изменения численности и бактериального разнообразия определяются многими экологическими факторами: влажностью, содержанием органического вещества, кислотностью, содержанием солей. В антропогенных почвах значительное влияние на бактерии оказывают антропогенные воздействия, особенно ярко это проявляется в городских сильно загрязненных почвах.

В нашей работе помимо оценки таксономической структуры бактерий сапротрофного блока были использованы также такие интегральные показатели, как общая численность бактерий, оценка метаболической активности и особенности физиологического состояния клеток (степень повреждения мембран и доля ультрамелких клеток бактерий в популяции).

Реакция бактериального сообщества на антропогенные воздействия проявляется на разных уровнях, как на количественном, так и качественном:

1. Численность бактерий — в городских сильнозагрязненных почвах увеличение сезонных флуктуаций численности, в почвах городских ботанических садов — иное профильное распределение численности бактерий, выражающееся в увеличении общей численности бактерий в погребенных гумусовых горизонтах

2. Физиологическое состояние бактерий — в сильно загрязненных городских почвах уменьшается доля метаболически активных клеток (окраска ФДА), увеличивается доля наноформ бактерий.

3. Структура сапротрофного бактериального комплекса — в сильно загрязненных городских почвах происходит перераспределение таксонов в пользу увеличения удельного веса бактерий, тесно связанных с человеком (семейство Enterobacteriaceae, род Micrococcus), а также бактерий, приспособившихся к определенным типам загрязнений: пигментированные родококки

— нефть, полихлорбифенилыартробактерии, азотобактерподщелачивание почвы, энтеробактерии — хозяйственно-бытовое загрязнение. В почвах городских ботанических садов и огородов древних монастырей — большая представленность артробактера и стрептомицетов, тяготеющих к нейтральным и слабощелочным почвам. От городских сильнозагрязненных почв почвы ботанических садов отличаются активным развитием целлюлозоразрушающих бактерий (миксобактерии и цитофаги).

Итак, реакция почвенного бактериального комплекса на антропогенные воздействия для человека может иметь негативные и позитивные последствия. Негативные последствия наиболее ярко видны в сильнозагрязненных городских почвах и заключаются в снижении метаболическойактивности клеток и накоплении опасных для человека (потенциально патогенных и аллергенных) бактерий, главным образом, энтеробактерий и родококков. Эта тенденция проявляется с разной интенсивностью1 в зависимости от характера антропогенного воздействия, его уровня и типа загрязнения. Наибольшее увеличение экологически опасных видов установлено в большом городе. Позитивные, на наш взгляд, последствия наблюдаются в окультуренных почвах на территории Ботанических садов и древних монастырей. Они проявляются в большей численности и значительном разнообразии бактериальных комплексов в нижних горизонтах почвенного профиля, что может рассматриваться как одна из дополнительных функций ботанических садов, которые осуществляют сохранение не только растений, но и бактериального генофонда.

Особого внимания заслуживает реакция почвенных бактерий на сильные загрязнения городских почв, заключающаяся в увеличении численности и доли наноформ бактерий. Это подтверждает на экспериментальном уровне ранее высказанную гипотезу об уменьшении размера бактериальных клеток в неблагоприятных условиях, и позволяет утверждать, что именно наноформы бактерий являются «пулом», представляющим собой жизнеспособные, находящиеся в особом анабиотическом состоянии клетки бактерий, обеспечивающие сохранение бактериального разнообразия почв.

Создается впечатление, что в городских почвах под действием таких загрязнителей, как нефтепродукты и тяжелые металлы, адаптация к неблагоприятным факторам идет по нескольким направлениям, причем, наиболее гибкой оказывается именно прокариотная составляющая микробного сообщества. Это проявляется на разных уровнях: увеличение доли бактериальной биомассы в общей микробной биомассе с одновременным снижением метаболической активности бактерийперестройки таксономической структуры в пользу таксонов, устойчивых к тем или иным загрязнителям (увеличение доли бацилл и родококков) — изменение физиологического состояния клеток бактерий (росте доли клеток с поврежденной клеточной мембраной) — увеличение доли наноформ бактерий, обладающих высокой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям среды.

Особого внимания, на наш взгляд, заслуживает высокая доля наноформ бактерий в городских почвах, загрязненных тяжелыми металлами и углеводородами нефти, что, несомненно, свидетельствует в пользу гипотезы о переходе бактерий в состояние наноформ V как возможном механизме сохранения жизнеспособности в неблагоприятных условиях среды.

Сравнительно высокая численность наноформ в исследованных образцах почв, значительноетаксономическое разнообразие и своеобразное физиологическое состояние позволяют предположить, что1 переход клеток в состояние наноформ довольно частое событие в жизни почвенных бактерий, что позволяет им в неблагоприятных условиях сохранять жизнеспособность.

Итак, трансформация бактериальных сообществ в условиях современных глобальных изменений природной среды, в особенности в наметившейсяв последнее время тенденции* к «потеплению климата», таит в себе опасность не только потери природного видового разнообразия бактерий, но и формирования биологических условий, имеющих неблагоприятные и даже опасные для человека свойства, в первую очередь активизации потенциально патогенных бактерий.

Мы полагаем, что полученные нами данные могут служить основанием для дальнейших, более широких работ с целью мониторинга и прогнозирования опасных ситуаций, связанных с развитием и функционированием почвенной микробиоты в условиях антропогенного изменения почв в условиях города.

Показать весь текст

Список литературы

  1. М. Г. Эколого-генетические особенности почв городских экосистем. Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1990.150 с.
  2. Е.И., Александровский A.JI. Аккумуляция антропогенного вещества в почвах и культурном слое Москвы в течение XII—XIX вв.еков. М.: 1996.
  3. JI.K. Изучение микробного разнообразия почв с помощью сукцессионного анализа. Автореф. дисс: канд. биол. наук. М.: МГУ. 2001.24 с.
  4. Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения' почв. М.: Наука. 2003. 223 с.
  5. Н.Д., Никитин Д. И. Размеры бактерий в некоторых почвах //Почвоведение. 1979: № 4. С. 132 135.
  6. B.JI. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука- 1980. 142 с.
  7. Т.В. О принципах экологического анализа в почвенной микробиологии // Почвоведение. 1962. № 1. С. 7 12.
  8. Т.В. Микробиология подзолистых почв. JL: Наука. 1965. 187 с.
  9. Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. 1980. 187 с.
  10. Ю.Артамонова B.C. Микробиологические* особенности антропогенно преобразованных почв Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО' РАН. 2002. 225 с.
  11. П.Асеева И. В., Паников Н. С., Чурсина О. Т. Содержание и состав нуклеиновых кислот в дерново-подзолистых почвах // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1977. № 1. С. 85−91.
  12. .П., Джувеликян Х. А., Сушков В. Д. Влияние промышленных выбросов на почвы в районе крупных индустриально-городских комплексов // Химия, физика и мелиорация почв. Воронеж. 1980.
  13. И.П., Голубев В. И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М.: Изд-во МГУ. 1979. 80 с.
  14. М.Бакина Л. Г., Паринкина О. М., Митина О. Ж. Биогенность дерново-подзолистых почв при различных дозах известкования / Тезисы докл. конф. «Биология почв антропогенных ландшафтов». Днепропетровск. 1995. С.84−85.
  15. Е.С. Исследование структурно-функционального состояния бактерий в микробных сообществах методами электронной микроскопии. Автореферат, дисс.. канд. биол. наук. М. 2008. 27 с.
  16. JI. М., Резник Г. И., Головлев E.JI. Ферменты промежуточного обмена у коринеподобных бактерий // Микробиология. 1979. Т. 48. № 2. С. 187 193.
  17. С.Г., Эль-Регистан Г.И., Придачина H.H., Ненашева В. А., Козлова А. Н., Грязнова М. Н., Золотарева И. Н. Тирозол — ауторегуляторный фактор dj Saccharomyces cerevisiae II Микробиология. 1993. Т. 62. №. 4. С. 633−638.
  18. Е.С., Кузнецов Б. Б., Марусина А.и., Турова Т. П., Кравченко И. К., Быкова С. А., Колганова Т. В., Гальченко В. Ф. Изучение последовательностей nif Н генов у представителей метанотрофных бактерий // Микробиология. 2002. Т. 71. № 4. С. 1 — 9.
  19. О.В., Гинцбург A.JL, Романова Ю. М., Эль-регистан Г. И. Механизмы выживания бактерий. М.: Медицина. 2005. 124 с.
  20. М.Б., Кудряшова Е. Б. О наннобактериях // Микробиология. 2000. Т. 69. № 2. С. 163−174.
  21. М.Б., Сузина М. Б., Абашина Т. Н. Нанобактерии // Наука в России. 2007. № 3. С. 10−14.
  22. С.Н. Микробиология почвы. М.: Наука. 1952.792 с.
  23. Е.В., Книрель Ю. А., Шашков А. С., Горин С. Е. Вустина Т.Ф. и др. Структура внеклеточного полисахарида Rhodococcus sp. С 13−6, содержащего D-ликсо-гексулозоновую кислоту // Биоорганическая химия. 1988. Т.14. № 9. С. 1214 1223.
  24. М.З. Рекультивация загрязненных почв лесостепной зоны Татарии // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука. 1988: С. 177 158.
  25. М. И., Строганова М. Н., Можарова Н. В., Прокофьева Т.
  26. B. Антропогенные почвы / Под ред. Добровольского Г. В. Смоленск: Ойкумена. 2003. 268 с.
  27. М.Ю. Охрана почв в районах нефтедобычи ТАССР// Защита растений и охрана природы в ТАССР. Казань. 1989. Вып. 4.1. C. 118−119.
  28. М.С., Стриганова Б. Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Итоги науки и техники. Т. 5. М.: Наука. 1978. С. 8 69.
  29. Е.В. Биосинтез и некоторые особенности полисахаридов Mycobacterium lacticolum, 121. Автореф. канд. дис. 1975. М.: МГУ. 24 с.
  30. E.JI. Другое состояние неспорулирующих бактерий // Микробиология. 1998. Т. 67. № 6. С. 725−735.
  31. E.JI. О старых проблемах новой систематики бактерий// Микробиология. 1998. Т.67. № 2. С.281−286.
  32. E.JI. Реакция бактериальных клеток на холодовой шок на уровне динамики хромосомы транскрипции и трансляции// Микробиология. 2003. Т. 72. № 1. С. 5−13.
  33. А.В., Полянская Л. М., Добровольская Т. Г., Васильева Л. В., Чернов И. Ю., Звягинцев Д. Г. Особенности пространственно распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение. 1993. № 10. С. 78 89.
  34. А.В., Добровольская Т. Г., Максимова И.А., Терехова
  35. B.А., Трофимов С. Я. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги // Микробиология. 2000. Т.69. № 4. С. 453 464.
  36. М.В., Кожевин П. А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология: 1994. Т. 63. № 2. С. 289 293.
  37. М.В., Кожевин П. А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М.: МАКС Пресс. 2005. 88 с.
  38. В.И., Манукян А. Р., Лазарев П. И. Функции капсулы у дрожжевых организмов // журнал общей биологии. 1984. Т. 45. № 4.1. C. 507−515.
  39. С.Е., Свиридов А. Ф., Бабьева И. П. Перспективы изучения внеклеточных полисахаридов дрожжей // Микробные метаболиты. М.: Изд-во МГУ. С. 65−88.
  40. . В., Павленко Г. В. Экология бактерий. Л.: ЛГУ, 1989. 246 с.
  41. B.C., Звягинцев Д. Г. Биометрический анализ клеток бактерий в почве //Микробиология. 2003. Т. 72. № 2. С. 221−227.
  42. B.C. Экологическая оценка антропогенных воздействий на микробную систему почв. Автореферат дис. докт. биол. наук. М.: 1988. 38 с.
  43. B.C., Вызов Б. А. Морфометрический анализ бактерий, ассоциированных с почвенными многоножками // Микробиология. 2006. Т. 75. № 2. С. 264 270.
  44. М.В., Минеева JT.A. Микробиология //М.: Издат. центр «Академия». 2003. 464 с.
  45. В.В., Завгородняя Ю. А., Терентьева В.А.Роль почв в биосфере. Труды института экологического почвоведения МГУ им. М. В. Ломоносова. 2005. Вып. 6. С. 78−97.
  46. Е.В., Соина B.C., Эль-Регистан Г.И., Звягинцев Д. Г. Репродуктивные покоящиеся формы Arthrobacter globiformis II Микробиология. 2000. Т. 69. № 3. С. 377−382.
  47. Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-воМГУ. 1995.292 с.
  48. В.В., Сузина Н. Е., Баринова Е. С., Дуда В.И., Воронин
  49. A.M. Электронно-микроскопическое изучение ультраструктуры микробных клеток in situ в экстремальных биотопах // Микробиология. 2004. Т. 73. № 6. С. 832−840.
  50. В.В., Сузина Н. Е., Русакова Т. Г., Гиличинский Д.А., Дуда
  51. B.И. Ультраструктурные особенности природных форм микроорганизмав, изолированных из грунтов вечной мерзлоты Восточной Сибири методом низкотемпературного фракционирования//Докл. АН. 2001. Т. 378. С. 846−849.
  52. Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.:ИКЦ «Академкнига». 2002. 282 с.
  53. Т.Г., И.Ю.Чернов, Д. Г. Звягинцев. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиология. 1997. Т. 66. № 3. С. 408−414.
  54. Т.Г., Головченко A.B., Поздняков А. И. Вертикальная организация бактериальных сообществ в торфяных почвах реки Яхромы // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2007. № 5. С. 629 — 635.
  55. Т.Г., Лысак Л. В., Зенова Г. М., Звягинцев Д. Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив //Микробиология. 2001. Т. 70. № 2. С. 149−167.
  56. Т.Г., Головченко A.B., Панкратов Т. А., Лысак Л. В., Звягинцев Д. Г. Оценка бактериального разнообразия почв: эволюция подходов и методов // Почвоведение. 2009. № 10. С. 1222 1232.
  57. Т.Г., Чернов И. Ю., Евтушенко Л. И., Звягинцев Д. Г. Разнообразие сапротрофных бактерий в пустынных биогеоценозах. Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. N.2. С.151−164.
  58. Т.Г., Лысак Л. В., Звягинцев Д. Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1986. № 6. с. 699 704.
  59. Т.Г., Скворцова И. Н., Лысак Л. В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ. 1989. 70 с.
  60. Г. В., Е.Д.Никитин. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука. 1990.258с.
  61. Г. В., Карпачевский Л. О., Никитин Е. Д. О месте почвы и почвенной биоты в биосфере / Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Под ред. Г. В. Добровольского. М.: Наука. 2003. 364 с.
  62. В.И., Воронин A.M. // Электронно-микроскопическое и флуоресцентно-микроскопическое изучение эктопаразитизма ультрамикробактерий рода Kaistia, штаммов NF1 и NF3 // Микробиология. 2008. Т. 77. № 1. С. 55−62.
  63. В.И., Пронин C.B., Эль-Регистан Г.И., Капрельянц A.C., Митюшина Л. Л. Образование покоящихся рефрактерных клеток у культур В. cereus под воздействием ауторегуляторного фактора // Микробиология. 1982. Т. 51. № 1. С. 77 81.
  64. В.М., Строганова М. Н., Агаркова М. Г., Черняховская Т. Н. Некоторые показатели состава и численности мезофауны в почвах города Москвы// Научные доклады высшей школы. Биологич. науки. 1992. № 3. С. 37−42.
  65. Г. А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Кольск. науч. центр РАН. 1995. 272 с.
  66. Н.С., Гречушкина H.H., Ботвинко И. В., Свиридов А. Ф., Семенова Е. В. Внеклеточные полисахариды сапротрофных бактерий и" некоторые закономерности их образования// Микробиология. 1984. Т.53. Вып. 2. С. 199 207.
  67. Н.П., Аркадьева Г. Е. Микробные полисахариды и их физиологическая активность // Сб. трудов ЛХФИ. 1965. № 18. С. 115 -125.
  68. В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. С. 141 — 162.
  69. В.Т., Мишустин Е. Н. Микробиология. М.: Наука.4 1993. 383-с. 1984″
  70. Е.В., Слобода Н. В., Булыгина Е. С., Колганова Т. В., Кравченко И. К., Кузнецов Б. Б. Оценка разнообразия диазотрофов в торфяной почве методом клонирования гена nifli // Микробиология. 2009. Т.78. № 2. С. 252 260.
  71. Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: 1973. 230 с.
  72. Д.Г., Зенова Г. М. Экология актиномицетов. М.:ГЕОС.2001. 257 с.
  73. Г. М., Орлеанский В .К., Омарова Е. О. Почвенные стрептомицеты — компоненты альго-бактериальных ценозов // Почвоведение. 2005. № Ю. С. 1251−1255. Зенова г. М.,
  74. В.Л., Круглов Ю. В. Биомасса почвенных микроорганизмов в различных агроэкосистемах /Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Пущино. 1992. с. 73.
  75. Л.А. Скользящие бактерии порядков Myxococcales и Cytophagales // Успехи микробиологии. 1990. Вып. 24. С. 65 87.
  76. A.A. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН ССС3.1953. 439 с.
  77. JI.B. Сохранение жизнеспособности микроорганизмами в природе и основные подходы к консервированию лабораторных культур// Торможение жизнедеятельности клеток. Рига: Зинатне. 1987. С. 19−31.
  78. Л.В., Агре Н. М. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977. 287 с.
  79. H.A., Николаенко Ж. И. О влиянии антропогенных факторов на функционирование грибных сообществ дерново-подзолистой почвы/ Микробные сообщества и их функционирование. М. 1981. С. 168−173.
  80. И.С. Почвоведение. М.: Колос. 1975. 375 с.
  81. Л.Б. Изменение микробного ценоза светло-серой лесной почвы под действием удобрений// Микробиологии, журнал. 1986. Т.48. С. 16−22.
  82. Классификация почв России / Под. ред. Шишова Л. Л., Тонконогова В. Д., Лебедевой И. И. М.: 2000. 236 с.
  83. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 222 с.
  84. Г. В., Добровольская Т. Г., Головченко A.B. Структура бактериальных сообществ в естественных и антропогеннонарушенных бурых лесных почвах (п-ов Муравьева-Амурского) // Почвоведение. 2007. № 5. С. 610 615.
  85. П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. 1989. 175с.
  86. П. А. Популяционная экология почвенных микроорганизмов. Автореферат дис.. д-ра биол. наук. М.: 2000. 55 с.
  87. МЛ., Соляникова И. П., Головлев Е. Л., Головлева Л. А. Гетерогенность Rhodococcusopacus 1СР как ответ на стрессовое воздействие хлорфенолов // Прикл. биохимия- и микробиология. 2005. Т. 41. С. 541 -546.
  88. H.A. О неклеточных формах у микроорганизмов // Успехи современной биологии. 1954. Т. 54*. Вып. 6. С. 22 321
  89. H.A. Микроорганизмы почвы и! высшие растения. М.: Изд-во АН СССР. 1958. 464 с.
  90. Краткий определитель бактерий Берги. Пер. с анг. / Под ред. Дж. Хоулта. М: Мир. 1980. 496 с.
  91. А.Е., Бирюзова1 В.И., Золковер А. Точечный^ диализ — метод подготовки биологических препаратов для электронной микроскопии//Микробиология. 1948. Т. 63. № 3. С. 484−489.
  92. И.С., Белова С. Э., Кевбрин В. В., Дедыш С. Н., Заварзин Г. А. Анализ бактериального сообщества, развивающегосяпри разложении сфагнума // Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 702−710.
  93. И.С., Панкратов Т. А., Дедыш С. Н. Выявление представителей PLANCTOMYCETES в сфагновых болотах с использованием молекулярных и культуральных подходов // Микробиология. 2006. Т. 75. № 3. с. 389−396.
  94. , И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена. 2004. 342 с.
  95. Н.К., Бочков А. Ф., Дмитриев Б. А., Усов А. И., Шибаев В. Н. Химия углеводов. М.: Наука. 1967. 250 с.
  96. Е.В., Лысак Л. В., Звягинцев Д. Г. Устойчивость комплекса почвенных бактерий к солевому шоку // Микробиология. 2002. Т. 71. № 2. С. 171−175.
  97. Е.В., Лысак Л. В., Бакулина Е. А., Звягинцев Д. Г. Устойчивость аутохтонных почвенных бактерий к шоковым биоцидным воздействиям // Почвоведение. 2006. № 11 С. 1363 -1368.
  98. С.В., Гузев B.C., Асеева И. В. и др. Тяжелые металлы как фактор- антропогенного воздействия на почвенную микробиоту. Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. с.3−46.
  99. О.М., Обухов А. И. Тяжелые металлы в почвах и растениях территории МГУ// Вестник Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1987. № 1 С. 36−42.
  100. Лесные экосистемы и урбанизация. Сборник статей. / М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 227 с.
  101. В. Ю., Гинцбург А. Л., Пушкарёва В. И., Романова Ю. М. Обратимый переход патогенных бактерий в покоящееся (некультивируемое) состояние: экологические и генетические механизмы // Вестник РАМН. 2000. № 1. С. 7 13.
  102. Л.В., Добровольская Т. Г., Скворцова И. Н. Методы* оценки бактериального разнообразия почв* и идентификация* почвенных бактерий. М.: Макс-пресс. 2003.
  103. Л.В., Трошин Д. В., Чернов И. Ю. Бактериальные сообщества солончаков // Микробиология. 1994. Т. 63. № 4. С. 721 -729.
  104. О.В., Соляникова И. П., Головлева Л. А. Пирокатехазы штамма Rhodococcus erythropolis — деструктора хлорфенолов: очистка и свойства // Биохимия. 1991. Т.56. С. 2188 — 2197.
  105. H.A. Идентификация метаболически активных клеток прокариот в почвах с применением^ молекулярно-биологического флюоресцентномикроскопического метода анализа fluorescence in situ hybridization (FISH) // M.: Издательство МГУ. 2008. 24 с.
  106. O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. № 1. С. 75 80.
  107. O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 2005. 250 с.
  108. O.E. Биологический мониторинг почв // Экологические функции городских почв. М.- Смоленск: Маджента. 2004. С. 127−138.
  109. O.E., Каравайко Н. М., Иванова А. Е. Особенности формирования комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология. 1996. Т.65. № 1. С. 119−124.
  110. Методы почвенной биохимии и микробиологии / Под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ. 1991.303 с.
  111. Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д. Г. Звягинцева: М.: Изд-во МГУ. 1989. 208 с.
  112. Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ.1988. 220 с.
  113. E.H. Миксобактерии, разлагающие целлюлозу // Микробиология. 1938. Т.7. №. 4. С. 427 444.
  114. E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука. 1975.107 с.
  115. E.H. Микробные ассоциации почв и подходы к их изучению // Микробиология. 1955. Т. 24. № 2. С. 254 257.
  116. E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи современной биологии. 1954. Т. 37. Вып. 1.С. 1−37.
  117. E.H. Микробные ассоциации почвенных типов. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука. 1976. С. 19−41.
  118. E.H., Перцовская М. И., Горбов В. А. Санитарная микробиология почвы. М.: Наука. 1979. 304 с.
  119. E.H., Емцев В. Т. Почвенные типы и их микробное население // Известия ТСХА. 1974. № 4. С. 73 86.
  120. И. Е. Нанобиология океана // Известия РАН. Серия биологическая. 2004. № 5. С. 597−600.
  121. И.Е., Калюжная Т. В. Ультрамикроформы бактерий в почве и море// Известия РАН. Сер. биологическая. 1987. № 5. С. 686 -700.
  122. А. Д. Влияние минеральных удобрений на формирование микробных сообществ при различных условиях влажности и температуры почвы / Структура и функции микробных сообществ с различной антропогенной нагрузкой. Киев. 1982. С. 168−171.
  123. Н.В., Пронина В. В., Иванов A.B., Шоба С. А., Загурский A.M. Формирование магнитных окислов железа в почвах над подземными хранилищами природного газа // Почвоведение. 2007. № 6. С. 707−720.
  124. А.И., Скворцова И. Н., Черноморченко Н. И. Структурообразующая способность почвенного психротолерантного псевдомонаса // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1987. № 3. С. 27−31.
  125. Мулюкин A. JL, Луста К. А., Грязнова М. Н., Козлова А. Н., Дужа М. В., Дуда В. И., Эль-Регистан Г. И. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus II Микробиология. 1996. Т. 65. № 6. С. 782−789.
  126. А.Л., Луста К. А., Грязнова М. Н., Козлова А. Н., Дужа М. В., Митюшина Л. Л., Дуда В. И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм в автолизируемых суспензиях микроорганизмов // Микробиология. 1997. Т. 66. № 1. С. 42−49.
  127. А.Л., Сузина Н. Е., Дуда В. И., Эль-Регистан Г.И. Структурное и физиологическое разнообразие цистоподобных покоящихся клеток бактерий рода Pseudomonas II Микробиология. 2008. Т. 77. № 4. С. 512 523.
  128. Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.
  129. Н.Б., Кайкман П. Разнообразие бактериальной ДНК и биомасса бактерий в аллювиально-луговой почве при длительном внесении удобрений // Почвоведение. 2001. № 6. С. 700 707.1. Г
  130. O.A., Квасников Е. И., Ногина Т. М. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии. Киев: Наук. Думка, 1988. 336 с.
  131. Д.И. Применение электронной микроскопии для изучения почвенных суспензий // Почвоведение. 1964. № 6. С. 86 -91.
  132. Д.И., Васильева Л. В., Лохмачева P.A. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов./ М^: Наука. 1966. 70 с.
  133. Д.И., Никитина Э. С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий. М.: Наука. 1978. 86 с.
  134. Ю.А. Внеклеточные факторы адаптации бактерий к неблагоприятным условиям среды // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 4. С. 387−397.
  135. Е.М., Лазукова Г. Г. гл. Москва. Перовский район // в кн.: Экогеохимия городских ландшафтов. М.: МГУ, 1995. С. 5790.
  136. О.Э., Раман К. К. Агрохимические исследования почв зеленых насаждений крупных городов// Сб.: Почвенно-агрохимические исследования в ботанических садах СССР. Апатиты, 1984.
  137. У.К. Микробиология кожи человека. М.: Медицина. 1986. 493 с.
  138. Д.М. Почвенная микробиология. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 1956. 402 с.
  139. Д.М. Невидимые формы видимых бактерий // Микробиология. 1933. Т. 2. Вып. 4. С. 377 402.
  140. Д.М. о фильтрующихся формах азотобактера // Микробиология. 1935. Т. 4. Вып. 2. С. 176 192.
  141. Определитель бактерий Берджи. В 2-х томах. Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта и др. Ml: Мир. 1997. Т. 1. 432 с. Т. 2. 368 с.
  142. Орлов-Д:С., Садовникова Л: К., Лозановская И. Н. Экология и охрана' биосферы? при химическом* загрязнении. М.: Высшая школа. 2002. 334 с.
  143. О состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1992 г.// Государственный доклад. М. 1993.
  144. Г. А., Эль-Регистан Г.И., Светличный В. А., Козлова А. Н., Дуда В. И., Капрельянц A.C., Помазанов В. В. О химической природе ауторегуляторного фактора dt Pseudomonas carboxydoflava И Микробиология. 1985. Т. 54. №> 2. С. 184−190.
  145. Н.С., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Экология коринеподобных бактерий // Успехи микробиологии. Вып.23. М.: Наука. 1989. С.51−92.
  146. Т. А. Бактериальные сообщества сфагновых болот и их участие в деструкции природных полимеров. Дисс.. канд. биол наук. М. 2007. 137с.
  147. Т. А., Белова С. Э., Дедыш G.Hi Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода FISH4 // Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 831 837.
  148. Перт- С. Дж. Основы культивирования, микроорганизмов, и клеток. М.: «Мир», 1978. 320 с.
  149. Л.М. Прямой^ микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве // Тез. конф. «Изучение грибов^ в, биогеоценозах». Свердловск. 1988 С. 30.
  150. Л.М. Микробная сукцессия в почве // Автореферат дисс. докт. биол наук. Москва. 1996. 96 с.
  151. Л.М., Гейдебрехт В. В., Степанов. А.Л., Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассымикроорганизмов по профилю зональных типов почв .// Почвоведение. 1995. № 3. С. 322−328.
  152. A.M., Головченко A.B., Полянская JI.M., Звягинцев Д. Г. Новые критерии для оценки специфики бактериальных комплексов различных почв // Микробиология. 2002. 71. № 5. С. 675−680.
  153. Почва, город, экология. / Под ред. Г. В. Добровольского. М.: Фонд «За экономическую грамотность». 1997. 320 с.
  154. Д.С. Влияние обработки биоцидами на почвенные организмы / Сборник статей: Почвенная микробиология. М.: «Колос», 1979. 380 с.
  155. Практикум по микробиологии / Под ред. Нетрусова А. И., Егоровой М. А., Захарчук JI.M. М.: ИЦ «Академия». 2005. 608 с.
  156. И.Л., Иванова И. И. Рост и развитие микробных культур // Успехи микробиологии. 1971. Вып. 7. С. 67 91.
  157. A.B. Антропогенные почвы городских ботанических садов (на примере Москвы и Санкт-Петербурга). Дисс.. канд. биол. наук. МГУ. 2004. 152 с.
  158. A.B., Мясоедов A.C., Лысак Л. В. Биологическая активность некоторых урбаноземов и культуроземов на территории Москвы / Сб. «Перспективы развития почвенной микробиологии». М.: МАКС-Пресс.2001. С. 279−282.
  159. В.А., Рокитко П. В., Михеев А. Н., Гуща Н. И., Малашенко Ю. Р., Черная H.A. Влияние у-излучения и дегидратации на выживаемость бактерий, изолированных из зоны отчуждения Чернобыльской АЭС //Микробиология. 2002. Т. 71. № 5. С. 705−712.
  160. В.А., Рокитко П. В., Малашенко Ю. Р., Криштаб Т. П., Черная H.A. Чувствительность к стрессорным факторам почвенных бактерий, изолированных из зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // Микробиология: 2003. Т. 72. № 2. С. 174−179
  161. Рохмистров B. JL, Иванова* Т. Г. Изменение дерново-подзолистых почв в условиях крупного промышленного центра// Почвоведение. 1985 № 5 С. 71−76.
  162. Н.Д., Эль-Регистан г.И., Заварзин Г. А. Торможение автотрофного, роста водородных бактерий факторами ауторегуляции // Микробиология. 1980. Т. 49. С. 373 376.
  163. Савкина* Т., Боярский 3., Стынц 3. Повреждения почвы, вызванные загрязнением, нефтью* // Мат. конф. «Проблемы разработки автономных систем наблюдения, контроля и оценки состояния окружающей среды» Казань. 1979. С. 141 — 143.
  164. H.H. Микробные комплексы городских загрязненных почв. Автореферат дисс.. канд. биол. наук. М.: 1999. 28 с.
  165. И.Н. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий рода Bacillus. М.: Изд-во МГУ. 1981. 77 с.
  166. И.Н., Строганова М. Н., Николаева Д. Н. Распространение азотобактера в почвах Москвы// Почвоведение. 1997. № 3. С. 321−328.
  167. И.Н., Раппопорт A.B., Строганова М. Н., Прокофьева Т. В., Андреева А. Е. Биологические свойства почв филиала ботанического сада МГУ // Почвоведение. 2006. № 7. С. 861 -869.
  168. И.Н., Звягинцев Д. Г., Лукина H.H. Мутагенная и антимутагенная активность почв // Микроорганизмы и охрана почв (ред. Д.Г. Звягинцев). М.: Изд-во МГУ. 1989. с.193−204.
  169. A.B., Азовцева H.A., Смагина М. В., Степанов А. Л., Мягкова А. Д., Курбатова A.C. Некоторые критерии и методы оценки экологического состояния почв в связи с озеленением городских-территорий // Почвоведение. 2006. № 5. С. 603 — 615.
  170. В.В., Киприанова Е. А. Бактерии- рода Pseudomonas. Киев: Наукова думка. 1990. 264 с.
  171. Современная микробиология. Прокариоты: в 2-х томах. Пер. с анг. / Под. ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М.: Мир. 2005. Т.1. 656 е., Т.2. 496 с.
  172. Современные глобальные изменения природной среды / Под. ред. Н. С. Касимова и Р. К. Клиге. В 2-х томах. Т. 2. М.: Научный мир. 2006. 776 с.
  173. Н.П. Общие закономерности трансформации почв в районах добычи нефти (формы проявления, основные процессы, модели) // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука. 1988. С. 23 42.
  174. Г. П., Литвин В. Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий. Новосибирск: Наука. 1988. 120 с.
  175. И.П. Организация биодеградативных путей у родококков. Автореферат дисс. д-ра биол. наук. Пущино.2007. 52 с.
  176. A.C. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. Т. 23. Вып. 5. С. 656−661.
  177. А.Л., Дурихина Н. В., Умаров М. М. Влияние хлористого никеля и сульфата меди на денитрифицирующую активность почв Европейской части России // Удобрения и химические мелиоранты в агроэкосистемах. М.: Изд-во МГУ. 1998. с. 477−483.
  178. А.Л., Манучарова H.A., Смагин A.B., Курбатова A.C., Мягкова- А.Д., Башкин В. Н. Характеристика биологической активности микробного комплекса городских почв // Почвоведение. 2005. № 8. С. 978−983.
  179. .Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. 1980. 244 с.
  180. .Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: Наука. 1999. С. 131 — 141.
  181. М.Н., Мягкова А. Д., Прокофьева Т. В. Роль почв в городе//Почвоведение. 1997. № 1 С. 96−101.
  182. М. Н. Городские почвы: генезис, систематика и экологическое значение (на примере г. Москвы)// Автореферат дисс.. д-ра биол. наук. М. 1998. 72 с.
  183. М.Н., Агаркова М. Г. Городские почвы: опыт изучения и систематики (на примере почв юго-западной части г. Москвы) // Почвоведение. 1992. № 7. С. 16−24.
  184. Структурно-функциональная роль почвы в биосфере / Под ред. Г. В. Добровольского, Л. О. Карпачевского и др. М.:ГЕОС. 1999.277 с.
  185. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Отв. ред. Г. В. Добровольский. М.: Наука. 2003. 364 с.
  186. Л.А., Мильто Н. И. Влияние высоких доз минеральных удобрений на микробоценоз дерново-подзолистой почвы // Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Киев, 1982. С.160−163.
  187. H.H. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР. М.: Наука. 1949. 220 с.
  188. H.H., Цурюпа И. Г. Микрофлора и первичное почвообразование. М.: Изд-во МГУ. 1973. 158 с.
  189. С .Я., Куст Г. С., Васильевская В. Д., Тарко A.M., Седов С. Н., Дорофеева Е. И. Глобальные функции педосферы. Современные глобальные изменения природной среды / Под. ред.
  190. Н.С. Касимова и Р. К. Клиге. В 2-х томах. Т. 2. М.: Научный мир. 2006.776 с. С. 228−263.
  191. С.Я., Розанова М. С. Изменение свойств почв под влиянием нефтяного загрязнения / Деградация и охрана почв. Под ред. Г. В. Добровольского. М.: Изд-во МГУ. 2002. С. 359 373.
  192. М.М., Азиева Е. Е. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Наука. 1980. С. 109−115.
  193. М.М., Кураков А. В., Степанов A.JI. Микробиологическая трансформация* азота в почве. M.'iFEOC. 2007. 138 с.
  194. И.С., Матинян Н-Н., РусаковФ.В. Антропогенно-преобразованные почвы Иверского монастыря // Вест. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение:2001. № 3. С. 7- 15.
  195. А.К. Окружающая среда большого города и жизнь растений в нем. С.-Пб.: Наука. 1998. 327 с.
  196. И.А. Регуляция^ скорости роста и связанные с ней перестройки клеток микроорганизмов // Успехи микробиологии. 1970. Вып. 6. С. 58−81.
  197. А.С. Низкомолекулярные микробные ауторегуляторы. М.: Наука, 1988.271
  198. В. М., Мухаметшина Н. Е., Головлёв Ю. В., Абдрахимов Ф. А., Чернова О. А. Адаптивные реакции микоплазм invitro: «жизнеспособные, но некультивируемые формы» и наноклетки Acholeplasma laidlawii П Микробиология. 2005. Т. 74. № 4. С. 498 504.
  199. И.Ю., Бабьева И. П., Решстова И. С. Синэкология дрожжевых грибов в субтропических пустынях // Успехи современ. биологии. 1997. Т.117. № 5. С. 584 602.
  200. Эль-Регистан Г. И., Цышнатий Г. В., Дужа М. А., Пронин С. В., Митюшина Л. Л. Регуляция развития Pseudomonas carboxydoflavaспецифическими эндогенными факторами // Микробиология. 1980. Т. 4. № 4. С. 561−565.
  201. Экология микроорганизмов / Под ред. А. И. Нетрусова. М.: ИЦ «Академия». 2004. 272 с.
  202. Экологические функции городских почв / Под ред. А. С. Курбатова. М.-Смоленск: Маджента. 2004. 232 с.
  203. Экологическая роль микробных метаболитов/ Под. ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ. 1986. 240 с.
  204. Abee Т. Multiparametric flow cytometry and sell sorting for the assessment of viable, injured, and dead bifidobacterium cells during bile salt stress// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 5209−5216.
  205. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogenic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiol. Rev. 1995. V. 59. N. 1. P. 143−169.
  206. Baath E., Aernebrandt K. Growth rate and response of bacterial communities to Ph in limited and treated forest soils // Soil. Biol. Biochem. 1994. V.26.P.955 1001.
  207. Bae H.C., Casida L.E. Responses of indigenous microorganisms to soil incubation as viewed by transmission electron microscopy of cell thin sections // J. Bacteriol. V. 113. P. 1462 1473.
  208. Bae H.C., Cota-Robles E.H., Casida L.E. Microflora of soil as viewed by transmission electron microscopy // Appl. Microbiol. 1972. V. 23. N3. P. 637−643.
  209. Baize D., Rossignol J P. Antroposols //A sound reference base for soils/Referential pedoloque. Paris. 1998.
  210. Bakken L.R., Olsen R.A. The relationship between cell size and viability of soil bacteria // Microb. Ecol. 1987. V. 13. № 2. P. 103−114.
  211. J., Skroch P.W., 0Sullivan K.M., Palus J.A., Rumjanek N.G., Jansen J.L., Nienhuis J., Triplett E.W. Molecular microbial diversity of an agricultural soil in Wisconsin // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. N. 6. P. 1935−1942.
  212. Braun B., Bockelmann U., Grohmann E., Szewzyk U. Polyphasic characterization of the bacterial community in an urban soil profile with in situ and culturedependent methods // Appl. Soil Ecology. 2006. V. 31. N3.P. 267−279.
  213. Braun S., Fluckiger W. Soil amendments for plantings of urban trees // Soil and Tillage Research. 1998 V. 49. P. 201 209.
  214. Brookes P.C., McGrath S.P., Klein D.A., Elliot E.T. Effect of heavy metals on microbial activity and biomass in field soil treated with sewage sludge / Environmental Contamination. 1984. CEP Ltd Edinburgh. P. 574 -583.
  215. Buckley D.H., Huangyutitham V., Nelson T.A., Rumberger A., Thies J. E Diversity of Planctomycetes in soil in relation to soil history andenvironmental heterogeneity // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. 4522−4531.
  216. Burns R.V., Davies J.A. The microbiology of soil structure // Role Microorganisms Sustainable Agr. Select. Pap. 2nd Int. Congr. Biol. Agr., London. 1984. P. 9−27.
  217. Burton A. A study of the conditions and mechanism of the diphenylamine reaction for colorimetric estimation of DNA // Biochem. J. 1956. V. 62. N2. P. 315−319.
  218. Burghardt W. Soils in urban and industrial environments // Z. Pflanzenernahr. Bodenkd. 157, 1994. P. 205−214.
  219. Burghardt W. Classification concept of substrates and soils from urban and industrial sites //Contaminated soil. 1995. P. 187−188.
  220. Button D., Schut F., Quang P., Martin R., Robertson B. Viability and isolation of marine bacteria by dilution culture: Theory, procedures, and initial results // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 881−891.
  221. Casida L.E. Observation of microorganisms in soil and other habitats//Appl. Microbiol. 1969. V.18. P. 1065−1071.
  222. Cavigelli M.A., Robertson G.P., Klug M.J. Fatty-acid methyl ester (FAME) profiles as a measure of soil microbial community structure // Plant and Soil. 1995. V. 170. P/ 99 113.
  223. Christansen H., Hansen M., Sorensen J. Counting and size-fractioned soil bacteria by fluorescence in situ hybridization with an rRNA oligonucleotide probe // Appl. Environ.Microbiol. 1999. V.65. P. 1753−1761.
  224. Cisar J. O., Xu D.-Q., Thompson J. An alternative interpretation of nanobacteria-induced biomineralization // Proc. Natl.Acad. USA. 2000. V.97. P. 11 511−11 515.
  225. Colwell R.R., Bryton P., Hug A. Viable but nonculturable Vibrio holerae 01 revert to a culturabke stste in the human intestine // World J. Microbiol. Biotechnol. 1996. V. 12. P. 28−31.
  226. Costello E.K., Schmidt S.K. Alpine tundra soil at spring snow melt harboprs novel and abundant groups of chloroflexi bacteria //2003. ASM General Meeting. Poster N-252.
  227. Gray T.R.G. 1990. Methods for studying the microbial ecology of soil, p. 309−342. In R.
  228. Grigorova and J.R. Norris (ed.), Methods in microbiology. Vol.22. Academic Press, Inc., New York.
  229. Davis A. M., Glick T. F. Urban ecosystems and island biogeography// Environ. Conserv. 1978. Vol. 5. N 4, P. 299−304.
  230. De Fede K.L., Sexstone A.J. Differential response of size-fractioned soil bacteria in BIOLOG microtitre plates // Soil Biol. Biochem. V. 33. P. 1547−1554.
  231. Dilly O., Bloem J., An Vos, Munch J. C. Bacterial diversity in agricultural soils during litter decomposition // Appl. Environment. Microbiology. 2004. V.70. N1. P. 468 474.
  232. Dorman C.J. Flexible response: DNA supercoiling, transcription and bacterial adaptation to environmental stress// Trends Microbiol. 1996. V. 4. P. 214−216.
  233. Edwards C. Problems posed by natural environments for monitoring microorganisms//Mol. Biotechnology. 2000. V. 15. N3. P. 211 -223.
  234. Eichorst S.A., Breznak J.A., Schmidt T.M. Isolation and characterization of soil bacteria that define Terriglobus gen. nov., in the phylum Acidobacteria II Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. N. 8. p. 2708−2717.
  235. Eisenstark A., Muller C., Jones J., Leven J., Escherichia coli genes involved in all survival during dormancy role of oxidative stress // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1992. V. 188. P. 1054 — 1059.
  236. Fang Ch., Radosevich M., Fuhrmann J J. Characterization of rhizosphere microbial community structure in five similar grass species using FAME and BIOLOG analyses // Soil Biol. Biochem. 2001. V. 33. N 4−5. P. 679 682.
  237. Fierer N, Braddford M.A., Jackson R.B. Toward an ecological classification of soil bacteria / /Ecology. 2007. V. 88. N. 6. p. 1354−1364
  238. Fierer N., Jackson R.B. The diversity and biogeography of soil bacterial communities //Pros. Natl. Acad. Sei. 2006. V. 103. P. 626−631.
  239. Flinn J.L., Chan J. Tuberculosis: latency and reactivation // Infect. Immun. 2001. V. 69. P. 4195 4201.
  240. Folk R. L. In defense of nannobacteria // Science. 1996. V. 274. P. t1285e-1289e.
  241. Folk R.L. Nanobacteria: surely not figments, but what under heaven are they?//University of Texas. 1997.
  242. Folk R. L. Nanobacteria and the precipitation of carbonate in unusual environments // Sediment. Geol. 1999. V. 126. P. 47−55.
  243. Folk R. L., Lynch F.L. The possible role of nannobacteria (dwarf bacteria) in clay-mineral diagenesis and the importance of careful sample preparation in higth-magnification SEM study // J. Sediment Res. 1997. V. 67. P. 583−589.
  244. Folk R. L., Lynch F.L. Nannobacteria are alive on Earth as well as Mars // SPIE Proceedings. 1997. V. 3111. P. 406−419.
  245. Folk R. L., Taylor L.A. Nannobacterial alteration of pyroxenes in martian meteotite Allan Hills 84 001 // Meteor. Planet. Science. 2002. V. 37. P. 1057−1069.
  246. Garland J.L. Analytical approaches to the characterization of samples of microbial communities using patterns of potential C source utilization// Soil. Biol. Biochem. 1996. V. 28. N. 2. P. 213 221.
  247. Garland J.L., Mills A.L. Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of a patterns of
  248. Community level sole-carbon-source utilization // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 2351 2359.
  249. Gilichinsky D.A., Soina V.S., Petrova M.A. Cryoprotective properties of water in the Earth cryolithosphere and its role in exobiology / Origin of Life and Evolution of the Biosphere. 1993. V. 23. P. 65−75.
  250. Golden D.C., Allen C.C., Gibson E.R. The search for terrestrial nanj bacteria as possible analogs for purported in the Martian Meteorite ALH84001// Abstr. 28th Lunar and Plan. Sei. Conf.1997. Houston.
  251. Giovannoni S.J., Britschi T.B., Moyer C.L., Field K.G. Genetic diversity in Sargasso Sea bacterioplankton//Nature. 1990. V. 345. P. 6063.
  252. Groenevelt P.H., Grunthal P.E. Utilisation of crumb as a soil amendment for sports turf // Soil and Tillage Research. 1998 V. 47. P. 169 -172.
  253. Hackl E., Zechmeister-Boltenrstern S., Bodrossy L., Sessitsch A. Comparative diversity and composition of bacterial communities inhabiting natura! forest soils // Geophysical Research Abstracts. 2005. V. 7. P. 2765.
  254. Hahn M.W. Broad diversity of viable bacteria in «sterile» (0,2 pm) filtered water // Res. Microbiol. 2004. V. 155. P. 688−691.
  255. Hahn M.W., Lunddorf H., Wu Q., Shcauer M., Holfe M.G., Boenigk J., Stadler P. Isolation of novel ultramicrobacteria classified as Actinobacteria from five freshwater habitats in Europe and Asia // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 1442−1451.
  256. Hahn M.W., Stadler P., Wu Q.L., Pockl M. (2004). The filtration-acclimatization method for isolationof an important fraction of the not readily cultivable bacteria // J. Microbiol. Methods. 2004. V. 57. P. 379 390.
  257. Harris D. Analysis of DNA extracted from microbiol communities. // Beyond the biomass. / Eds. K. Ritz, J. Dighton, K.E.Gillre. Chichester: John Wiley & Sons, 1994. P. 111−118.
  258. Heinmets F., Taylor W.W., Lehman J J. The use of metabolites in the restoration of the viability of heat and chemically inactivated Escherichia coli II J. Bacteriol. 1953. V. 67. P. 5 — 14.
  259. Hill G.T., Mitkowski N.A., Aldeich-Wolfe L., Jurkonie D.D., Ficke A., Lynch S.T. Methods for assessing the comparison and diversity of soil microbial communities// Appl. Soil. Ecol. 2000. V. 15. N 1. P. 25 36:
  260. Horner-Devine M.C., Carney K.M., Bohannan J.M. An ecological perspective on bacterial biodiversity II.Proc. R. Soc. Lond. 2004. V. 271. P. 113−122.
  261. Hughes M. The urban ecosystem//Biologyst. 1974. Vol. 21. № 3, p. 117−127.
  262. Huber H., Hohn M.J., Rachel R., Stetter K.O. The phylum Nanoarchaeota- Present knowledge and future perspectives of a unique form of life//Res. Microbiol. 2003. V.154. P. 165−171.
  263. Huber H., Hohn M.J., Rachel R., Stetter K.O. Nanoarchaeota / Prokaryotes. 2006. v. 3. p. 274 280.
  264. Iizuka H., Yamanaka S., Nishiyama T., Hiraishi A. Isolation and phylogenetic analysis of aerobic copiotrophic ultramicrobacteria from urban soil // J. Gen. Appl. Microbiol. 1998. V. 44. P. 165−171.
  265. Ingham E.R., Klein D.A. Relationship between hyphal activity and staining with FDA// Soil Biol. Biochem. 1999. V.31. N 9. P. 273 278.
  266. Kaibara T. Studies on the mucous layer yeast cell. I. Jn the its functions relating tj the aerial life // Jap. J. Bot. 1958. V. 16. P. 412 418.
  267. Kajander E. O., Kuronen I., Akerman k., Pelttari A., Ciftcioglu N. Nanobacteria from blood, the smallest culturable autonomously replicating agent on Earth // SPIE Proceedings. 1997. V. 3111. P. 420 -428.
  268. Kajander E. O., Ciftcioglu N. Nanobacteria: An* alternative mechanism for pathogenic intra- and extracellular calcificationandstone formation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 63. P. 1382−1388.
  269. Kaprelyants A.S., Gottschal J.C., Kell D.B. Dormant non-sporulating bacteria//FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 104. P. 271−286.
  270. Kell D.B., Kaprelyants A.S., Weichart D.H., Harwood C.R., Barer M.R. Viability and activity in readily culturable bacteria: a review and discussion of the practical" issues // Antonie van Leeuwenhoek. 1998. V. 73. N2. P. 169−187.
  271. Kennedy A.C., V.L. Gewin. Soil microbial diversity: present and future considerations. Soil Sci. 1997. V. 162. N. 9. P.607−617
  272. Kilbertus G., Reiainger O., Schwartz R. Microflore et matiere organique figure dans des sols prairiaux humides. I. Etude microbiologuque et ultrastructurae // Bull. Ecole Nat. Super. Agron.Ind. Alim. 1979. Vol. 21. N 1 2. P. 67 — 75.
  273. Kim J.S., Sparovek G., Longo R.M., De Melo W.J., Crowley D. Bacterial diversity of terra preta and pristine forest soil from the Western Amazon // Soil Biol. Biochem. 2007. V. 39. N. 2. P. 684−690.
  274. Kirk J.L., Beaudette L.F., Hart M., Moutoglis J.N., Lee H., Trevors J"T. Methods of studying soil microbial diversity // J. Microbiol. Methods. 2004. Vol. 58. P. 169−188.
  275. Kjelleberg S., Albertson N., Flardh K., Holmquist L., Jouper-Jaan A., Marouga R., Ostling J., Svenblad B., Weichart D. How do non-differentiating bacteria adapt to starvation? // Antonie van Leeuwenhoek. 1993. V. 63. N3 4. P. 333 — 341
  276. Konopka A., Oliver L., Turco R. The use of substrate utilization patterns in environmental and ecological microbiology// Microb. Ecol. 1998. V. 35. P. 103−115.
  277. Lindahl V., Frostegard A., Bakken L.R., Baath E. Phospholipid fatty acid composition of size fractioned indigenius soil bacteria // Soil Biol. Biochem. 1997. V. 29. P. 1565−1569.
  278. Lipson D.A., Schmidt S.K. Seasonal changes in an Alpine soil bacterial community in the Colorado rocky Mountains //Appl.and Environ. Microbiol. 2004. V. 70. N.5. P. 2867−2879.
  279. Liu. J., Dasso F. B., Glagoleva O., Yo B., Jain A.K. A computer-aided system for image analysis of bacterial morphotypes in microbial communities// Microb. Ecol. 2001. V. 41. P. 173 -194.
  280. LIVE/DEAD BacLight Bacterial Viability Kits. LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit (L 7012) instruction manual with appendix. Molecular Probes. 2004.
  281. Lloyd D., Hayes A.J. Vigour vitality and viability of microorganisms // FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 133. P. 1 7.
  282. Lovit M.B., Blum L.K., Mills A.L. Determining replication for discrimination among microbial communities in environmental samples using community-level physiological profiles // FEMS Microbial. Ecology. 2000. V. 32. P. 97 102.
  283. Lundgren B. Fluorescein diacetate as a stain of metabolically active bacteria in soil // Oikos. 1981. V. 36. N 1. P. 17 22.
  284. Mac Donell M.T., Hood M. Isolation and characterization of ultramicrobacteria from a gulf coast estuary // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43. P. 566−571.
  285. Mac Dougald D., Rice S.A., Weichart D., Kjelleberg S. Nonculpability adaptation or debilitation?// FEMS Microbiol. Ecol. 1998. Vol.25. P. 1−9.
  286. Maidak B.L., Cole J.R., Parker C.T. et al. A new version of the RDP (Ribosomal*Database Project) // Nucleic Acids Research. 1999. V.27. N l.P. 171−173.
  287. Mannisto M.K., Haggblom M.M. Characterization of psychrotolerant heterotrophic bacteria from Finnish Lapland // System, and Appl. Microbiol. 2006. V. 29. pp. 229−243.
  288. McVeigh, Munro J., Embley T.M. Molecular evidence for the presence of novel actinomycete lineages in a temperate forest soil// J. Indust. Microbiol. 1996. V. 17. P. 197−204.
  289. Miller R.H. Ecological factors which influence the success of microbial fertilizers or activators // Develop. Ind. Microbial. 1979. V. 20. P. 335 342.
  290. Mishustina I.E. Submicroscopic forms in marine muds isolated by a density gradient method and studied by electronmicroscopy // Bull. Ecol. Res. Comm. (Stockholm). 1973. V. 17. P. 143−149.
  291. Morita R. I. Bioavailability of energy and starvation survival in nature // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. P. 436−441.
  292. Nagy M.L., Perez A., Garcia-Pichel F. The prokaryotic diversity of biological soil crusts in the Sonoran desert (Organ Pipe Cactus National Monument, AZ) // Ferns Microbiol. Ecology. 2005. V. 54. 233−245.
  293. Nannipieri P., Ascher J., Ceccherini M.T., Landi L., Pietramellara G., Renella G. Microbial diversity and soil functions // Eur. J. Soil Sci. 2003. V. 54. P. 655−670.
  294. O’BrienJ.R., Murphy J.M. Identification and growth characteristics of pink pigmented oxidative bacteria Mtthylobacterium mesophilicum and biovars isolated4 from chlorinated and raw water supplies // Microbios.1993. V. 73. N 296. P: 215 227.
  295. Ogram A. Soil molecular ecology at age 20: methodological challenges for the future// Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. P. 1499−1504.
  296. Oliver J.D. The viable but non-culturable state in the human pathogen Vibrio vulnificus IIFEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 133. P. 203 -208.
  297. Page W. J. Sodium-dependent growth of Azotobacter chroococcum II Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 51. N3. P. 510 514.
  298. Panikov N. Contribution of nanosized bacteria to the total biomass and activity of a soil microbial community // Advances in Applied Microbiology. 2005. V. 57. P. 245−296.
  299. Pankratov T.A., Serkebaeva Y.M., Kulichevskaya I.S., Liesack W., Dedysh S.N. Substrate-induced growth and isolation of Acidobacteria from acidic Sphagnum peat // The ISME Journal. 2008. N. 2. P. 551−560.
  300. Paton A.M., Jones S.M. The observations and enumeration of microorganisms in fluids using membrane filtration and incident fluorescence microscopy// J. Appl. Bacteriol. 1975. V. 38. P. 199- 201.
  301. Peacocki A.D., Machaughtoni et al. Evaluating the diversity of soil microbial communities using molecular techniques and establisched ecological indexes. Abstr. ASM Conference of Microbial. Biodiversity. August 5−8,1999. Chicago, Illinois. P. 15.
  302. Perucci P. Enzyme activity and microbial biomass in a field soil amended with municipal refuse // Biology and Fertility of soils. 1992. Vol. 14. N1.P. 54−60.
  303. The Procaryotes: A Handbook on the Biology of Bacteria: ecophisiology, isolation, identification, applications/ Eds. Starr M.P. et al. Berlin, Heidelberg, New York: Srpingere-Verlag. 1992. V. 1−2. P. 5767.
  304. Postgate J.R., Hunter J.P. The survival of starved bacteria //J. Gen. Microbiol. 1962. V. 29. P. 233 267.
  305. Post R.D., Beeby A.N. Activity of the microbial decomposes community in metal-contaminated roadside soils // J. Appl. Ecology. 1996. V. 33. p. 703−709.
  306. Psenner R., Loferer m. Nannobacteria: size limits and evidence // Science. 1997. V. 276 (5320). P. 1776 1777.
  307. Rappe M.S., Connon S.A., Vergin K.L., Giovannoni S.J. Cultivation of the ubiquitous SAP 11 marine bacterioplancton clade // Nature. 2002. V. 418. P. 630−633.
  308. Rao N., Kornberg A. Inorganic polyphosphate supports resistance and survival of stationary phase Escherichia coli II J. Bacteriol. 1996. V. 178. P. 1394−1400.
  309. Rondon M.R., Goodman R.M. and Handelsman J. The Earths bounty: assessing and accessing soil microbial diversity. Trends in Biotechnology. 1999. V.17. P. 403−409.
  310. Roszak D.B., Colwell R.R. Survival strategies of bacteria in the natural environment // Microbiol.Rev. 1987. V.51. P. 367 379.
  311. Rutz B.A., Kieft T.L. Phylogenetic characterization of dwarf archaea and bacteria from a semiarid soil // Soil Biol. Biochem. 2004. V. 36. P. 825−833.
  312. S., Mathieu L., Paquin J.L., Block J.C. // Appl. Environ. Microbiol. 1997. Vol. 63. P. 1564−1569.
  313. Sharma R., Ranjan R., Kapardar K., Grover A. Unculturable bacteria diversity: an untapped resourse // Current science. 2005. V. 89. Nl.P. 72−77.
  314. Soina V.S., Mulyukin A.L., Demkina E.V., Vorobyova E.A., El-Registan G.I. The structure of resting bacterial population in soil permafrost // Astrobiology.2004. V.4. P. 435−458.
  315. Soina V.S., Vorobiova E.A., Zvyagintsev D.G., Gilichinsky D.A. Preservation of cell structure in permafrost: a model for exobiology // Adv. Space Res.1995. V. 15. N3. p. 237 242.
  316. Soina V.S., Vorobiova E.A. Preservation of microbial cell structure in permafrost / Viable Microorganisms in Permafrost. Pushchino. 1994. P. 37−47.
  317. Stackebrandt E., Liesack W., Goebel B.M. Bacterial diversity in a soil sample from a subtropical Australian environment as determined by 16S rDNA analysis //FASEB J. 1993. V. 7. P. 232−236.
  318. Steinberg Y., Zelles., Bai Q.Y., Lutzow M., Munch J.C. Phospholipid fatty acids profiles as indicators of community structure in soils along a climatic transect in the Judean Desert// Biology and Fertility of Soils. 1999.V. 28iP. 292−300.
  319. Stevenson B.S., Eichorst S.A., Wertz J. T, Schmidt T.M., Breznak J.A. New strategies for cultivation and detection of previously uncultured microbes // Appl. Envir. Microbiol. 2004. V. 70. P. 47 484 755.
  320. Strugger S. Fluoreszenzmikroskopie und Microbiologie. Hannover, 1949. 187 p.
  321. Schnurer I., Rosswall T. Fluorescein diacetate hydrolyses as a measure of total microbial activity in soil and litter // Appl. Env. Microbiol. 1982. Vol. 43. N 4. P. 1256 1261.
  322. SUITMA-2007. Proceeding of 4th International Conference on Soils of Industrial, Traffic and Mining Areas. 2007.
  323. SUITMA-2009. Proceeding of 5th International Conference on Soil of Industrial, Traffic, Mining and Military Areas. 2009.
  324. Tarleral S., Jangid K., Ivester A.H., Whitman W.B., Williams M.A. Microbial community succession and bacterial diversity in soils during 77 000 years of ecosystem development // FEMS Microbiol. Ecology. 2008. V. 64. N. l.P. 129−140.
  325. Torsvik V., Sorheim R., Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sediment communities: a review// J. Indust. Microbiol. 1996. V. 17. P. 170−178.
  326. Watts J.E.M., Wellington E.M.h. Bacterial community analysis in polluted soils using molecular and metabolic techniques. Abstr. ASM Conference of Microb. Biodiversity. August 5−8, 1999- Chicago, Illinois. P. 42.
  327. Winding A., Hund-Rinke K., Rutgers m. The use microorganisms in ecological soil classification and assessment concepts // Ecotoxicology and environmental safety. 2005. V. 62. N2. P. 230 248.
  328. Wintringerode F., von, Landt O. and Gobel U.B. PNA mediated PCR-clamping for selective recovery of novel phylogenetic groups from complex microbial consortia. Abstr. ASM Conference of Microbial. Biodiversity. August 5−8,1999, Chicago, Illinois. P.42.
  329. World Reference Base for Soil Resources. P. 29−31.
  330. Zarda B., Hahn D., Chatzinotas A., Schonhuber W., Neef A., Amann R.P., Zeyer J. Analysis of bacterial community structure in bulk soil by in situ hybridization // Arch. Microbiol. 1997. V. 168. P. 185−192.
  331. Zvyaginsev D. Microbial ecology as studied by luminescence microscopy in incident light//Bull. Ecol. Res. Comm. 1973. Vol. 17. P. 61−65.
  332. Zvyagintsev D.G., Kurakov A.V., Umarov M.M., Filip Z. Microbial complex of urban and roadsides soils in Moscow and region / Ecology of cities. Inter. Conf. Proceed. 1998. Rodos. Greece. P. 138.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!