Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Фитопатогенность и адаптация к неблагоприятным условиям роста: Acholeplasma laidlawii PG8

Диссертация: Фитопатогенность и адаптация к неблагоприятным условиям роста: Acholeplasma laidlawii PG8
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Подавление и контроль микоплазменных инфекций растений представляют проблему, разрешение которой связывают с выяснением молекулярных механизмов адаптации микоплазм, обеспечивающей персистенцию этих микроорганизмов и связанный с нею фитопатогенез. Отсутствие клеточной стенки, редукция генома и ограниченные биосинтетические возможности не являются для микоплазм существенным препятствием… Читать ещё >

Содержание

  • СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ
  • Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Общая характеристика микоплазм
      • 1. 1. 1. Таксономия, филогения и эволюция
      • 1. 1. 2. Клеточная и молекулярная биология
        • 1. 1. 2. 1. Морфология и ультраструктура
        • 1. 1. 2. 2. Среда и условия обитания микоплазм. щ 1.1.2.3. Геном и его экспрессия
    • 1. 2. Микоплазмы и микоплазмозы: взаимодействие микоплазм с растениями
      • 1. 2. 1. Особенности морфозов при инфицировании растений микоплазмами
      • 1. 2. 2. Микоплазменные инфекции растений: молекуляр-* но-генетические, биохимические и ультрацитоструктурные особенности
    • 1. 3. Патогенность, диагностика и подавление микоплаз-менных инфекций: проблемы и перспективы
    • 1. 4. Адаптация бактерий к неблагоприятным условиям роста: морфология, биохимия, ультрацитоструктура и патоген* ность
  • ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
  • Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Культивирование микоплазм {Acholeplasma laidlawii PG8)
    • 2. 2. Оценка количества жизнеспособных клеток
    • A. laidlawii PG
      • 2. 3. Инфицирование растений {Pisum sativum L., Vinca minor L.) клетками A. laidlawii PG
      • 2. 4. Приготовление проб для электронной микроскопии
      • 2. 5. Определение активности СОД в тканях растений
      • 2. 6. Определение концентрации конъюгированных диенов в тканях растений
      • 2. 7. Определение концентрации нитритов в тканях растений
      • 2. 8. Выделение ДНК из клеток микоплазм, очистка и секве-нирование
      • 2. 9. Выделение и очистка тотальной ДНК из клеток растений
      • 2. 10. Электрофорез ДНК в агарозном геле
      • 2. 11. Амплификация фрагментов ДНК A. laidlawii PG8 с по* мощью полимеразной цепной реакции (ПЦР)
      • 2. 12. Получение культур A. laidlawii PG8, адаптированных к неблагоприятным условиям роста
      • 2. 13. Определение устойчивости клеток A. laidlawii к стрессовым воздействиям
        • 2. 13. 1. Определение устойчивости к воздействию пере* киси водорода
        • 2. 13. 2. Определение термоустойчивости
      • 2. 14. Разделение белков клеток A. laidlawii PG8 методом двумерного электрофореза
      • 2. 15. Электрофорез ДНК-связанных белков в ПААГ
      • 2. 16. Статистическая обработка данных
      • 2. 17. Сравнение частоты выявления морфологических отклонений у контрольных и опытных растений V. minor L
  • Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Фитопатогенность штамма^ laidlawiiPG
      • 3. 1. 1. Инфицирование растений A. laidlawii PG8: способы и контроль заражения
      • 3. 1. 2. Контроль инфицируемости растений A. laidlawii PG с помощью ПЦР
      • 3. 1. 3. Морфологические особенности растений
    • P. sativum L. J, инфицированных A. laidlawii PG
      • 3. 1. 4. Особенности ультраструктуры тканей растений, инфицированных A. laidlaw
      • 3. 1. 5. Реактивность неспецифических сигнальных систем у растений, инфицированных A. laidlawii PG
        • 3. 1. 5. 1. Содержание коньюгированных диенов в тканях исследуемых растений
        • 3. 1. 5. 2. Активность СОД и содержание нитритов в тканях инфицированных растений
      • 3. 2. Адаптация A. laidlawii PG8 к неблагоприятным условиям роста
        • 3. 2. 1. Жизнеспособность A. laidlawii PG8 в условиях голодания
        • 3. 2. 2. Влияние воздействия теплового шока и перекиси водорода на жизнеспособность контрольных и опытных культур A. laidlawii PG
      • 3. 3. Морфологические, ультраструктурные, биохимические и молекулярно-генетические особенности клеток культуры A. laidlawii PG8, адаптированной к неблагоприятным условиям роста
      • 3. 4. Фитопатогенность клеток культуры A. laidlawii PG8, адаптированной к неблагоприятным условиям роста

Фитопатогенность и адаптация к неблагоприятным условиям роста: Acholeplasma laidlawii PG8 (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Значительный интерес к микоплазмам (класс Mollicutes) обусловливается, с одной стороны, уникальностью биологии мельчайших прокариот, а с другойдиктуется практической необходимостью. Микоплазмы — основные контами-нанты клеточных культур, широко используемых в биотехнологии, паразиты человека, животных, растений.

По вредоносности микоплазменные инфекции растений относят к катастрофическим заболеваниям, часто принимающим характер эпифитотий. Развитие этих инфекций, как правило, обусловлено нарушением симбиотического равновесия экосистем. Микоплазмозы растений широко распространены в регионах интенсивного растениеводства, в том числе в основных районах хлебопашества и овощеводства. Потери урожая зерна вследствие фитомикоплазмозов иногда составляют 80−90%, а овощей — 20−30% (Скрипаль, 1988).

Возбудителями микоплазменных инфекций растений являются представители родов Acholeplasma, Spiroplasma, а также группы Phytoplasma — ближайших родственников Acholeplasma laidlawii.

Подавление и контроль микоплазменных инфекций растений представляют проблему, разрешение которой связывают с выяснением молекулярных механизмов адаптации микоплазм, обеспечивающей персистенцию этих микроорганизмов и связанный с нею фитопатогенез. Отсутствие клеточной стенки, редукция генома и ограниченные биосинтетические возможности не являются для микоплазм существенным препятствием в преодолении разнообразных защитных систем высших организмов и выживании в неблагоприятных для роста условиях. Однако механизмы, обеспечивающие адаптацию и циркуляцию в природе мельчайших неспорообразующих прокариот, пока неизвестны. Уникальным видом микоплазм с точки зрения адаптивных способностей является A. laidlawii — «вездесущая» микоплазма, обнаруживаемая в почве, компосте, сточных водах, клеточных культурах, тканях человека, животных и растений. При этом у растений, зараженных A. laidlawii, развитие инфекций связано с колонизацией тканей мини-телами микоплазмы — ультрамикроформами, размеры которых (менее 0,2 мкм) характерны для наноклеток бактерий. Феномен на-нотрансформации обнаружен у ряда бактерий, в том числе как адаптация микроорганизмов к неблагоприятным условиям роста. У некоторых фитопатогенных микроорганизмов соответствующие процессы сопровождаются изменениями вирулентных свойств. Однако в отношении мельчайших не-спорообразующих бактерий — микоплазм — сведения о проведении подобных исследований отсутствуют.

Цель и задачи исследования

Выяснение особенностей фитопатогенно-сти и адаптации к неблагоприятным условиям роста Acholeplasma laidlawii PG8 составило цель данной работы.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить фитопатогенность штамма A. laidlawii PG8 в отношении Vinca minor L. и Pisum sativum L — специфичного и неспецифичного индикаторов фитоми-коплазмозов.

2. Выявить особенности окислительного стресса в фотосинтезирующих и нефо-тосинтезирующих тканях растений, инфицированных микоплазмой.

3. Выяснить влияние неблагоприятных условий роста — ограничения субстрата, а также воздействия теплового шока и перекиси водорода на жизнеспособность клеток культуры A. laidlawii PG8.

4. Определить ультраструктурные и молекулярно-генетические особенности клеток A. laidlawii PG8 в неблагоприятных условиях роста (ограничение субстрата).

5. Оценить фитопатогенность адаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A. laidlawii PG8.

Научная новизна. Впервые показана фитопатогенность A. laidlawii PG8 в отношении как специфичного, так и неспецифичного индикаторов микоплазмо-зов растений — Vinca minor L. и Pisum sativum L. Установлено, что морфофи-зиологические, ультрацитоструктурные изменения, возникающие у растений в ответ на инфицирование A. laidlawii PG8, связаны с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы). При этом инфицирование проростков P. sativum L. микоплазмой сопровождается реакциями ин-гибиции супероксиддисмутазы (СОД), активации нитрогенеза и перекисного окисления липидов (ПОЛ), динамика которых различается в фотосинтезирую-щих и нефотосинтезирующих тканях растений.

Впервые установлено, что адаптация A. laidlawii PG8 к неблагоприятным условиям роста (ограничение субстрата) in vitro связана с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы (наноклетки). Обнаружено, что в культуре клеток A. laidlawii PG8 присутствует два клеточных морфотипа микоплазмы — типичные (вегетативные) клетки (0,6 мкм) микоплазмы и ультрамикроформы (< 0,2 мкм), количественное соотношение которых зависит от условий роста. Обнаружено, что в средах с ограниченным субстратом наноклетки являются преобладающим морфотипом A. laidlawii PG8. Ультрамикроформы образуют на агаризованных питательных средах нетипичные для микоплазм микроколониисохраняют потенциальную способность к пролиферации, реверсии и проявляют устойчивость к стрессорным воздействиям. Показано, что трансформация вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы связана с существенной реорганизацией экспрессии генома.

Впервые установлено, что ДНК-связывающие белки наноклеток A. laidlawii PG8 могут обусловливать аттенуацию амплификации оперона рРНК, содержащего гены тРНК микоплазмы. Предложены специфичные молекулярно-генетические зонды для дифференциальной диагностики вегетативных клеток и ультрамикроформ A. laidlawii PG8.

Впервые установлено, что клетки адаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A. laidlawii PG8 обладают более высокой фитопато-генностью по сравнению с клетками неадаптированной культуры микоплазмы.

Научно-практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в понимание адаптации к неблагоприятным условиям роста A. laidlawii PG8 и особенностей фитопатогенности этой микоплазмы. Результаты работы могут служить основой для развития новых подходов к решению проблемы контроля ми-коплазменных инфекций у растений.

Разработаны методы для исследования процессов адаптации к неблагоприятным условиям роста A. laidlawii PG8 in vitro, а также способ (на основе метода ПЦР) дифференциальной диагностики вегетативных клеток и ультрамикроформ (наноклеток) A. laidlawii PG8 — микоплазмы, вызывающей инфекции у растений, а также контаминирующей клетки высших эукариот, культивируемые in vitro.

Экспериментальные данные и методические приемы, изложенные в работе, могут быть использованы в медицинских, ветеринарных, сельскохозяйственных, биологических и биотехнологических учреждениях, занимающихся разработкой способов диагностики персистентных инфекций, а также в учебном процессе при чтении курсов лекций по микробиологии, стрессологии, биохимии и физиологии растений в ВУЗах.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа с 1999 — 2005 гг. проводилась в соответствии с планом научных исследований КИББ КазНЦ РАН по теме «Взаимодействие микоплазм с высшими организмами на молекулярно-генетическом уровне». Исследования автора, как исполнителя данной тематики поддержаны грантами РФФИ 98−448 972, 01−04−49 011, 05−04−49 435, а также грантом ведущей научной школы акад. И. А. Тарчевского. Научные положения диссертации и выводы базируются на результатах собственных исследованиях автора. Синтез праймеров, секвени-рование нуклеотидных последовательностей ДНК, а также двумерный электрофорез полипептидов проводились на базе Института физико-химической медицины МЗ РФ (г. Москва).

Положения, выносимые на защиту. 1. Штамм A. laidlawii PG8 является фитопатогенным в отношении как специфичного (V.minor L.), так и неспецифичного {P.sativum L.) индикаторов мико-плазмозов растений.

2. Морфофизиологические, ультрацитоструктурные и биохимические изменения, возникающие у растений в ответ на инфицирование A. laidlawii PG8, связаны с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы).

3. Неблагоприятные условия роста A. laidlawii PG8 in vitro обусловливают реорганизацию экспрессии генома и трансформацию вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы, которые устойчивы к стрессовым факторам и способны к реверсии.

4. Адаптированная к неблагоприятным условиям роста in vitro культура A. laidlawii PG8 является более фитопатогенной, чем неадаптированная культура микоплазмы.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на IV школе-конференции «Горизонты физико-химической биологии» (Пущино, 2000), Российских научных конференциях «Персистенция микроорганизмов» (Оренбург, 2000, 2003) — VIII международной школе — конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2004), II региональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2004), XIII международной конференции «Ферменты микроорганизмов: структура, функции, применение» (Казань, 2005), Международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), а также на итоговых конференциях Казанского Института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (2003, 2004, 2006).

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

АМК — активные метаболиты кислорода.

АОБ — алкилоксибензолы.

АПК — активно пролиферирующая культура.

АРП — аномалии развития побега.

БТШ — белки теплового шока.

ВФМ — вегетативные формы микоплазм.

ГР — граны.

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота.

ДПС — ДНК-связывающий протеин стационарной фазы.

ЖННК — жизнеспособные, но некультивируемые клетки.

ЗРП задержка роста побега.

К — катал аза.

КД — конъюгированные диены.

КЗ — крахмальные зерна.

КОЕ — колониеобразующая единица.

КС — клеточная стенка.

МДА — малоновый д и альдегид.

МК — микоплазмы.

МКР — метод конечных разведений.

МПО — микоплазмоподобные организмы.

НАДФН О — NADPH-оксидаза.

НПГК — непролиферирующая голодающая культура.

НПК — нуклеопротеиновый комплекс.

НС — некультивируемое состояние.

НФ — некультивируемые формы.

ОРС — открытая рамка считывания.

ОС — окислительный стресс.

ПААГ — полиакриламидный гель.

ПКФ — паренхимные клетки флоэмы ПО — пероксидаза.

ПОЛ — перекисное окисление липидов.

ПС — пероксисомы.

ПЦР — полимеразная цепная реакция.

РК — реверсирующая культура рРНК — рибосомная рибонуклеиновая кислота.

СОД — супероксиддисмутаза.

ТПС — триптический перевар бычьего сердца тРНК — транспортная рибонуклеиновая кислота.

УЛ — увядание листьев.

ФСБ — фосфатно-солевой буфер

ЦВ — цитоплазматические включения.

ЦРК — цистоподобные рефрактерные тела.

ЭДТА — этилендиаминтетроацетат.

AAA — Asteroplasma, Anaeroplasma, Acholeplasma.

H2O2 — перекись водорода.

SEM — Spiroplasma, Entomoplasma, Mycoplasma.

выводы.

1. Штамм Acholeplasma laidlawii PG8 является фитопатогенным в отношении как специфичного (Vinca minor L.), так и неспецифичного {Pisum sativum L.) индикаторов микоплазмозов растений. Заражение растений клетками культуры микоплазмы методом Клемента (инъецированием), а также через неповрежденную корневую систему (спонтанно) вызывает микоплазменные инфекции у 40% образцов Vinca minor L. и у 15 — 20% Pisum sativum L.

2. У растений {Pisum sativum L.), инфицированных Acholeplasma laidlawii PG8, возникают ультрацитоструктурные и биохимические изменения, обусловленные реактивностью неспецифических сигнальных систем. Развитие микоплазменных инфекций связано с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы) и сопровождается реакциями ингибиции супероксиддисмутазы, активации нитрогенеза, перекисного окисления липидов, динамика которых различается в фотосинтезирующих и нефото-синтезирующих тканях растений.

3. В культуре клеток Acholeplasma laidlawii PG8 (in vitro) присутствуют два клеточных морфотипа — типичные клетки микоплазмы (0.5 — 0.8 мкм), и ультрамикроформы (0.2 мкм). Количественное соотношение клеток двух морфотипов в культуре Acholeplasma laidlawii PG8 изменяется в зависимости от условий роста культуры. Ограничение субстрата приводит к преобладанию ультрамикроформ.

4. Наноклетки Acholeplasma laidlawii PG8 проявляют высокую устойчивость к стрессовым воздействиям (повышенная температура и обработка Н2О2) in vitro, образуют на агаризованных питательных средах нетипичные для микоплазм микроколонии и сохраняют потенциальную способность к пролиферации и реверсии.

5. Полипептидные спектры клеток разных морфотипов Acholeplasma laidlawii PG8 имеют существенные различия. У ультрамикроформ присутствуют 26 специфичных полипептидов (в том числе ДНК-связывающие белки — 37 кДа и 80 кДа), но отсутствуют 42 полипептида (в том числе ДНК-связывающие белки — 25 кДа, 34 кДа и 48 кДа), которые характерны для вегетативных клеток Acholeplasma laidlawii PG8.

6. ДНК-связывающие белки наноклеток обусловливают аттенуацию амплификации оперона рРНК, содержащего гены тРНК Acholeplasma laidlawii PG8, при использовании в ПЦР со специфичными праймерами для выявления оперонов рРНК микоплазмы клеточных лизатов.

7. Адаптированная к неблагоприятным условиям роста культура Acholeplasma laidlawii PG8 является более фитопатогенной, чем неадаптированная культура микоплазмы. Инфицирование растений (Vinca minor L.) клетками (105 клеток/растение) адаптированной культуры Acholeplasma laidlawii PG8 (2-й пассаж на полноценной среде после 400 суток культивирования на среде с ограничением субстрата) вызывает характерные для фитомикоплазмо-зов морфофизиологические изменения у 85% растений через 12 суток после инфицирования, тогда как инфицирование растений Vinca minor L. клетками (107 клеток/растение) пролиферирующей культуры (стационарная фаза роста на полноценной среде Эдварда) вызывает соответствующие морфофизиологические изменения у 40% растений через 30 суток после инфицирования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Прошло более 200 лет со времени открытия микоплазм, но природа этих микроорганизмов все еще в значительной мере остается загадкой. Интерес исследователей к микоплазмам определяется, с одной стороны, уникальностью биологии этих мельчайших прокариот, в структурной организации которых присутствуют черты, характерные для клеток высших эукариот, а с другойсвязан с практической необходимостью. Микоплазмы — паразиты человека, животных, растений, контаминанты клеточных культур. При этом один и тот же вид микоплазм может колонизировать клетки тканей и человека, и животных, и растений. Такова микоплазма Acholeplasma laidlawii, которую выделяют из почвы и компоста, тканей человека, животных, насекомых, а также растений, и называют в связи с этим вездесущей.

Микоплазмозы растений широко распространены в зонах интенсивного растениеводства. Подавление микоплазменных инфекций представляет серьезную проблему, разрешение которой связывают с выяснением механизмов взаимодействия в системе «паразит-хозяин», которые определяют адаптацию этих микроорганизмов к неблагоприятным условиям роста, обеспечивающую их персистенцию в клетках высших эукариот и циркуляцию в природе. Однако в этом направлении сделаны лишь первые шаги. Исследования соответствующих процессов сдерживаются отсутствием модельных систем «паразит-хозяин», эффективных средств диагностического контроля, а также трудностями культивирования микоплазм in vitro.

Значительный прогресс исследований механизмов взаимодействия микоплазм с высшими организмами связан с разработкой эффективных способов выявления этих микроорганизмов — ДНК-ДНК-гибридизации и ПЦР. Разработка модельной системы взаимодействия микоплазмы с растениями {A.laidlawii PG8 — P. sativum L., A. laidlawii PG8 — V. minor L.), а также соответствующих мо-лекулярно-генетических зондов для выявления A. laidlawii PG8 в любом биологическом материале в значительной мере определили возможность проведения исследований, связанных с выяснением особенностей фитопатогенности и адаптации к неблагоприятным условиям роста A. laidlawii PG8.

В результате наших исследований впервые показано с точки зрения критериев вирулентности (инфекционность, инвазивность, персистенция, токсико-генность, агрессивность), что A. laidlawii PG8 проявляет фитопатогенность в отношении как специфического, так и неспецифического индикаторов фитоми-коплазмозов — P. sativum L. и V. minor L. соответственно.

У растений, инфицированных A. laidlawii PG8, возникают ультрацитост-руктурные и биохимические изменения, обусловленные реактивностью неспецифических сигнальных систем. Развитие инфекций связано с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в мини-тела (ультрамикроформы) и сопровождается реакциями ингибиции супероксиддисмутазы, активации нитрогенеза, перекисного окисления липидов, динамика которых различается в фотосинте-зирующих и нефотосинтезирующих тканях растений.

Окислительный взрыв, являющийся одним из основных механизмов неспецифической защиты растений от патогенов, не определяет в случае микоплазменных инфекций элиминацию микроорганизмов — микоплазмы не погибают, но трансформируются в мини-тела. Размеры этих мини-тел (0.2 мкм) A. laidlawii PG8 соответствуют таковым у нанобактерий.

Феномен нанотрансформации обнаружен у ряда бактерий, в том числе как ответная реакция микроорганизмов на неблагоприятные условия роста in vitro. В нашей работе впервые показано, что адаптивные реакции A. laidlawii PG8 в отношении неблагоприятных факторов роста in vitro тоже связаны с трансформацией вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы (на-ноклетки). Ультрамикроформы A. laidlawii PG8 проявляют высокую устойчивость к стрессорным воздействиям in vitro и сохраняют потенциальную способность к пролиферации, а также реверсии. Трансформация вегетативных клеток A. laidlawii PG8 в ультрамикроформы связана с существенной реорганизацией экспрессии генома микоплазмы. По данным двумерного электрофореза белков вегетативных клеток и ультрамикроформ, клетки субпопуляций A. laidlawii PG8 различаются по 86 полипептидам.

Реорганизация генома микоплазмы возникает при изменениях топологии ДНК, индуцируемых ДНК-связывающими белками. ДНК-связывающие белки (37 кДа, 80 кДа) ультрамикроформ, как выяснилось в нашей работе, могут обусловливать аттенуацию амплификации оперона рРНК, содержащего гены тРНК A. laidlawii PG8. Электрофореграммы продуктов амплификации нуклеотидных последовательностей генов рРНК A. laidlawii PG8, полученные в результате ПЦР ДНК лизатов вегетативных клеток и ультрамикроформ микоплазмы, различаются.

Реорганизация экспрессии генома A. laidlawii PG8 при нанотрансформа-ции микоплазм может определять существенные изменения метаболизма. Известно, что у некоторых бактерий адаптация к неблагоприятным условиям роста сопровождается изменениями патогенности (Baffone et al., 2003; Geby, Steck, 2001; Hussong et al., 1987). В нашей работе впервые показано, что адаптация A. laidlawii PG8 к неблагоприятным условиям роста (ограничение субстрата) тоже сопровождается изменением фитопатогенности микоплазмы. Клетки адаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A. laidlawii PG8 по сравнению с клетками неадаптированной культуры микоплазмы проявляют более высокую фитопатогенность. п.

У растений, инфицированных клетками (10 КОЕ) неадаптированной к неблагоприятным условиям роста культуры A. laidlawii PG8, признаки фитомикоплазмоза проявлялись реже (у 40%) и позднее (через 30 суток), чем в случае адаптированной культуры микоплазмы (у 85% через 12 суток после введения 105 КОЕ). В результате тестирования образцов V. minor L. на наличие микоплазм с помощью ПЦР со специфичными праймерами для амплификации нуклеотидных последовательностей генов рРНК A. laidlawii PG8 было установлено, что в тканях всех инфицированных растений V. minor L. присутствуют микоплазмы. При этом на электрофореграммах обнаруживалась преимущественная амплификация ггпВ оперона рРНК, спейсерная зона которого не содержит гены тРНК микоплазмы (рис. 3), что свидетельствует о преобладании в тканях всех инфицированных растений ультрамикроформ A. laidlawii PG8. Полученные данные позволяют предположить, что более позднее проявление признаков фи-томикоплазмозов у растений, инфицированных клетками неадаптированной культуры A. laidlawii PG8, обусловлено периодом, необходимым для перехода вегетативных клеток микоплазмы в ультрамикроформы, колонизирующие клетки растений (Чернов и др., 1999). Однако молекулярные основы более выраженной фитопатогенности (с учетом критериев вирулентности) ультрамикроформ адаптированной культуры A. laidlawii PG8 еще предстоит выяснить. В этой связи сравнительный анализ молекулярно-генетических особенностей адаптации микоплазм к неблагоприятным условиям роста in vivo и in vitro представляет особенный интерес с точки зрения спектра возможностей формирования и эволюции системы «паразит-хозяин» .

Наличие в жизненном цикле A. laidlawii PG8 адаптивных к неблагоприятным факторам роста бактериальных форм — наноклеток, обладающих отличной от вегетативных клеток молекулярной и клеточной биологией, а также патоген-ностью, определяет необходимость разработки нового подхода к решению проблемы взаимодействия микоплазм с высшими организмами и контроля микоплазменных инфекций.

Известно, что микоплазмы (A.laidlawii PG8) способны проникать в растения из почвы через неповрежденную корневую систему. На твердых питательных средах почвенные изоляты A. laidlawii формируют микроколонии, образуемыми ультрамикроформами микоплазмы (Серебренникова, 2005). Обнаружение ультрамикроформ A. laidlawii PG8 представляет проблему. В этой связи предложенный нами вариант ПЦР со специфичными праймерами для амплификации фрагментов оперонов ггпА и rrnB A. laidlawii PG8 может быть эффективным способом обнаружения в природных источниках вегетативных клеток и ультрамикроформ A. laidlawii, а также выявления процессов диссоциации в популяции клеток культуры микоплазмы.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Аверьянов, А А. Активные формы кислорода и иммунитет растений / А. А. Аверьянов // Успехи соврем, биологии. 1991. — Т. 111. — С. 722−737.
  2. , С.Н. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, пато-генность, диагностика / С. Н. Борхсениус, О. А. Чернова. Л.: Наука, 1989. -156с.
  3. Брандт, 3. Анализ данных / 3. Брандт. М.: Мир, 2003. — 686 с.
  4. , О.В. Патогенные бактерии в природных экосистемах / О. В. Бухарин, В. Ю. Литвин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997.-271 с.
  5. , М.Б. О наннобактериях / М. Б. Вайнштейн, Е. Б. Кудряшова // Микробиология. 2000. — Т. 69. — С. 163−174.
  6. , Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю. А. Владимиров, А. И. Арчаков. М.: Наука, 1972. — 217 с.
  7. , Ю. И. Микоплазменные болезни сельскохозяйственных растений / Ю. И. Власов, З. Г. Геворкян. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1981 — 126 с.
  8. , Ю.И. Ахолеплазмы патогены растений / Ю. И. Власов, Л.П. Гени-те, Л. Н. Самсонова. — Вильнюс: Изд-во Минсельхоза ЛитССР, 1985. — 80 с.
  9. Влияние аутоиндукторов анабиоза бактерий на геном микробной клетки / О. Н. Ильинская, А. И. Колпаков, П. В. Зеленихин и др. // Микробиология. -2002. Т. 71. — N 2. — С. 194−199.
  10. Влияние факторов внешней среды на экспрессию гена Mycoplasma pneumonia, детерминирующего синтез белка PI / Н. А. Зигангирова, О. И. Бархатова, И. В. Раковская, А. Л. Гинцбург // ЖМЭИ. 2003. — N 4. — С. 17−22.
  11. , М.С. Экспрессия белков теплового шока у микоплазм / М. С. Вонский, Г. В. Аствацатурянц, С. Н. Борхсениус // ДАН. 1993. — Т. 331. — С. 112−115.
  12. , И.А. Перекись водорода как сигнальная молекула / И. А. Гамалей, И.В. Клюбин//Цитология. 1996. -Т. 38.-N 12.-С. 1233−1247.
  13. , Р.И. Об особенностях патогенности Pseudomonas aeruginosa / Р. И. Гвоздяк, Л. М. Яковлева // ЖМЭИ. 1987. — N 3. — С. 3−5.
  14. Генетическая изменчивость микоплазм {Acholeplasma laidlawii) при взаимодействии их с эукариотами (Pisum sativum) / В. М. Чернов, Ю. В. Гоголев, Н. В. Попова, О. А. Чернова // ДАН. 1999. — Т. 369. — С. 275−277.
  15. , Г. П. Метод быстрого выделения высокополимерной дезоксири-бонуклеиновой кислоты / Г. П. Георгиев // Биохимия. 1959. — Т. 24. — N 3. — С. 472−480.
  16. , Д. Клонирование ДНК. Методы / Д. Гловер. М: Мир, 1988. -538с.
  17. , Ю.В. Морфофизиологические и генетические особенности взаимодействия Acholeplasma laidlawii с растениями Pisum sativum: Дис.. канд. биол. наук: 03.00.12 / Ю.В. Гоголев- Институт биологии КазНЦ РАН. Казань, 1997.- 121 с.
  18. , E.JI. Другое состояние несопрулирующих бактерий / E. J1. Голов-лев // Микробиология. 1998. — Т. 67. -N 3. — С. 725−735.
  19. , E.JI. Физиология микробной клетки и метаболическая инженерия / E.JI. Головлев, JI.A. Головлева // Микробиология. 2000. — Т. 69. — N 2. -С.149−162.
  20. , Е.В. Образование покоящихся форм Arthrobacter globiformis в ав-толизирующихся суспензиях / Е. В. Демкина, B.C. Соина, Г. И. Эль-Регистан // Микробиология. 2000. — Т. 69. — N 3. — С. 383−388.
  21. , А.У. Пероксисомальное окисление в растениях / А.У. Игам-бердиев // Физиол. раст. 1991. — Т. 38. — С. 774−786.
  22. , Г. В. Пероксидазы растений: проблемы изучения в связи с участием в регуляции роста и развития / Г. В. Иевиньш // Изв. АН Латв. ССР. -1988.-N 6.-С. 65−74.
  23. Инфицирование гороха посевного Pisum sativum клетками Acholeplasma laidlawii приводит к изменениям морфологических и физиологических признаков растений / В. М. Чернов, Ю. В. Гоголев, Н. В. Попова, О. А. Чернова // ДАН. -1996. Т. 348. — N 3. — С. 428130.
  24. Использование полимеразной цепной реакции для изучения перехода клеток Salmonella typhimurium в некультивируемое состояние / М. Ю. Аксенов, Ю. С. Гаворникова, Г. А. Левина и др. //Мол. Генетика. 1994. -N 2. — С. 17−21.
  25. , Г. А. Роль супероксиддисмутазы в образовании нитритов в корнях гороха при засолении среды / Г. А. Каюпова, Л. К. Клышев, Н. М. Ракова // Физиол. раст. — 1983. Т. 30.-N 1.-С. 146−150.
  26. , И.В. НАДФН-оксидаза специлизированный ферментативный комплекс для образования активных метаболитов кислорода / И. В. Клюбин, И. А. Гамалей // Цитология. — 1997. — Т. 39. — С. 320−340.
  27. , В.И. Роль горизонтального переноса генов бактериофагами в возникновении патогенных бактерий / В. И. Крылов // Генетика. 2003. — Т. 39. — N 5.-С. 595−620.
  28. , Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
  29. , В.Ю. Патогенные бактерии, общие для человека и растений: проблема и факты / В. Ю. Литвин, Е. Н. Емельяненко, В. И. Пушкарева // ЖМЭИ. -1996.-N2.-С. 101−104.
  30. , Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Д. Сэм-брук. М.: Мир, 1984. — 480 с.
  31. , В.А. Морфология и ультраструктура клеток Mycoplasma (Acholeplasma) laidlawii / В. А. Мельников, Н. В. Клицунова // Микробология. -1973. Т. XLII. — N 4. — С. 677−681.
  32. , Г. А. Пути инфицирования микоплазмами растений люцерны и их влияние на образование и эффективность бобово ризобиального симбиоза: Дис.. канд.биол.наук: 03.00.07 / Г. А. Мидянник- Моск. гос. сельхоз. акад. -М., 1995.-235 с.
  33. Микоплазма-индуцированные и жасмонат-индуцированные белки растений гороха / И. А. Тарчевский, Н. Н. Максютова, В. Г. Яковлева, В. М. Чернов // ДАН. 1996. — Т. 350. — N 4. — С. 544−545.
  34. Микоплазмы: молекулярная и клеточная биология, взаимодействие с иммунной системой млекопитающих, патогенность, диагностика / С.Н. Борхсени-ус, О. А. Чернова, В. М. Чернова и др. СПб.: Наука, 2002. — 319 с.
  35. , Ю.А. Адгезивные и ростовые свойства R- и S-диссоциантов Pseudomonas fluorescens / Ю. А. Николаев, Е. С. Милько // Микробиология.2000. Т. 69. — N 2. — С. 293−294.
  36. О химической природе ауторегуляторного фактора d Pseudomonas carboxydoflava / Г. А. Осипов, Г. И. Эль-Регистан, В. А. Светличный и др. // Микробиология. 1985. — Т. 54. — Вып. 2. — С. 184−190.
  37. Образование «некультивируемых» клеток Mycobacterium tuberculosis и их оживление / М. О. Шлеева, Г. В. Мукамолова, М. В. Телков и др. // Микробиология. 2003. — Т. 72. — N 1. — С. 76−83.
  38. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus / А. Л. Мулюкин, К. А. Луста, М. Н. Грязнова и др. // Микробиология. 1996. — Т. 65. -N6.-С. 782−789.
  39. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособ. / Ю. Т. Дьяков, О. Л. Озерцковская, Джавахия В. Г. и др. М.: Изд-во Общество фитопатологов, 2001.-302 с.
  40. , А.И. Диагностика новых микроорганизмов растений на основе изучения ультратонких срезов их тканей / А. И. Онищенко, В. В. Слабодянник, Т. А. Христофорова // Микробиол. журн 1988. — Т.50. — N 5 — С. 46−49.
  41. , Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: Электрофорез и ультрацентрифугирование (практическое пособие) / Л. А. Остерман. -М.: Наука, 1981.-288 с.
  42. Патогенные листерии в почве и в ассоциации с водорослями: обратимый переход в некультивируемое состояние / В. И. Пушкарева, Е. Н. Емельяненко, В. Ю. Литвин и др. // ЖМЭИ. 1997. — N 3. — С. 3−6.
  43. Патогенные свойства микоплазмы возбудителя бледно-зеленой карликовости зерновых / А. И. Онищенко, И. Г. Скрипаль, Н. В. Торяник, Л. П. Малиновская // Микробиол. журн.- 1977.- Т.39. -N 5. — С. 621−626.
  44. , В.В. Физиология растений: Учеб. / В. В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-484 с.
  45. , Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х. Н. Починок. -Киев: Наукова думка, 1976. 334 с.
  46. , С.В. Медицинская микоплазмология / С. В. Прозоровский, И. В. Раковская, Ю. В. Вульфович. М.:1995. — 288 с.
  47. Проникновение микоплазм в растения через корневую систему / П. И. Иванов, Г. А. Хайдарова, Е. Б. Баранова и др.// «Микроорганизмы в сельском хозяйстве»: Сб. тез. / Пущино. 1992. — С. 69−70.
  48. , Ш. Методы выделения мембран микоплазм / Ш. Разин, Ш. Роттем // Биохимическое исследование мембран. М.: Мир, 1979. — С. 9−29.
  49. Роль бактериальных ауторегуляторов роста группы алкилоксибензолов в ответе стафилококков на стрессовые воздействия / О. Н. Ильинская, А.И. Копа-ков, М. А. Шмидт и др.//Микробиология. 2002. — Т. 71.-N 1.-С. 23−29.
  50. , Ю.М. Выделение и характеристика мутантов Salmonella typhy-murium с нарушенным процессом образования некультивируемых форм / Ю. М. Романова, А. А. Терехов, А. Л. Гинцбург // Генетика. 1995. — N 6. — С. 34−37.
  51. , Ю.М. Есть ли сходство в механизмах образования «некультивируемых форм» у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? / Ю. М. Романова, А. Л. Гинцбург // Мол. генетика, микробиол., вирусол. 1993. — N 6. — С. 34−37.
  52. JI.А. Почва как возможная среда обитания фитопатоген-ных микоплазм: Дисс.. канд. биол. наук: 03.00.07 / Л.А. Серебренникова- Моск. сель-хоз. акад. М., 2005. — 139 с.
  53. , И.Г. Биология микоплазм возбудителей желтух растений: Дис.. докт.биол.наук / И.Г. Скрипаль- Институт микробиологии и вирусологии им. Заболотного НАН Украины, — Киев, 1983.-256 с.
  54. , И.Г. Биология микоплазм (молликутов) / И. Г. Скрипаль // Успехи микробиол. 1986. — Т. 19. — С. 74−106.
  55. , И.Г. Динамика и культурально-физиологические основы образования фитопатогенными микоплазмами колоний типа «яичница-глазунья» / И. Г. Скрипаль, Л. П. Малиновская, А. Н. Онищенко // Микробиол. журн. 1984. -T.46-N2.-С. 52−57.
  56. , И.Г. Микоплазмы / И. Г. Скрипаль // Микроорганизмы возбудители растений: Сб. ст. / Киев: «Наукова Думка», 1988. С. 326−372.
  57. , И.Г. Модель взаимодействия клеток молликутов возбудителей «желтух» растений — с клетками поражаемых растений / И. Г. Скрипаль, А. Н. Онищенко, Л. А. Гаврилко //Мжробиол. журн. — 1994.-Т. 56.-N2.-С. 17−24.
  58. Сравнительное изучение элементного состава вегетативных и покоящихся клеток микроорганизмов / А. Л. Мулюкин, В. В. Сорокин, И. Г. Лойко и др. // Микробиология.-2002.-Т. 71.-N 1.-С. 37−48.
  59. Стабилизация ферментов актоиндукторами анабиоза как один из механизмов устойчивости покоящихся форм микроорганизмов / А. И. Колпаков, О. Н. Ильинская, М. М. Беспалов и др. // Микробиология. 2000. — Т. 69. — N 2. — С. 224−230.
  60. , И.А. Биогенный стресс у растений / И. А. Тарчевский // Казанский мед. журн. 1994. — Т.75. — N 1. — С. 3−9.
  61. , И.А. Молекулярные аспекты фитоиммунитета / И. А. Тарчевский, В. М. Чернов // Микология и фитопатология. 2000. — Т. 34.-N 3. — С. 1−10.
  62. , И.А. Элиситор индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие / И. А Тарчевский // Физиол. раст. — 2000. — Т. 47. — N 2. — С. 321−331.
  63. , В.Д. Семейство Mycoplasmataceae и L-формы бактерий / В. Д. Тимаков, Г. Я. Каган.- М.: 1973. 392 с.
  64. Тонкое строение покоящихся клеток некоторых неспорообразующих бактерий / Н. Е. Сузина, A. J1. Мулюкин, А. Н. Козлова и др. // Микробиология. -2004. Т. 73. — N 4. — С. 516−529.
  65. Ультраструктура растительных микоплазм и их взаимодействие с клетками специфичных и неспецифичных хозяев / И. Г. Скрипаль, А. Н. Онищенко, И. П. Алексеенко и др. //Микробиол. журн. 1978. — Т. 40. -N 1. — С. 58−63.
  66. , В.М. Микоплазменные инфекции как возможный фактор генетических изменений в клетках высших эукариот / В. М. Чернов, О. А. Чернова // Цитология. 1996. — Т. 38. — N 2. — С. 107−114.
  67. , В.М. Морфофизиологические и молекулярные аспекты взаимодействия микоплазм (Acholeplasma laidlawii) и растений: Дисс.. докт. биол. наук: 06.01.11 / В.М. Чернов- Моск. сель-хоз. акад.-М., 1998.- 186 с.
  68. , О.А. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты перси-стенции микоплазм у человека/ О. А. Чернова // Усп. биол. химии. 1999. — Т. 39.-С. 103−149.
  69. , О.А. Рибосомные гены единственные гомологичные участки ДНК у некоторых микоплазм / О. А. Чернова, Н. А. Меркулова, С. Н. Борхсениус // Мол. генетика, микробиол., вирусол. — 1986. — Т. 9. — С. 16−22.
  70. , В.Н. Количественный метод определения активности цинк-, медь зависимой супероксиддисмутазы в биологическом материале / В. Н. Чумаков, Л. Ф. Осинская // Вопросы мед.химии. — 1977. — Т. 23. — С. 712−716.
  71. , Г. Общая микробиология: Учеб. / Г Шлегель. М.: Мир, 1987 -566 с.
  72. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / В. Ю. Литвин, Ф.Л. А Гинцбург, В. И. Пушкарева и др. М.: Фармарус-принт, 1997. — 256 с.
  73. A bacterial cytokine / G.V. Mukamolova, A.S. Kaprelyants, D.I. Young et al. // Microbiology. 1998. — V. 95. — P. 8916−8892.
  74. A novel DNA-binding protein with regulatory and protective roles in starved Escherichia coli / M. Almiron, A.J. Link, D. Furlong, R. Kolter // Genes Dev. 1992. -Vol. 6. — P. 2646−2654.
  75. A phylogenetic analysis of the mycoplasmas: Basis for their classification / W.G. Weisburg, J.G. Tully, D.L. Rose et al. // J. Bacteriol. 1989. — Vol.171. — P. 6455−6467.
  76. Acholeplasma laidlawii has tRNA genes in the 16S-23S spacer of the rRNA op-eron / T. Nakagawa, T. Uemori, K. Asada et al. // J. Bacteriol. 1992. — Vol. 174. -N24.-P. 8163−8165.
  77. Allen, R.G. Oxygen-reactive species and antioxidant responses during development: the metabolic paradox of cellular differentiation / R.G.Allen // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.-1991.-Vol. 196.-P. 117−129.
  78. Alscher, R.G. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R.G. Alscher, N. Erturk, L.S. Heath // J. Exper. Botany. 2002. -Vol. 53. — N 372. — P. 1331−1341.
  79. Bacterial Ohr and OsmC paralogues define two protein families with distinct functions and patterns of expression / S. Atichartpongkul, S. Loprasert, P. Vattanavi-boonet al.//Microbiology.-2001.-Vol. 147.-P. 1775−1782.
  80. Bannister, J.V. Cell-free synthesis of human Cu/Zn-superoxide dismutase / J.V. Bannister, H.A. Hill, W.H. Bannister// FEBS Lett. 1980. — Vol. 121. — P. 215−218.
  81. Barcina, J. Survival strategy of Escherichia coli and Enterococcus fecalis in illuminated fresh and marine systems / J. Barcina, J.M. Gonszales, J. Iriberri // J.Appl.Bacteriol. 1990. — Vol. 68. — P. 189−198.
  82. Beckman, J.S. Pathological implication of nitric oxide, superoxide and peroxyni-trite formation / J.S. Beckman, J.P. Crow // Biochem. Soc. Trans. 1993. — Vol. 21. -P. 330−334.
  83. Biochemical changes accompanying the long-term starvation of Micrococcus lu-teus cells in spent growth medium / G.V. Mukamolova, N.D.Yanopolskaya, T.V. Votyakova et al. // Arch. Microbiol. 1995. — Vol. 163. — P. 373−379
  84. Black, F.T. Morphology and ultrastructure of Ureaplasma urealyticum in agar growth / F.T. Black, O. Vinther // Acta Pathol. Microbiol. Scand. 1977. — Vol. 85. -N4.-P. 281−285.
  85. Bove, J.M. Mycoplasma infections of plants / J.M. Bove // Isr. J. Med. Sci. -1981.- Vol. 17. N 7. — P. 572−585.
  86. Bradbury, J.M. Abnormalities in turkey poults following infection with Mycoplasma iowae / J.M. Bradbury, A. Ideris // Vet Rec. 1982. — Vol. 110. — N 24. -P. 559−560.
  87. Bradbury, J.M. Gordon memorial lecture. Poultry mycoplasmas: sophisticated pathogens in simple guise / J.M. Bradbury // Br. Poult. Sci. 2005. — Vol. 46. — P. 125−136.
  88. Bredt, W. Motility / W. Bredt // The Mycoplasmas. New York. — 1979. — Vol.1.-P. 141−156.
  89. Capsule- like structure of Acholeplasma laidlawii / A.M. Ishov, S.N. Borchsen-ius, Y.Y. Komissartchik et al. // IOM Lett.-1994. Vol. 3. — P. 127.
  90. Carson, G. I Cell structural and fanctional elements / G.I. Carson, H. Ping-Chuan, A.M. Collier. // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. — P. 63−76.
  91. Catharanthus roseus genes regulated differentially by mollicute infections / S. Jagoueix-Eveillard, F. Tarendeau, K. Guolter et al. // MPMI. 2001. — Vol. 14. — N2.-P. 225−233.
  92. Catharanthus roseus L. plants and explants infected with phytoplasmas: alkaloid production and structural observations /М.А. Favalil, R. Musetti, S. Benvenuti et al. // Protoplasma. 2004. — Vol. 223. — P. 45−51.
  93. Chen, M.M. Effects of dark treatment on the ultractructure of the aster yellows agent in situ / M.M. Chen, C. Hiruki // Phytopathology. 1977. — Vol. 67. — N 3. — P. 321−324.1. A
  94. Chernov, V.M. The phenomenon of mycoplasma infections and anthropogenic overloads / V.M. Chernov, O.A. Chernova // Biomed. Lett. 1995. — Vol. 50. — P. 275−277.
  95. Clark, T.B. Pathogenecity of Mollicutes for insects: possible use in biological control / T.B. Clark, R.F. Whitcomb // Ann. Microbiol. 1984. — Vol. 135A. — P.141.150.
  96. Comparative analysis of the genom of the bacteria Mycoplasma pneumonia and Mycoplasma genitalium / Himmelreich R., Plagens H., Hilbert H et al. // Nucl. Acids Res. 1997. — Vol. 25. — P. 701−712.
  97. Comparetive genomics identifies genes shared by distantly related insect-transmitted plant pathogenic mollicutes / X. Bai, J. Zhang, I.R. Holford, S.A. Hogen-hout // FEMS Microbiol. Lett. 2004. — Vol. 235. — N 2. — P. 249−258.
  98. Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae / R. Himmelreich, H. Hilbert, H. Plagens et al. // Nucleic acids research. 1996. — Vol. 24. — N 22. — P. 4420449.
  99. Construction of the mycoplasma evolutionary tree from 5S rRNA sequence data / M.J. Rogers, J. Simmons, R.T. Walker et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1985. -Vol. 82.- P. l 160−1164.
  100. Cousin, M.T. Electron microscopy and plant mycoplasma like agents (MLA) / M.T. Cousin, K.K. Kartha // Proc. Indian Acad. Sci. B. 1975. — Vol.41. — P. 343 354.
  101. Daniels, M.J. The pathogenicity of mycoplasmas for plants / Daniels M.J.// Zentralbl. Bacteriol. 1979. -Vol. 245.-P. 184−199.
  102. Davis, R.E. Genome analysis / R.E. Davis. Oxford: IRL Press. 1988. — 192p.
  103. Davis, R.E. Revised subgroup classification of group 16SrV phytoplasmas and placement of flavescence doree-associated phytoplasmas in two distinct subgroups / R.E. Davis, E.L. Dally // Plant Disease. 2001. — Vol. 85. — N 7. — P. 790−797.
  104. Day, A.P. Changes in membrane fatty acid composition during entry of Vibrio vulnificus into the viable but nonculturable state / A.P. Day, J.O. Oliver // J. Microbiology. 2004. — Vol. 42. — N 2. — P. 69−73.
  105. Dormancy as a survival strategy of the fish pathogen Streptococcus parauberis in the marine environment / M. Curras, B. Magarinos, A.F. Toranzo, J.L. Romalde // Dis Aquat Organ. -2002. -Vol. 52.-P. 129−136.
  106. Dybvig, K. Molecular biology of mycoplasmas: where do we stand? / K. Dybvig // IOM Lett. 1996. — Vol. 4. — P. 16−17.
  107. Dybvig, K. Mycoplasmal genetics / K. Dybvig // Annu. Rev. Microbiol.1990.-Vol. 44.-P. 81−104.
  108. Edward, D.G. Amended nomenclature for strains related to M. laidlawii / D.G. Edward, E.A. Freundt // J. Gen. Microbiol. 1970. — Vol. 62. — P. 1−2.
  109. Effects of plant growth regulatore and phenolic compounds on paulownia culture in witro infected with mycoplasma-like organisms / T. Guonghong, Y. Qiaoping,
  110. A. Qincal et al. // Ind. I. Tropical Plant Disease. 1994. — Vol. 12. — P. 43−52.
  111. Evidence of intermolecular recombination between extrachromosomal DNAs in phytoplasma: a trigger for the biological diversity of phytoplasma? / H. Nashigawa, К. Oshima, S. Kakisawa et al. // Microbiology. 2002. — Vol. 148. — P. 13 891 396.
  112. Extreme genom reduction in Buchnera spp.: Toward the minimal genome needed for symbiotic life / R. Gil, B. Sabater-Munoz, A. Latorre et al. // PNAS. -2002. Vol. 99. -N 7. — P. 4454−4458.
  113. Fischer, R.S. Sources of amino acids / R.S. Fischer, B.E. Fischer, R.A. Jensen // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 201−209.
  114. Formation and resuscitation of «non-culturable» cells of Rhodococcus rhodo-chrous and Mycobacterium tuberculosis in prolonged stationary phase / M.O. Shleeva, K. Bagramyan, M. Telkov et al. // Microbiology. 2002. — Vol. 148. — P. 1581−1591.
  115. Foster, J.M. How Salmonella survive against the odds / J.M. Foster, M. P. Spector// Annu Rev. Microbiol. 1995. — Vol. 49. — P. 145−174.
  116. Fridovich, I. Overview: biological sources of O2 / I. Fridovich // Methods En-zymol.- 1984. -Vol. 105.-P. 59−61.
  117. Fridovich, I. Superoxide dismutases: studies of structure and mechanism / I. Fridovich //Adv Exp Med Biol. 1976. — Vol. 74. — P. 530−539.
  118. Fructose utilization and phytopathogenicity of Spiroplasma citri / P. Gaurivaud, J-L. Danet, F. Laigret et al. // Mol. Plant-Microb. Interact. 2000. — Vol. 13.-P. 1145−1155.
  119. Fudi-Allah, A.A. Cellular morphology and reproduction of mycoplasma-like organisms associated with citrus stubborn disease / A.A. Fudi-Allah, E.C. Galavan // Phytopathology. 1974. -Vol. 61. -N 10. -P. 1309−1313.
  120. Gioannopolitis, C.N. Superoxide Dismutases / C.N. Gioannopolitis, S.K. Ries // Plant Physiol. 1977. — Vol. 59. — P. 309−311.
  121. Gourlay, R.N. Mycoplasmatales virus laidlawii 2, a new virus isolated from Acholeplasma laidlawii / R.N. Gourlay // J. Gen. Virol. 1971. — Vol. 12. — P. 6567.
  122. A 127. Gourlay, R.N. Some characteristics of mycoplasma virus Hrl isolated fromand infecting Mycoplasma hyorhinis / R.N. Gourlay, S.G. Wyld, M.E. Poulton // Arch. Virol.- 1983.-Vol. 77.-P. 81−85.
  123. Grey, B.E. The viable but nonculturable state of Ralstonia solanacearum may be involved in long term survival and plant infection / B.E. Grey, T.R. Steck //Appl. and Environ.Microbiol. — 2001. — Vol. 7. — N 9. — P. 3886−3872.
  124. Herbert, K.C. Starvation survival in Listeria monocytogenes: characterisationof response and the role of known and novel components / K.C. Herbert, S.J. Foster // Microbiology. 2001. — Vol. 147. — P. 2275−2284.
  125. Hermann, R. Mycoplasma pneumoniae and Mycoplasma genitalium: a comparison of two closely related bacterial species / R. Herrmann, В Reiner // Curr. Opin. Microbiol. 1998.-Vol. l.-P. 572−579.
  126. Herrman, R. Genome structure and organization. / R. Herrman // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 157−168.
  127. Huang, A.H. Localization of enzymes within microbodies / A.H. Huang, H. Beevars // J. Cell Biol. 1973. — Vol. 58. — P. 379−389.
  128. Identification of a plant-derived mollicute as a strain of an avian pathogen, Mycoplasma iowae, and its implications for mollicute taxonomy / O. Grau, F. Laigret, P. Carle et al. // Int J Syst Bacteriol. 1991. — Vol. 41. — N 4. — P. 47378.
  129. Identification of copper-zinc superoxide dismutase activity in Mycoplasma hyopneumoniae / J.R. Chen, C.N. Weng, T.Y. Ho et al. // Vet.Microbiol. 2000. -Vol. 73.-P. 301 -310.
  130. Impact of oxygen on the abandance of phytoplasmas in plants / B.B. Sears, G. Schewe, J.I. Wood, K.L. Klomparens // IOM Lett. 1994. — Vol. 3. — P. 293−294.
  131. Influence of infected cell growth state on bacteriophag reactivation levels / D.R. Kadavy, J.J. Shaffer, S.E. Lott et al. // Appl. Envir. Microbiol. 2000. — Vol. 66. -N 12. — P. 5206−5212.
  132. Kahane, I. In vitro studies on the mechanism of adherence and pathogenecity of mycoplasmas /1. Kahane //Isr. J. Med. Sci.- 1984.- Vol. 20.- P. 874−877.
  133. Kahane, I. Pathogenic mycoplasmas cause oxidative stress in the host cells / I. Kahane //The VI Intern. Congr. of the IOM. Birmingham. Alabama, 1986. — P. 70.
  134. Kenri, T. Identification and characterization of HU protein from Mycoplasma gallisepticum / T. Kenri, T. Sasaki, Y. Kano // Bioch. Boiph. Res. Comm. 1998. -Vol. 249.-P. 48−52.
  135. Kondo, K. Morphology of the viable but nonculturable Vibrio cholerae as determined by the freeze fixation technique / K. Kondo, A. Takade, K. Amako // FEMS Microbiol. Lett. 1994. — Vol. 123. — P. 179−184.
  136. Labarere, J. DNA replication and repair / J. Labarere // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. — P. 309 324.
  137. Laidlaw, P.P. A new group of filterable organisms / Laidlaw P.P., Elford W.J., Proc. Roy. Soc. London B. 1936. — Vol. 120. — P. 292−303.
  138. Lee, I.-M. Mycoplasma which infect plants and insects / I.-M. Lee, R.E. Davis // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 379−383.
  139. Lim, P.O. 16S rRNA sequence indicates plant pathogenic mycoplasmalike organism are evolutionarily distant from animal mycoplasmas / P.O. Lim, B.B. Sears // J. Bacteriol. 1989.-Vol. 171.-N 11.-P. 1233−1235.
  140. Maniloff, J. Evolution of wall less prokaryotes / J. Maniloff // Annu. Rev. Microbiol. — 1983. — Vol. 37. — P. 477−499.
  141. McGarrity, G.J. Cytogenetic effects of mycoplasmal infection of cell cultures / G.J. McGarrity, V. Vanaman, J. Sarama // In Vitro.-1984.-Vol. 20.- P. 1−19.
  142. Mc-Goy, R.E. Mycoplasmas and yellows diseases / R.E. Mc-Goy // The Mycoplasmas. -New York: Acad Press, 1979. Vol. 3. — P. 229−264.
  143. Meier, B. Evidence for superoxide dismutase and catalase in mollicutes and release of reactive oxygen species / B. Meier, G.G. Habermehl // Free Radic Res Commun.-1991.-Vol. 12-P. 451154.
  144. Morgan, J.A. Survival of nonculturable Aeromonas salmonicida in lake water / J.A. Morgan, W. Rhodes, R.W. Pickup // Appl. Environ. Microbiol. 1993. — Vol. 59.-P. 874−880.
  145. Moyer, C.L. Effect of growth rate and starvation-survival on cellular DNA,
  146. Mycoplasmas, plants insect vectors: a matrimonial triangle / M. Gamier, X. «Foissac, P. Gaurivaud et al. // C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/ Life Sciences.- 2001. Vol. 324. — P. 923−928.
  147. Nanobacteria from blood, the smallest culturable autonomously replicating agent on Earth / E.O. Kajander, I. Kuronen, K. Akerman et al. // Proc Soc Opt Eng (SPIE). 1997. — Vol. 3111. — P. 42028.
  148. Neimark, H.C. Evolution of chromosome size in Mollicutes: chromo-some size >— heterogeneity, genomic deletions, and disabled pathways / H.C. Neimark, P. Carle //
  149. M Lett. 1996. — Vol. 4. — P. 10−11.
  150. New group 16SrIII phytoplasma lineages in Lithuania exhibit rRNA interop-eron sequence heterogeneity / R. Jomantiene, R.E. Davis, D. Valiunas, A. Alminaite // Europ. Joum. Plant Pathol. 2002. — Vol. 108. — P. 507−517.
  151. Nishino, T. Density-dependent sorting of physiologically different cells of Vi-• brio parahaemolyticus / T. Nishino, B.B. Nayak, K. Kogure I I Applied and environmental microbiol. 2003. — Vol. 69. — N 6. — P. 3569−3572.
  152. Nonculturability: adaptation or debilitation? / D. McDougald, S.A. Rice, D. Weichart, S. Kjelleberg // FEMS Microbioplogy Ecology. 1998. — Vol. 25. — P. 19.
  153. Novitsky, J.A. Morphological characterization of small cells resulting from nutrient starvation of a psychrophilic marine vibrio / J.A. Novitsky, R.Y. Morita // Appl. Environ. Microbiol. 1976. — Vol. 32. — P. 617−622.
  154. Nucleic acid relationships among Acholeplasma species / G.S. Aulakh, E.B. Stephens., D.L. Rose et al. // J. Bacteriol. 1983. -V. 153.-N3.- P. 1338−1341.
  155. Oliver, J.D. Formation of nonculturable Vibrio vulnificus cells and its relationship to the starvation state / J.D. Oliver // Appl. Environ. Microbiol. 1991. — Vol. 57.-P. 2640−2644.
  156. Oliver, J.D. The viable but non culturable state in the human pathogen Vibrio vulnificus / J.D. Oliver // FEMS Microbiol. Lett. — 1995. — Vol. 133. — P. 203−208.
  157. One of two OsmC homologs in Bacillus subtilis is part of the sigmaB dependent general stress regulon / U. Volker, K.K. Andersen, H. Antelmann et al. // Journal of bacteriology. — 1998. — Vol. 180. -N 16. — P. 4212−4218.
  158. Organic hydroperoxide resistance gene encodes a thiol dependent peroxidase / J.R. Cussiol, S.V. Alves, M.A. Oliveira, L.E. Netto // Journal of biological chemistry. — 2003. — Vol. 278. — N 28. — P. 11 570−11 575.
  159. Pachas, W. N. Evidence for the bacterial origin of Acholeplasma laidlawii A / W.N. Pachas, M. Schor, G.S. Aulakh // Diagn Microbiol Infect Dis. 1985. — Vol. 3. -N4.-P. 295−309.
  160. Parthasarathy, M.V. Mycoplasma-like organisms associated with lethal yellowing disease of plants / M.V. Parthasarathy // Phytopathology. 1974. — Vol. 64. — N 5.- P. 667−674.
  161. Peptide methionine sulfoxide reductase (MsrA) is a virulence determinant in Mycoplasma genitalium / S.D. Yuhapani, M.W. Blaylock, C.M. Bebear et al. // Journ. of Bacteriol. 2001. — Vol. 183. — N 19. — P. 5645−5650.
  162. Peterson, J.E. Occurence and ultrastructure of a variant (rho) form of mycoplasma / J.E. Peterson, A.W. Rodwell, E.S. Rodwell // J. Bacteriol. 1973. -Vol. 115.-P. 411−425.
  163. Phylogeny of mycoplasmalike organisms (.Phytoplasmas): a basis for their classification / D.E. Gundersen, I.M. Lee, S.A. Rehner et al. // Journal of Bacteriol. -1994 (a). Vol. 176. — N 17. — P. 5244−5254.
  164. Phylogeny of mycoplasmalike organisms: a bases for establishing their taxonomy / D.E. Gundersen, I.-M. Lee, S.A. Rehner et al. // IOM Lett.- 1994.- Vol. 3. P. 222−223.
  165. Physiological characterization of viable-but-nonculturable Campylobacter jejuni cells / J.L. Tholozan, J. M Cappelier, J.P. Tissier et al. //Appl. Environ. Microbiol. 1999. — Vol. 65. — N 3. — P. 1110−1116.
  166. Plant diseases associated with mycoplasma-like organisms / R.E. Mc-Coy, A. Caudwell, C.J. Chang et al. // The Mycoplasmas. New York: Acad. Press, 1989, -Vol. 5.-P. 545−560.
  167. Podder, S.K. Effect of novobiocin on mycoplasma virus L2 replication / S.K. Podder, J. Maniloff // J. Virol. 1984. — Vol. 49. — P. 283−286.
  168. Pollack, J.D. Carbohydrate metabolism and energy conservation / J.D. Pollack // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P. 181−200.
  169. Promoters of Mycoplasma capricolum ribosomal RNA operons: indentical activities but different regulation nin gomologous and heterologous cells / R. Gafny, H.C. Hyman, S. Razin, G. Glaser//Nucl. Ac. Res. 1988. — Vol. 16. -N 1. — P. 76.
  170. Properties of dormant cells in stationary-phase cultures of Micrococcus luteus during prolonged incubation / G.V. Mukamolova, S.S. Kormer, N.D. Yanopolskaya, A.S. Kaprelyants //Microbiology. 1995. — Vol. 64. — P. 284−288.
  171. Razin, Sh. Mycoplasma taxonomy and ecology / Sh. Razin // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. -P. 3−21.
  172. Recomendations on nomenclature of the order Mycoplasmatales / D.G. Edward, E.A. Freundt, R.M. Chanock et al. // Science. 1967. — Vol. 155. — P. 19 641 966.
  173. Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant- pathogenic phytoplasma / K. Oshima, S. Kakizava, H. Nishigava et al. // Nature Genetics. 2003. — Vol. 36. — N 1. — P. 27−29.
  174. Reinards, R. Purification and properties of a manganese-containing superoxide dismutase from Acholeplasma laidlawii / R. Reinards, R. Altdorf, H. D Olenbusch // Hoppe Seylers Z Physiol Chem. 1984. -Vol. 365. -N 5. — P. 577−585.
  175. Renaudin, J. Complete nucleotide sequence of the genome of Spiroplasma citri virus SpVl-R8A2 / J. Renaudin, P. Aullo, J.C. Vignault, J.M. Bove // Nucl. Acids Res.-1990.-Vol. 18.-P. 1293−1297.
  176. Retention of virulence in viable but non culturable halophilic Vibrio spp. / W. Baffone, B. Citterio, E. Vittoria et al. // Int J Food Microbiol. — 2003. — Vol. 89. -N 1.-P. 31−39.
  177. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds // J. Cell. Biol. 1963. — Vol. 17. — N 1. — P. 208−212.
  178. Robertson, J. Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells / J. Robertson, M. Gomersall, P. Gill // J. Bacteriol. 1975. — Vol. 124. -N 2. — P. 1007−1018.
  179. Roszak, D.B. Viable but nonrecoverable stage of Salmonella enteritidis in aquatic systems / D.B. Roszak, D.J. Grimes, R.R. Colwell // Can J.Microbiol. 1984. -Vol. 30.-P. 334−338.
  180. Rottem, S. Bewar of mycoplasmas / S. Rottem, M. Barile // Trends Biotechnol.- 1993.-Vol. 11.-P. 143−151.
  181. Rottem, S. Interaction of mycoplasmas with host cells / S. Rottem // Phisiol.Rev. 2003. — Vol. 83. — P. 417−433.
  182. Samerson, N.L. Hemolisin of Mycoplasma pneumoniae: tentative identificatio-nas a peroxide / N.L. Samerson, B.E. Walls, R.M. Chanock // Science. 1965. — Vol. 150.-P. 226−228.
  183. Sarmientos, P. Carbon starvation and growth rate-dependent regulation of the Escherichia coli ribosomal RNA promoters: differential control of dual promoters / P. Sarmientos, M. Cashel // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1983. — Vol. 80. — P. 7010−7013.
  184. Sarov, J. Trachoma agent DNA / J. Sarov, Y. Becker // J. Mol. Biol 1969. -Vol. 42.-P. 581−589.
  185. Schneider, B. Presence of two sets of ribosomal genes in phytopathogenic mol-licutes / B. Schneider, E. Seemuller // Appl. Environ. Microbiol. 1994. — Vol. 60. -P. 3409−3412.
  186. Sears, B.B. Optimization of growth conditions for Acholeplasma strain j233 as a strategy for culturing phytoplasma in vitro / B.B. Sears, G. Schewe // IOM Lett. -1994.-Vol.3.-P. 291−292.
  187. Seigele, D.A. Approaches to the study of survival and death in stationary-phase Escherichia coli / D.A. Seigele, M. Almiron, R. Kolter // Starvation in bacteria. Plenum Press. New York, 1993.-P. 151−167.
  188. Sequence heterogenetyin the two 16S rRNA genes of Phormium yellow leaf phytoplasma / L.W. Liefting, M.T. Andersen, R.E. Beever et al. // IOM Lett-1996-Vol. 4.- P. 223−224.
  189. Seto, S. Cell reproduction and morphological changes in Mycoplasma capri-colum / S. Seto, M. Miyata // J Bacteriol. 1998. — Vol. 180. — N 2. — P. 256−264.
  190. Shaw, M.E. Plasmid multiplication and gene expression in plants and insects hosts infected with the aster yellows and BLTVA-MLOs / M.E. Shaw, C.R. Kuske, B.C. Kirkpatrick // IOM Lett. 1994. — Vol. 3. — P. 57.
  191. Sies, H. Oxidative stress: damage to intact cells and organs / H. Sies, E. Cade-nas // Philos.Trans.R.Soc.Lond.B.Biol.Sci. 1985. — Vol. 311. — P. 617−631.
  192. Skripal, I.G. More precise definition of pathogenicity mechanism of mol-licutes, agents of plant «yellow» diseases / I.G. Skripal // Мжробюл журн. 1997. -Т. 59.-N6.-С. 54−57.
  193. Smart, С. D. Identification of host plant whose expression is altered upon aster yellows phytoplasma infection / C.D. Smart, B.C. Kirkpatric //IOM Lett. 1996. -Vol. 4. — P. 274−275.
  194. Smith, P.F. The biology of mycoplasmas / P.F. Smith. New York, 1971. -423p.
  195. Species-specific PCR for identification of common contaminant mollicutes in cell culture / F. Kong, G. James, S. Gordon et al. // Appl. Environ. Microbiol. 2001. — Vol. 67. — N 7. — P. 3195−3200.
  196. Spector, M.P. Starvation-inducible loci of Salmonella typhimurium— regulation and roles in starvation-survival / M.P. Spector, C.L. Cubitt // Mol. Microbiol. 1992. — Vol. 6. — P. 1467−1476.
  197. SpV4, a new spiroplasma virus with circular, single-stranded DNA / J. Renaudin, M. Pascarel, M. Gamier et al. // Ann. Virol.- 1984.- Vol. 135E.- P. 343 361.
  198. Stress induces peroxisome biogenesis genes / E. Lopez-Huertas, W.L. Charlton, B. Johnson et al. // EMBO Journal. 2000. — Vol. 19. — N 24. — P. 6770−6777.
  199. Stuart, M.R. Influence of carbohydrate starvation and arginine on culturability and amino acid utilization of Lactococcus lactis subsp. lactis / M.R. Stuart, L.S. Chou, B.C. Weimer // Appl. Environ. Microbiology. 1999. — Vol. 65. — N 2. — P. 665−673.
  200. Tandler, B. Improved uranyl acetate staining for electron microscopy / B. Tandler // J. Electron. Microsc. Thechn. 1990. — Vol. 16. — P. 1505 -1517.
  201. Thannickal, V.J. Reactive oxygen species in cell signaling / V.J. Thannickal, 1. A,
  202. B.L. Fanburg //Am. J. Physiol. Lung Cell Mol. Physiol. 2000. — Vol. 279. — P. 1005 — 1028.
  203. The current state of two-dimensional electrophoresis with immobilized pH gradients / A. Gorg, C. Obermaier, G. Bogus et al. // Electrophoresis. 2000. — Vol. 21. -P.1037−1053.
  204. The ferritin-like Dps protein is required for Salmonella enterica serovar Ty-phimurium oxidative stress resistance and virulence / T. Halsey, A. Vazquez-Torres,
  205. D.J. Gravdahl et al. // Infection and Immunity. 2004. — Vol. 72. — N 2. — P. 11 551 158.
  206. The nitric oxide/superoxide assay. Insights into the biological chemistry of the N0/02~. interaction / M. Kelm, R. Dahmann, D. Wink, M. Feelisch // J. Biol. Chem. 1997. — Vol. 272. — P. 9922−9932.
  207. The rpf gene of Micrococcus luteus encodes an essential secreted growth factor * / G.V. Mukamolova, O.A. Turapov, K. Kazarian et al. // Molecular Microbiol.2002. Vol. 46. — N 3. — P. 611−621.
  208. The thioredoxin reductase system of mycoplasmas / G. Ben-Menachem, R. Himmelreich, R. Herrmann et al. // Microbiology. 1997. — Vol. 143. — P. 19 331 940.
  209. The viable but nonculturable state and starvation are different stress responses of Enterococcus faecalis, as determined by proteome analysis / S. Heim, M.M. Lleo, B. Bonato et al. // Journal of Bacteriol. 2002. — Vol. 184. — N 23. — P. 6739−6745.
  210. Toth, K.F. Phylogenetic relationships among members of the class Mollicutes deduced from rps3 gene sequences / K.F. Toth, N. Harrison, B.B. Sears // Int. J. Syst. Bacteriol.- 1994.-Vol. 44.-N l.-P. 119−124.
  211. Transcription and translation / A. Muto, Y. Andachi, F. Yamao et al. // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992.-P.331−348.
  212. Tryon, V.V. Pathogenic determinants and mechanisms / V.V. Tryon, J.B. Baseman. // Mycoplasmas. Molecular biology and pathogenesis. Washington: Amer. Soc. Microbiol, 1992. — P. 457−470.
  213. Two-step control of basic and acidic peroxidases and its significance for growth and development / T. Gaspar, C. Penel, F.G. Castillo, H.F. Grephin // Physiol. Plant. 1985. — Vol. 64. — N 3. — P. 418−423.
  214. UGA is read as tryptophan in Mycoplasma capricolum / F. Yamao, A. Muto, Y. Kawauchi et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1985.- Vol. 82.- P. 2306−2309.
  215. Ulrychova, N. Elimination of mycoplasma in tobacco callos tissue (Nicotiana glauca Grab.), cultured in vitro in the presence of 2,4-D in nutrient medium / N. Ulrychova, E. Petru // Biol, plant. Acad. sci. bohemosl. 1975. — Vol. 17. — P. 103−108.
  216. Ultrastructures of a mycoplasma-like organism causing mulberry dwarf disease / J. Xu, M. Feng, J. Zhu, H. Shang // Wei Sheng Wu Xue Bao. 1998. — Vol. 38. — P. 386−389.
  217. Viable but non-culturable Vibrio cholerae and related pathogens in the environment: Implications for release of genetically engineered microorganisms / R.R. Colwell, P.R. Brayton, D.J. Grimes et al. // BioTechnology. 1985. — Vol. 3. — P. 817−820.
  218. Viable Legionella pneumophila not detectable by culture on agar medium / D. Hussong, R.R. Colwell, M. O’Brien et al. // BioTecnology. 1987. — Vol. 5. — P. 947−950.
  219. Voelker, L.L. Characterization and sequencing of Mycoplasma artritidis bacteriophage MAV1 / L.L. Voelker, L.R. Washburn, K. Dybvig // IOM Lett.-1996.-Vol. 4.- P. 352.
  220. Warner, J.M. Randomly amplified polymorphic DNA analysis of starved and viable but nonculturable Vibrio vulnificus cells / J.M. Warner, J.D. Oliver // Appl. Envir.Microbiology. 1998. -Vol. 64.-N 8.-P. 3025−3028.
  221. Watson, S.P. Isolation and characterisation of Staphylococcus aureus starvation induced, stationary phase mutants defective in survival or recovery / S.P. Watson, M. Antonio, S.J. Foster// Microbiolgy. — 1998. — Vol. 144. — P. 3159−3169.
  222. Whitcomb, R.F. Systematics of prokaryotes and eukaryotes: a search for a synthesis / R.F. Whitcomb // IOM Lett 1994 — Vol.3 — P. 1−5.
  223. Whitcomb, R.F. The infection of leaf-hoppers by western X-disease virus. VI. cytopathological interrelationships / R.F. Whitcomb, D.D. Jensen, J. Richardson // J. Invertebr. Pathol. 1968. — Vol. 12. -N2. — P. 202−221.
  224. Woese, C.R. Phylogenetic analysis of the mycoplasmas / C.R. Woese, J. Maniloff, L.B. Zoblen // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. — Vol.77. — P. 494−498.
  225. Wolf, P.W. Temperature effects on the viable but nonculturable state of Vibrio vulnificus / P.W. Wolf, J.D. Oliver // FEMS Microbiol. Ecol. 1992. — Vol. 101. — P. 33−39.
  226. Wong, H.C. Induction of viable but nonculturable state in Vibrio parahaemo-lyticus and its susceptibility to environmental stresses / H.C. Wong, P. Wang // J. Appl. Microbiol. 2004. — Vol. 96. — N 2 — P. 359−366.
  227. Yamamoto, H. Study of nonculturable Legionella pneumophila cells during multiple-nutrient starvation / H. Yamamoto, Y. Hashimoto, T. Ezaki // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. — Vol. 20. — P. 149−155
  228. Yildiz, F.H. Role of RpoS in stress survival and virulence of Vibrio cholerae / F.H. Yildiz, G.K. Schoolnik // Journal of Bacteriol. 1998. — Vol. 180. — N 4. — P. 773−784.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!