Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea L., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения

Наряду с огромным природным разнообразием естественных экосистем, возможно создание человеком различных искусственных экосистем. Искусственная система, предназначенная для существования в ней какого-либо конкретного вида (например, человека) определяющего качественную специфику всех процессов в системе, может быть названа системой жизнеобеспечения данного вида (Гительзон и др., 1975).

Все экосистемы по характеру обмена веществами с внешней средой можно разделить на открытые, существующие благодаря внешнему массо-обмену, и закрытые, способные более или менее длительное время функционировать без притока веществ извне и без выведения веществ из системы. Примером открытых естественных экосистем могут служить многие биогеоценозы, а открытых искусственных — проточные непрерывные культуры микроорганизмов. Закрытые по обмену веществ системы можно разделить на два крайних типа: системы с запасами всех необходимых веществ и системы с регенерацией необходимых веществ за счет внутрисистемного их круговорота. Первые могут существовать за счет однократного использования ранее запасенных веществ и накопительного складирования уже использованных веществ, как это делалось в первых обитаемых космических кораблях. Естественно, что срок существования таких закрытых систем изначально ограничен и определяется отношением количества запасов к скорости расходования веществ. Другой тип закрытых систем — замкнутые экологические системы. Это системы с организованным внутри самой системы круговоротом биогенных элементов, в котором вещества, используемые с определенной скоростью для биологического обмена одними звеньями, с такой же средней скоростью регенерируется из конечных продуктов их обмена до исходного состояния другими звеньями и вновь используются в тех же циклах биологического обмена. Такие системы при идеально согласованном круговороте веществ могут существовать бесконечно долго (Ничипорович, 1963; Гительзон и др., 1964; Серяпин и др., 1966; Лисовский и др., 1967; Гительзон и др., 1975).

В искусственных экосистемах круговорот веществ может быть достигнут, либо биологическим, либо физико-химическим путем, а также их сочетанием. В нашей работе под биорегенеративной системой жизнеобеспечения мы понимаем замкнутую искусственную экосистему, предназначенную для существования в ней человека. При этом замкнутый круговорот веществ в такой системе может быть достигнут биологическим путем.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одной из проблем вовлечения хлористого натрия в круговорот веществ в искусственных экосистемах является эффективное выведение этой соли из корнеобитаемой среды с последующим вовлечением ее в трофические пищевые цепи. Одним из наиболее интересных подходов в решении этой проблемы является изучение различных видов растений, устойчивых к высокому содержанию солей в почве и способных к их утилизации.

В биорегенеративных системах жизнеобеспечения (БСЖО), являющихся частным случаем искусственных экосистем, проблема утилизации тупиковых отходов, связанных, в частности, с накоплением в системе жидких выделений человека, содержащих хлористый натрий, до сих пор не имеет эффективных решений. Хотя жидкие выделения человека содержат все питательные вещества, необходимые для растений, засоление почвы хлоридом натрия создает крайне неблагоприятные условия для их роста (Гительзон и др., 1975). До последнего времени, системы жизнеобеспечения включали высшие растения, которые либо обладали очень ограниченными способностями адаптироваться к засолению в течение онтогенеза (пшеница, многие бобовые, морковь, картофель, кукуруза), либо были относительно солеустойчивыми (ячмень, сахарная свекла, шпинат) (Замкнутая система человек — высшие растения, 1979; Мелешко и др., 1994; Тихомиров, Лисовский, 2001). Многочисленные исследования показали, что засоление почвы чрезмерно снижает продуктивность таких растений и в дальнейшем непригодный субстрат накапливается в системе (Гительзон и др., 1975). Эта ситуация тормозит создание биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, у которых количество тупиковых отходов должно быть минимизировано. Одним из возможных решений данной проблемы является подбор таких видов растений, которые могли бы утилизировать хлористый натрий в достаточно высоких концентрациях, быть съедобными для человека и обладать достаточно высокой продуктивностью. Это требует проведения исследований по поиску такого вида растений и исследованию их физиологических характеристик в условиях среды, характерной для искусственных биорегенеративных систем жизнеобеспечения (БСЖО).

Согласно данным литературы, одним из наиболее приемлемых растений для этих целей является галофит солерос европейский (БаНсогта еи-гораеа), способный накапливать до 50% хлорида натрия на массу сухого вещества, и надземная часть этого растения полностью съедобна для человека (Ипатьев, 1966; Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Однако физиологические исследования по этому виду растений велись, в основном, для условий его естественного произрастания. Для искусственного выращивания, где физические факторы внешней среды могут значительно отличаться от естественных, важно выяснить способность этих растений к росту в нестандартных для них условиях среды. Особое место занимает исследование солеустойчивости и продуктивности этих растений при характерных для искусственной биорегенеративной системы жизнеобеспечения температурных и световых режимах. Кроме того, неизвестно, как нехарактерные для естественной экосистемы условия минерального питания скажутся на росте и развитии растений ЗаИсогта еигораеа.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Изучение влияния внешних факторов среды на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями БаИсогта еигораеа, как возможной составной части фототрофного звена БСЖО.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать научно-методические основы технологии выращивания растений Salicornia еиюраеа в условиях интенсивной светокультуры.

2. Изучить влияние различных форм азотного питания на фотосинтетическую продуктивность растений Salicornia europaea.

3. Изучить влияние различных концентраций хлористого натрия в питательных растворах на накопление натрия в биомассе растений Salicornia europaea.

4. Изучить влияние концентраций минеральных солей, эквивалентных концентрациям солей в жидких выделениях человека, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea.

5. Изучить влияние интенсивностей ФАР, которые предполагается использовать в БСЖО для выращивания растений, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea при различных концентрациях минеральных солей в питательных растворах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о физиологических особенностях растений Salicornia europaea при выращивании в условиях интенсивной светокультуры.

Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин, который является осморегулятором для многих видов растений. Впервые показано, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах, содержащих азот в форме мочевины. При этом продуктивность этих растений не ниже продуктивности растений, выращенных на растворах, содержащих азот в нитратной форме.

Выявлено, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах с высокой концентрацией минеральных элементов. Однако при выращивании на таких растворах, повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м до.

250 Вт/м2 не приводит к увеличению продуктивности растений, поскольку высокая концентрация солей в питательном растворе является фактором, лимитирующим рост растений.

Показано, что в результате выращивания растений Salicomia еиюраеа на растворах с высоким содержанием Na и К, в надземных органах растений накапливается практически равное высокое количество этих элементов, следовательно, при таких условиях минерального питания невозможно избирательное поглощение Na растениями.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративных систем жизнеобеспечения высокой степени замкнутости, а также для снижения засоления почв и повышения их плодородия в естественных экосистемах.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защите планируется обсуждение следующих вопросов.

1. Амидная форма азота обеспечивает продуктивность водной культуры Salicomia еиюраеа L., близкую к продуктивности растений при использовании нитратной формы азота. При этом амидная форма азота приводит к увеличению содержания сырого протеина, клетчатки и суммы свободных аминокислот в надземной биомассе растений.

2. Высокие концентрации минеральных солей в растворах, имитирующих минеральный состав урины человека, не приводят к существенному снижению продуктивности Salicomia еиюраеа L. Применительно к биорегенеративным системам жизнеобеспечения, это делает возможным использование урины как основы питательного раствора для выращивания Salicomia еиюраеа.

3. Увеличение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м2 при выращивании растений Salicomia еиюраеа L. на растворах с содержанием минеральных солей, эквивалентных усредненной концентрации солей в урине человека, не приводит к повышению продуктивности растений, так как лимитирующим фактором является высокая концентрация минеральных солей в питательном растворе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы были доложены на 34-ой Ассамблеи С08РАЯ, г. Хьюстон, США, 2002; на 10-ой Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Красноярск, 2003; на 5-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Пенза, 2003; на 3-ей международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений», г. Минск, 2003; на 54-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, г. Бремен, Германия, 2003; на 35-ой Ассамблеи СОБРАИ., г. Париж, Франция, 2004; на 55-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, Ванкувер, Канада, 2004; на Международном Симпозиуме по Экспериментам Замкнутого Проживания и Технологии Круговорота Веществ, г. Мисава, Япония, 2004; на конкурсе-конференции ИБФ СО РАН научных работ молодых ученых и аспирантов, г. Красноярск, 2005; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи СОЗРАЛ, г. Пекин, Китай, 2006.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликовано 13 научных работ, из которых 5 в рецензируемых зарубежных и отечественных изданиях.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 7 рисунков, 31 таблицусостоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, трех глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 111 наименований.

ВЫВОДЫ.

1. Выращивание растений Salicornia europaea L. методом водной культуры на растворах, содержащих азот в форме мочевины показало, что продуктивность этих растений не ниже, чем в вариантах с нитратной и аммонийно-нитратной формами азота.

2. Анализ биохимического состава растений показал, что в растениях, выращенных на растворах с добавлением азота в форме карбамида, содержится больше клетчатки и сырого протеина по сравнению с растениями, выращенными на растворах с добавлением азота в нитратной форме.

3. Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин.

4. Повышение концентрации NaCl в растворе от 10 г/л до 20 г/л не приводит к значимому увеличению относительного содержания Na в надземных органах растений, выращенных на стандартных минеральных растворах и модельных растворах с концентрацией минеральных элементов, близких к концентрации минеральных элементов в урине человека.

5. Показано, что растения Salicornia europaea L. способны произрастать на растворах, имитирующих минеральный состав урины, и высокие концентрацией минеральных элементов в растворах не оказывают значимого влияния на фактический фотосинтез и рост растений. Следовательно, при выращивании растений Salicornia europaea L. непосредственно на минерализованной урине для дальнейшего возможного включения растений Salicornia europaea L. в состав фототрофного звена СЖО с целью вовлечения хлорида натрия во внутрисистемный массо-обмен, высокие концентрации минеральных элементов в растворах не будут являться фактором, в значительной степени лимитирующим рост растений.

6. Повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м2 до 250 Вт/м2 не оказывает влияния на продуктивность растений, выращенных на модельных растворах, в которых концентрация минеральных элементов эквивалентна усредненной концентрации минеральных элементов в урине человека.

7. В результате выращивания растений Salicornia europaea L. на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины и содержащих сравнимые концентрации Na и К, в надземных органах растений накапливается близкое количество этих элементов, что не подтверждает ранее высказанное в литературе предположение о способности растений Salicornia europaea L. к избирательному поглощению Na. Следовательно, с помощью растений Salicornia europaea L. невозможно провести разделение Na и К в растворах с близкими концентрациями этих элементов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Результаты проведенных исследований показали, что в искусственных условиях среды растения ЗаНсогта еигораеа Ь. можно выращивать как методом субстратной, так и методом водной культуры. При этом источником азота могут быть соединения, содержащие азот и в нитратной и в восстановленной форме. Это значительно упрощает выбор технологии выращивания солероса европейского при включении его в состав растительного звена БСЖО. Являясь овощными растениями, растения ЗаНсогта еигораеа могут быть для человека источником некоторых незаменимых аминои жирных кислот. Кроме того, возможность накапливания значительного количества Ыа (до 10% в расчете на сухое вещество) при средней сухой надземной массе 1 растения около 10 г позволяет сделать предварительный расчет относительно посевной площади, которую необходимо было бы отвести под эти растения в БСЖО, для решения проблемы утилизации Ыа, входящего в состав урины человека. Если исходить из суточной нормы потребления и выделения человеком ЫаС1, равной 12 г, что соответствует примерно 5 г Ыа, ежесуточно необходимо будет убирать и включать в рацион питания около 50 г сухой надземной биомассы растений ЗаНсогта еигораеа. При длительности вегетационного периода 35 суток, для утилизации всего Ыа, выделенного за этот период человеком потребуется вырастить около 175 растений с массой сухого вещества надземных органов около 1750 г. В наших экспериментах мы выращивали по 6 растений на площади 0,032 м². Таким образом, выращивание растел ний ЗаИсогта еигораеа на площади 1 м могло бы решить проблему утилизации Ыа. Но при этом почти полностью будет поглощен и К, так как исходя из наших экспериментов, разделение К и На с помощью растений ЗаНсогта еигораеа невозможно. Поэтому вопрос о целесообразности выращивания растений на растворе, в основе которого находится минерализованная урина после удаления излишнего азота, требует отдельного рассмотрения. Возможно, значительно целесообразнее было бы выращивание растений ЗаНсогта еигораеа на растворах, в основе минерального состава которых находились бы минеральные элементы, не использованные другими растениями, представителями звена высших растений БСЖО. Таким образом, нам кажется вполне вероятной следующая цепочка включения минерализованной урины в массообмен: минерализованные экзометаболиты человека со всем комплексом минеральных элементов могут служить основой питательного раствора для выращивания пшеницы. Не поглощенные растениями пшеницы минеральные элементы (некоторая часть биогенных элементов и, в основном, Ыа) могут быть использованы как основа питательного раствора для выращивания растений БаИсогта еигораеа. Но рассмотрение этого вопроса выходит за рамки поставленных задач и входит в планы нашей дальнейшей работы.