Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Метилирование ДНК и экспрессия генов транскрипционных факторов CBF у растений капусты Brassica oleracea L. при холодовой акклимации

Диссертация: Метилирование ДНК и экспрессия генов транскрипционных факторов CBF у растений капусты Brassica oleracea L. при холодовой акклимации
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Известно, что метилирование ДНК находится под контролем различных биотических и абиотических факторов, влияющих на рост и развитие растений. Например, установлено, что внешние воздействия вызывают деметилирование целого ряда цитозинов как в промоторных областях, так и в кодирующих последовательностях генов (Sherman, Talbert, 2002; Madlung, Cornai, 2004; Чемерис и др., 2007; Choi, Sano, 2007… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Адаптация растений к низкотемпературному стрессу
    • 1. 2. Регуляции экспрессии генов при холодовом стрессе
    • 1. 3. Статус метилирования ДНК растений и устойчивость к стрессовым факторам среды
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Объекты исследования
    • 2. 2. Выделение и очистка ДНК растений
    • 2. 3. Выделение и очистка РНК растений
    • 2. 4. Выделение и очистка плазмидной ДНК
    • 2. 5. Выделение ДНК из бактерий
    • 2. 6. Аналитический гель-электрофорез ДНК
    • 2. 7. Препаративный гель-электрофорез и элюция ДНК
    • 2. 8. Подготовка компетентных клеток E. col
    • 2. 9. Трансформация компетентных клеток E. coli плазмидной ДНК
    • 2. 10. Автоматическое секвенирование ДНК ферментативным методом
    • 2. 11. Синтез кДЖ
    • 2. 12. Полимеразная цепная реакция
    • 2. 13. Полимеразная цепная реакция в режиме реального времени
    • 2. 14. Оценка степени метилирования ДНК
    • 2. 15. Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей
    • 2. 16. Статистическая обработка данных
    • 2. 17. Реактивы и материалы
  • ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Определение нуклеотидной последовательности гена CBF капусты
    • 3. 2. Экспрессия гена CBFкапусты при холодовом стрессе
    • 3. 3. Изменение уровня экспрессии гена CBF капусты при закаливании растений
    • 3. 4. Изменение степени метилирования ДНК промоторной области гена CBF капусты Brassica oleracea L. при холодовой акклимации
    • 3. 5. Степень метилирования ДНК промоторной области гена CBF капусты Brassica oleracea L. при различных температурных условиях выращивания

Метилирование ДНК и экспрессия генов транскрипционных факторов CBF у растений капусты Brassica oleracea L. при холодовой акклимации (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность темы

Существенным фактором окружающей среды, ограничивающим географическое распространение и сроки вегетации растений, является пониженная температура. Многочисленные исследования показали, что холодостойкость — комплексный признак, проявляющийся при слаженном действии различных систем растительного организма (Guy et al., 2008). Она достигается в ходе так называемой холодовой акклимации, которая происходит при экспозиции растений при низких незамораживающих температурах. Холодовая акклимация включает активацию множественных механизмов, вносящих вклад в повышение устойчивости растения к низкотемпературному стрессу. Понижение температуры приводит к индукции экспрессии определенных генов. Многие из этих генов, наряду с холодом, индуцируются также и некоторыми другими стрессовыми воздействиями. Показано, что гены холодового ответа кодируют разнообразный набор белков, включая ферменты дыхания и метаболизма углеводов и липидов, антиоксиданты, молекулярные шапероны, антифризные белки (Thomashow, 1999; Shinozaki, Yamaguchi-Shinozaki, 2000; Walter etal., 2011).

Многие регулируемые холодом и дегидратацией гены в промоторных областях содержат одну или несколько копий последовательностей, обозначенных как DRE (dehydration-responsive element)/CRT (C-repeat) цис-элементы. С этими цис-элементами, в составе которых имеется консенсусная последовательность A/CCGACNT, связываются транскрипционные факторы CBF1, CBF2 и CBF3 (CRT-binding factor), в результате чего транскрипция генов, регулируемых холодом или дегидратацией, значительно активируется. Различия в устойчивости растений к низким температурам, определяемые экспрессией регулируемых холодом генов, могут быть обусловлены разным набором генов, относящихся к CBF-регулону, которых у теплолюбивых растений обнаруживается меньше, чем у растений, способных к холодовой акклимации, или отличиями в строении промоторных областей COR (cold-responsive)-reHOB по количеству содержащихся в них CRT/DRE мотивов (Jaglo et al., 2001; Zhang et al., 2004; Zhang et al., 2011). Известны и другие механизмы регуляции экспрессии генов, в частности, обусловленные изменениями конформации хроматинового комплекса за счет обратимой конверсии транскрипционно активного эухроматина в транскрипционно неактивный гетерохроматин, различающиеся степенью метилирования цитозина в симметричных CG и CNG последовательностях, а так же в несимметричной CNN последовательности, степенью ацетилирования гистонов и плотностью упаковки хроматина, что меняет доступность хроматина для РНК-полимераз (Bird, 2002).

Известно, что метилирование ДНК находится под контролем различных биотических и абиотических факторов, влияющих на рост и развитие растений. Например, установлено, что внешние воздействия вызывают деметилирование целого ряда цитозинов как в промоторных областях, так и в кодирующих последовательностях генов (Sherman, Talbert, 2002; Madlung, Cornai, 2004; Чемерис и др., 2007; Choi, Sano, 2007; Gonzalez et al., 2011). Что касается холодового стресса, показано, что длительное охлаждение корней сои приводило к увеличению доли гетерохроматина и уменьшению доли эухроматина (Stepinski, 2012). Также было обнаружено, что холодовая обработка проростков кукурузы сопровождается общим снижением степени метилирования ДНК (Steward et al., 2002). Однако изменения уровня метилирования отдельных генов в связи с развитием устойчивости к холодовому воздействию изучены недостаточно.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы — выяснение механизмов регуляции экспрессии и уровня метилирования генов транскрипционных факторов CBF у растений капусты Brassica oleracea L. при холодовой акклимации.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить нуклеотидные последовательности промоторных областей генов CBF капусты.

2. Провести сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей промоторных областей генов CBF капусты, рапса, арабидопсиса и др.

3. Определить уровень экспрессии генов CBF закаленных и незакаленных растений в норме и при холодовом стрессе.

4. Определить характер и степень метилирования промоторных последовательностей генов CBF растений, выращенных в нормальных температурных условиях, при пониженной температуре, а также после снятия низкотемпературного стресса.

Научная новизна. Изучена экспрессия гена транскрипционного фактора CBF капусты, являющегося ключевым элементом в запуске механизма развития устойчивости растений к холодовому стрессу, в нормальных температурных условиях, при холодовом стрессе и при закаливании. Исследована степень метилирования цитозинов в промоторном участке гена CBF капусты у проростков, прошедших и не прошедших этап закаливания. Обнаружено, что у растений, прошедших этап холодового закаливания, происходит уменьшение степени метилирования последовательности ДНК промотора. Исследовано изменение статуса метилирования промоторной области гена CBF капусты после окончания цикла закаливания и показано частичное восстановление метилирования в ранее деметилированных участках промоторной области этого гена.

Полученные нами данные углубляют представления о процессах восприятия растениями холодового сигнала окружающей среды.

Научно-практическая значимость работы. Знание молекулярных механизмов развития холодостойкости и закаливания растений, а также выяснение возможной роли процессов метилирования/деметилирования в активации регулируемых холодом генов, может послужить основой для развития новых стратегий усиления холодостойкости и увеличения продуктивности, а также расширения области возделывания сельскохозяйственных культур.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VII съезде Общества физиологов растений (Нижний Новгород, 2011), II и III школе-конференции молодых ученых Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика — наука XXI века» (Уфа, 2011; 2012), III.

Международной научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, экологии и химии» (Запорожье, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (глава 2), результатов исследования и их обсуждения (глава 3), заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 220 наименований, в том числе 195 работ иностранных авторов. Работа изложена на 110 страницах и содержит 14 рисунков и 3 таблицы.

Выводы.

1. Впервые клонирован фрагмент гена СВР капусты протяженностью 858 пар нуклеотидов, включающий промоторную область и транскрибируемую часть. Выявлена высокая гомология клонированной последовательности с генами СВР близкородственных видов растений (арабидопсис, репа, рапс и др.).

2. Показано, что экспрессия гена СВР капусты индуцируется холодом, превышая исходный уровень в несколько десятков раз в течение тридцати минут после холодового стресса. Установлено, что экспрессия гена СВР у растений, прошедших этап холодовой акклимации, носит значительно более интенсивный и долговременный характер по сравнению с экспрессией этого гена у растений без холодового закаливания.

3. В промоторной части гена СВР капусты обнаружен метилированная область, включающая в себя 60 метилированных цитозинов. Показано отсутствие метилцитозинов в 5'-транскрибируемом участке исследуемого гена.

4. Сравнение степени метилирования цитозинов в промоторном участке гена СВР у растений капусты, прошедших стадию холодовой акклимации, и у растений, выращенных в нормальных температурных условиях, показало, что закаливание приводит к частичному деметилированию в обнаруженном нами метилированном островке.

5. При сравнении степени метилирования цитозинов в промоторной области гена СВР закаленных растений и растений, помещенных в нормальные температурные условия после закаливания, обнаружено, что при снятии стрессовых температурных условий часть деметилированных в процессе закаливания последовательностей промоторной области исследуемого гена метилируется вновь.

Список сокращений и условных обозначений.

АБК — абсцизовая кислота.

АФК — активные формы кислорода.

СОД — супероксиддисмутаза.

ПОЛ — перекисное окисление липидов.

АЗП — агглютинин зародышей пшеницы дНТФ — дезоксинуклеозидтрифосфат дАТФ — дезоксиаденозинтрифосфат дГТФ — дезоксигуанозинтрифосфат дТТФ — дезокситимидинтрифосфат дЦТФ — дезоксицитозинтрифосфат п.н. — пар нуклеотидов.

FAM — 6-карбоксифлуоресцеин.

Су5 — цианин-5.

RTQ-1 (real-time quencher 1) — гаситель 1, используемый в ПЦР-РВ.

RTQ-2 (real-time quencher 2) — гаситель 2, используемый в ПЦР-РВ.

ТЕ — трис-ЭДТА буфер

ТАЕ — трис-ацетатный буфер

TBE — трис-боратный буфер

ТЕМЕД — тетраэтилметилендиамин.

БСА — бычий сывороточный альбумин.

ДДС — додецилсульфат натрия.

ДТТ — дитиотрейтол.

ПЭГ — полиэтиленгликоль.

Трис — трис (гидроксиэтил)аминометан.

ЭДТА — этилендиаминтетрауксусная кислота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Растения вынуждены приспосабливаться к множеству различных внешних факторов. Многие растения из зон с теплым климатом не могут переносить морозы, в то время как растения из регионов с умеренным климатом способны к холодовой акклимации, сопровождаемой различными биохимическими изменениями, вызванными, в свою очередь, индукцией определенных генов. В предыдущих разделах было продемонстрировано, что холодовая акклимация связана с наличием в промоторных областях большинства регулируемых холодом и дегидратацией генов одной или нескольких копий последовательностей CRT (С-repeat) цис-элементов, способных связываться с транскрипционными факторами CBF1, CBF2 и CBF3 (CRT-binding factor), в результате чего транскрипция генов, регулируемых холодом или дегидратацией, значительно активируется. Ключевая роль транскрипционных факторов CBF в индукции экспрессии значительного количества регулируемых холодом генов доказана вполне убедительно. Установлено, что особенности растений в возможностях развития устойчивости к холодовому воздействию обусловлены как различиями в количестве и разнообразии генов, которые можно отнести к соответствующим CBF-регулонам, так и структурной организацией регуляторных последовательностей СОЯ-генов, определяющей различия в экспрессии данных генов у разных растений.

Однако известны и другие механизмы регуляции экспрессии генов, в частности, путем изменения конформации хроматинового комплекса за счет обратимой конверсии транскрипционно активного эухроматина в транскрипционно неактивный гетерохроматин, отличающиеся доступностью связывания для РНК полимераз. Показано, что в процесс ремоделирования хроматина вовлечено и метилирование последовательностей ДНК. К настоящему времени накоплено немало данных, указывающих на взаимосвязь между характером метилирования ДНК, структурой хроматина и транскрипционной активностью генов (Attwood et al., 2002; Razin, 1998; Bird, 2002; Madlung, Cornai, 2004). Однако, наряду с установлением статуса метилирования всего генома при низкотемпературных воздействиях, значительно меньше известно о степени метилирования конкретных участков генома в этих условиях.

Данная работа посвящена исследованию влияния неблагоприятных температурных условий, а именно охлаждения, на статус метилирования промоторных областей гена CBF капусты. Полученные результаты углубляют знания о механизмах регулирования экспрессии генов при стрессовых воздействиях. Получены данные о том, что метилированные цитозины в ДНК цветной капусты встречаются как в сайтах CG, CNG, так и в асимметричных сайтах. При холодовом закаливании часть этих метилированных цитозинов утратила метальные группы. Следовательно, полученные нами данные об уменьшении степени метилирования ДНК при холодовой обработке растений согласуются с концепцией взаимосвязи уровня экспрессии генов и степени метилирования генома (Bird, 2002). Подтверждением этому служат также данные о том, что содержание метилцитозинов в последовательности ДНК промотора гена CBF, снижающееся у растений, прошедших этап холодового закаливания, при снятии стрессовых температурных условий частично возвращается в первоначальное состояние.

Известно, что воздействие холода вызывает изменения экспрессии десятков генов (Tomashow, 1998). Но пока не ясно, как происходит слаженная регуляция экспрессии такого множества генов. По мнению ряда авторов, участие процессов метилирования/деметилирования могло бы объяснить подобную скоординированную регуляцию экспрессии. И динамическое изменение уровня метилирования ДНК в ответ на внешнее воздействие может служить одним из факторов, обеспечивающих одновременную регуляцию множества генов, вовлеченных в повышение устойчивости растений. Вероятно по такому же принципу происходит согласованная экспрессия генов, вовлеченных в развитие устойчивости растений табака к фитопатогенам (Wada et al., 2004).

Таким образом, литературные данные и результаты наших исследований показывают, что модификация хроматина, обусловленная, частично метилированием/деметилированием ДНК, может приводить к изменениям в экспрессии генов CBF за счет их ингибирования или, наоборот, индукции, в благоприятных или неблагоприятных внешнесредовых условиях.

Однако, выяснение конкретных механизмов взаимосвязи между изменением степени метилирования цитозинов в промоторной области гена CBF капусты и уровнем его экспрессии, требует дальнейших исследований. Возможно, деметилирование определенных цитозинов способствует изменению скорости цис-активации экспрессии гена CBF или, возможно, имеет место изменение структуры хроматина в обнаруженном нами метилированном участке, что тоже может способствовать усилению транскрипции.

Показать весь текст

Список литературы

  1. , А .Я. Биологические антифризы и механизм их активности /
  2. A.Я.Аванов // Молекулярная биология. 1990. — Т. 24, № 3. — С. 581−597.
  3. , Г. Я. Субклеточная локализация лектинов в корнеплоде сахарной свеклы разного возраста / Г. Я. Алексидзе, Э. И. Выскребенцева // Физиология растений. 1986. — Т. 33. — С. 213−220.
  4. , Ч.Р. Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции / Ч. Р. Аллагулова, Ф. Р. Гималов, Ф. М. Шакирова,
  5. B.А.Вахитов // Биохимия. 2003. — Т. 68, вып. 9. — С. 1157−1165.
  6. , Б.Ф., Метилирование ДНК у растений. Механизмы и биологическая роль / Б. Ф. Ванюшин. М.: Наука, 2009. — С. 77.
  7. , В.К. Стрессовые белки растений / В. К. Войников, Г. Б. Боровский, А. В. Колесниченко, Е.Г.Рихванов- отв. ред. И. Э. Илли. Иркутск: Издательство Института географии СО РАН, 2004. — 129 с.
  8. , С.Н. Влияние температуры внешней среды на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений. Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений / С. Н. Дроздов. Петрозаводск, 1984. — С. 3.
  9. , В.В. Влияние белка холодового шока 310 на перекисное окисление липидов и дыхательную активность митохондрий озимой пшеницы /
  10. B.В.Зыкова, О. И. Грабельных, В. В. Турчанинова, А. И. Антипина, Н. А. Королева,
  11. A.В.Колесниченко, Т. П. Побежимова, Ю. М. Константинов, В. К. Войников // Физиология растений. 2002. — Т. 49, № 5. — С. 703−710.
  12. Касперска-Палач, А. Механизмы закаливания травянистых растений. Холодостойкость растений / А. Касперска-Палач. М., 1983: С. 112−123.
  13. , C.B. Пути адаптации растений к низким температурам /
  14. C.В.Климов // Успехи современной биологии. 2001. — Т. 121(№ 1). — С. 3−22.
  15. , C.B. Адаптация растений к стрессам через изменение1донорно-акцепторных отношений на разных уровнях структурной организации / С. В. Климов // Успехи современной биологии. 2008. — Т. 128(№ 3). — С. 281−299.
  16. , A.B. Характеристика белка из озимой ржи, накапливающегося при гипотермии / А. В. Колесниченко, Г. В. Боровский,
  17. B.К.Войников, С. И. Мишарин, А. И. Антипина // Физиология растений. 1996. — Т. 43, № 6. — С. 894−899.
  18. , A.B. Белки низкотемпературного стресса растений / А. В. Колесниченко, В.К.Войников- отв. ред. В. К. Войников. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. — 196 с.
  19. , Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции / Д. А. Лось // Физиология растений. 1997. — Т. 44. — С. 528 540.
  20. , A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений / А. С. Лукаткин // Физиология растений. 2002. — Т. 49. — С. 697−702.
  21. , М. Эпигенетическая регуляция у растений // Эпигенетика / М. Матцке, М. Шеид- под ред. Т.Д. С. Д. Эллиса, Д.Рейнберга. М: Техносфера, 2010.-496 с.
  22. , Е.А. Структурные адаптации растений к холодному климату / Е. А. Мирославов // Ботанический журнал. 1994. — № 79 (2). — С. 20.
  23. , А.С. Субклеточная локализация дегидринов в проростках растений пшеницы при низкотемпературной адаптации / А. С. Романенко, Г. Б. Боровский, И. В. Уколова, Л. А. Ломоватская // Биологические мембраны. -2010. Т. 27, № 2.-С. 156−165.
  24. , Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф. М. Шакирова. Уфа: Гилем, 2001. — 160 с.
  25. , Ф.М. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса / Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова, Р. М. Хайруллин // Известия РАН. Сер. биол. — 1993. — № 1. — С. 143−145.
  26. , Ф.М. Изменение уровня АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления / Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова // Физиология растений. 1998. — Т. 45. — С. 451 455.
  27. , С.Д. Эпигенетика. Глава 3. Общий обзор и основные понятия / С. Д. Эллис, Т. Дженювейн, Д.П.Рейнберг- под ред. С. Д. Эллис и др., М: Техносфера, 2010. С. 33−65.
  28. Abe, Н. Arabidopsis AtMYC2 (bHLH) and AtMYB2 (MYB) function as transcriptional activators in abscisic acid signaling / H. Abe, T. Urao, T. Ito, M. Seki, K. Shinozaki, K. Yamaguchi-Shinozaki // Plant Cell. 2003. — V. 15(1). — P. 63−78.
  29. Agarwal, M. A R2R3 type MYB transcription factor is involved in the cold regulation of CBF genes and in acquired freezing tolerance / M. Agarwal, Y. Hao, A. Kapoor, C.H.Dong, H. Fujii, X. Zheng, J.K.Zhu // J Biol Chem. 2006. — V. 281(49). -P. 37 636−645.
  30. Alcazar, R. Integration of polyamines in the cold acclimation response / R. Alcazar, J.C.Cuevas, J. Planas, X. Zarza, C. Bortolotti, P. Carrasco, J. Salinas, A.F.Tiburcio, T. Altabella // Plant Sci. 2011. — V. 180(1). — P. 31−38.
  31. Attwood, J.T. DNA methylation and the regulation of gene transcription / J.T.Attwood, R.L.Yung, B.C.Richardson // Cell Mol Life Sci. 2002. — V. 59(2). — P. 241−257.
  32. Baker, J. Sequence and characterization of 6 lea proteins and their genes from cotton / J. Baker, C. Steele, I. Dure // Plant Mol. Biol. 1988. — V. 11. — P. 277−291.
  33. Baker, S.S. The 5'-region of Arabidopsis thaliana corl5a has cis-acting elements that confer cold-, drought- and ABA-regulated gene expression / S.S.Baker, K.S.Wilhelm, M.F.Thomashow // Plant Mol Biol. 1994. — V. 24(5). — P. 701−713.
  34. Bird, A. DNA methylation patterns and epigenetic memory / A. Bird // Genes and Development. 2002. — V. 16. — P. 6−21.
  35. Bird, A.P. CpG-rich islands and the function of DNA methylation / A.P.Bird // Nature. 1986. — 321(6067). — P. 209−213.
  36. Birnboim, H.C. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H.C.Birnboim, J. Doly // Nucleic Acids Res. 1979. — V. 7(6).-P. 1513−1523.
  37. Blokhina, O. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review / O. Blokhina, E. Virolainen, K.V.Fagerstedt // Ann Bot. 2003. — V. 91 Spec No. — P. 179−194.
  38. Bonnecarrere, V. Response to photoxidative stress induced by cold in japonica rice is genotype dependent / V. Bonnecarrere, O. Borsani, P. Diaz, F. Capdevielle, P. Blanco, J. Monza // Plant Sci. 2011. — V. 180(5). — P. 726−732.
  39. Boucher, V. MtPM25 is an atypical hydrophobic late embryogenesis-abundant protein that dissociates cold and desiccation-aggregated proteins / V. Boucher,
  40. J.Buitink, X. Lin, J. Boudet, F.A.Hoekstra, M. Hundertmark, D. Renard, O. Leprince // Plant, Cell and Environment. 2010. — V. 33. — P. 418−430.
  41. Camue, B.P.A. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings / B.P.A.Camue, W.F.Braeaer, S.T.C.Kellens, N.V.Raikhel, W.J.Peumans // Plant Physiol. 1989. — V. 91. — P. 1432−1435.
  42. Cao, X. Role of the DRM and CMT3 methyltransferases in RNA-directed DNA methylation / X. Cao, W. Aufsatz, D. Zilberman, M.F.Mette, M.S.Huang, M. Matzke, S.E.Jacobsen // Curr Biol. 2003. — V. 13(24). — P. 2212−2217.
  43. Chan, S.W. RNA silencing genes control de novo DNA methylation / S.W.Chan, D. Zilberman, Z. Xie, L.K.Johansen, J.C.Carrington, S.E.Jacobsen // Science. 2004. — V. 303(5662). — P. 1336.
  44. Chen, M. Epigenetic performers in plants / M. Chen, S. Lv, Y. Meng // Dev Growth Differ. 2010. — V. 52(6). — P. 555−566.
  45. Chen, W.P. Membrane stabilization by abscisic acid under cold aids proline in alleviating chilling injury in maize (Zea mays L.) cultered cells / W.P.Chen, P.H.Li // Plant, Cell and Environment. 2002. — V. 25, — P. 955−962.
  46. Chen, Z.J. Roles of dynamic and reversible histone acetylation in plant development and polyploidy / Z.J.Chen, L. Tian // Biochim Biophys Acta. 2007. — V. 1769(5−6).-P. 295−307.
  47. Chinnusamy, V. ICE1: a regulator of cold-induced transcriptome and freezing tolerance in Arabidopsis / V. Chinnusamy, M. Ohta, S. Kanrar, B.H.Lee, X. Hong, M. Agarwal, J.K. Zhu // Genes Dev. 2003. — V. 17(8). — P. 1043−1054.
  48. Chinnusamy, V. Gene regulation during cold stress acclimation in plants / V. Chinnusamy, J.K.Zhu, R. Sunkar // Methods Mol Biol. 2010. — V. 639. — P. 39−55.
  49. Choi, C.S. Abiotic-stress induces demethylation and transcriptional activation of a gene encoding a glycerophosphodiesterase-like protein in tobacco plants / C.S.Choi, H. Sano // Mol Genet Genomics. 2007. — V. 277(5). — P. 589−600.
  50. Church, G.M. Genomic sequencing / G.M.Church, W. Gilbert // Proc Natl Acad Sci USA.- 1984. V. 81(7). — P. 1991−1995.
  51. Clark, S.J. High sensitivity mapping of methylated cytosines / S.J.Clark, J. Harrison, C.L.Paul, M. Frommer // Nucleic Acids Res. 1994. — V. 22(15) — P. 29 902 997.
  52. Clewell, D.B. Supercoiled circular DNA-protein complex in Escherichia coli: purification and induced conversion to an opern circular DNA form / D. B .Clewell, D.R.Helinski // Proc Natl Acad Sci USA.- 1969. V. 62(4). — P. 1159−1166.
  53. Close, J. Dehydrins: Testing the link between DHN genes and freezing tolerance in barley timothy / J. Close // Plant Physiol. 1996. — V. 111, No. 2. Suppl. — P. 28.
  54. Cohen, S.N. Nonchromosomal antibiotic resistance in bacteria: genetic transformation of Escherichia coli by R-factor DNA / S.N.Cohen, A.C.Chang, L. Hsu // Proc Natl Acad Sci USA.- 1972. V. 69(8). — P. 2110−2114.
  55. Cook, D. A prominent role for the CBF cold response pathway in configuring the low-temperature metabolome of Arabidopsis / D. Cook, S. Fowler,
  56. O.Fiehn, M.F.Thomashow // Proc Natl Acad Sci USA.- 2004. V. 101(42). — P. 15 243−15 248.
  57. Danyluk, J. Accumulatuin of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat / J. Danyluk, A. Perron, M. Houde, A. Limin, B. Fowler, N. Benhamou, F. Sarhan // Plant Cell. 1998. — V. 10. — P. 623−638.
  58. Danna, K. Specific cleavage of simian virus 40 DNA by restriction endonuclease of Hemophilus influenzae / K. Danna, D. Nathans // Proc Natl Acad Sci U S A. 1971. — V. 68(12). — P. 2913−2917.
  59. Doherty, C.J. Roles for Arabidopsis CAMTA transcription factors in cold-regulated gene expression and freezing tolerance / C.J.Doherty, H.A.Van Buskirk, S.J.Myers, M.F.Thomashow // Plant Cell. 2009. — V. 21(3). — P. 972−984.
  60. Dong, C.H. A putative Arabidopsis nucleoporin, AtNUP160, is critical for RNA export and required for plant tolerance to cold stress / C.H.Dong, X. Hu, W. Tang, X. Zheng, Y.S.Kim, B.H.Lee, J.K.Zhu // Mol Cell Biol. 2006. — V. 26(24). — P. 95 339 543.
  61. Dubos, C. MYB transcription factors in Arabidopsis / C. Dubos, R. Stracke, E. Grotewold, B. Weisshaar, C. Martin, L. Lepiniec // Trends Plant Sci. 2010. — V. 15(10). — P. 573−581.
  62. Fowler, S. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF coldresponse pathway / S. Fowler, M.F.Thomashow // Plant Cell. 2002. — V. 14(8). — P. 1675−1690.
  63. Furner, I.J. Methylation and demethylation of the Arabidopsis genome / I.J.Furner, M. Matzke // Curr Opin Plant Biol. 2011. — V. 14(2). — P. 137−141.
  64. Fursova, O.V. Identification of ICE2, a gene involved in cold acclimation which determines freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / O.V.Fursova, G.V.Pogorelko, V.A.Tarasov // Gene. 2009. — V. 429(1−2). — P. 98−103.
  65. Gao, M.J. Regulation and characterization of four CBF transcription factors from Brassica napus / M.J.Gao, G. Allard, L. Byass, A.M.Flanagan, J. Singh // Plant Mol Biol. 2002. — V. 49(5). — P. 459−471.
  66. Gehring, M. DNA methylation dynamics in plant genomes / M. Gehring, S. Henikoff // Biochim Biophys Acta. 2007. — V. 1769(5−6). — P. 276−286.
  67. Gehring, M. DEMETER DNA glycosylase establishes MEDEA polycomb gene self-imprinting by allele-specific demethylation / M. Gehring, J.H.Huh, T.F.Hsieh, J. Penterman, Y. Choi, J.J.Harada, R.B.Goldberg, R.L.Fischer // Cell. 2006. — V. 124(3). — P. 495−506.
  68. Gilmour, S.J. Arabidopsis transcriptional activators CBF1, CBF2, and CBF3 have matching functional activities / S.J.Gilmour, S.G.Fowler, M.F.Thomashow // Plant Mol Biol. 2004. — V. 54(5). — P. 767−781.
  69. Gilmour, S.J. Overexpression of the Arabidopsis CBF3 transcriptional activator mimics multiple biochemical changes associated with cold acclimation /
  70. S.J.Gilmour, A.M.Sebolt, M.P.Salazar, J.D.Everard, M.F.Thomashow // Plant Physiol. -2000. V. 124(4). — P. 1854−1865.
  71. Gilmour, S.J. cDNA Sequence analysis and expression of two cold-regulated genes of Arabidopsis thaliana / S.J.Gilmour, N.N.Artus, M.F.Thomashow // Plant Mol. Biol. 1992. -V.18.-P.13−21.
  72. Gong, Z. A DEAD box RNA helicase is essential for mRNA export and important for development and stress responses in Arabidopsis / Z. Gong, C.H.Dong, H. Lee, J. Zhu, L. Xiong, D. Gong, B. Stevenson, J.K.Zhu // Plant Cell. 2005. — V. 17(1). — P. 256−267.
  73. Gong, Z. ROS1, a repressor of transcriptional gene silencing in Arabidopsis, encodes a DNA glycosylase/lyase / Z. Gong, T. Morales-Ruiz, R.R.Ariza, T. Roldan-Arjona, L. David, J.K.Zhu // Cell. 2002. — V. 111(6). — P. 803−814.
  74. Gonzalez, R.M. Atypical epigenetic mark in an atypical location: cytosine methylation at asymmetric (CNN) sites within the body of a non-repetitive tomato gene / R.M.Gonzalez, M.M.Ricardi, N.D.Iusem // BMC Plant Biol. 2011. — V. 11(1). — P. 94.
  75. Graham, D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses / D.E.Graham // Anal Biochem. 1978. — V. 85(2). — P. 609−613.
  76. Grativol, C. Genetic and epigenetic regulation of stress responses in natural plant populations / C. Grativol, A.S.Hemerly, P.C.Ferreira // Biochim Biophys Acta. -2012. -V. 1819(2). P. 176−185.
  77. Guy, C. Metabolomics of temperature stress / C. Guy, F. Kaplan, J. Kopka, J. Selbig, D.K.Hincha // Physiol Plant. 2008. — V. 132(2). — P. 220−235.
  78. Hacker, J. Inflorescences of alpine cushion plants freeze autonomously and may survive subzero temperatures by supercooling / J. Hacker, U. Ladinig, J. Wagner, G. Neuner // Plant Sci. 2011. — V 180(1). — P. 149−156.
  79. Hanahan, D. Studies on transformation of Escherichia coli with plasmids /
  80. D.Hanahan // J Mol Biol. 1983. — V. 166(4). — P. 557−580.
  81. Hare, P.D. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress / P.D.Hare, W.A.Cress, J. Van Staden // Plant Cell Envir. 1998. — V. 21. — P. 535−553.
  82. Hekneby, M. Frost resistance and biochemical changes during cold acclimation in different annual legumes / M. Hekneby, M.C.Antolin, M. Sanchez-Diaz // Environmental and Experimental Botany. 2006. — V. 55(3). — P. 305−314.
  83. Hershkovitz, V. Induction of ethylene in avocado fruit in response to chilling stress on tree / V. Hershkovitz, H. Friedman, E.E.Goldschmidt, O. Feygenberg,
  84. E.Pesis // J Plant Physiol. 2009. — V. 166(17). — P. 1855−1862.
  85. Hetzl, J. CyMATE: a new tool for methylation analysis of plant genomic DNA after bisulfite sequencing / J. Hetzl, A.M.Foerster, G. Raidl, O. Mittelsten Scheid // Plant J. 2007. — V. 51(3). — P. 526−536.
  86. Hew, C. I. Structures of shorthorn seulpin antifreeze polypeptides / C. Hew, S. Joshi, N-C.Wang, M-H.Kao, V.S.Ananthanarayanan // Eur. J. Biochem. 1985. — V. 151.-P. 167−172.
  87. Higo, K. Plant cis-acting regulatory DNA elements (PLACE) database: 1999 / K. Higo, Y. Ugawa, M. Iwamoto, T. Korenaga // Nucleic Acids Res. 1999. — V. 27(1).-P. 297−300.
  88. Hirayama, T. Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future / T. Hirayama, K. Shinozaki // Plant J. 2010. — V. 61(6). — P. 1041−1052.
  89. Hotchkiss, R.D. The quantitative separation of purines, pyrimidines, and nucleosides by paper chromatography / R.D.Hotchkiss // J Biol Chem. 1948. — V. 175(1).-P. 315−332.
  90. Hsu, Y.-F. Lily ASR protein-conferred cold and freezing resistance in Arabidopsis / Y.-F.Hsu, S.-C.Yu, C.-Y.Yang, C.-S.Wang // Plant Physiol. Biochem. -2011.-V. 49.-P. 937−945.
  91. Huang, C. CIPK7 is involved in cold response by interacting with CBL1 in Arabidopsis thaliana / C. Huang, S. Ding, H. Zhang, H. Du, L. An // Plant Science. 2011. -V. 181.-P. 57−64.
  92. Humphreys, G.O. Plasmid transformation of Escherichia coli. In: Transformation / G.O.Humphreys, A. Weston, M.G.M.Brown, J.R.Saunders- eds. S.W.Glover and L.O.Butler. Oxford: Cotswold Press, 1979. — P. 254−279.
  93. Inamdar, N.M. CpG methylation inhibits binding of several sequence-specific DNA-binding proteins from pea, wheat, soybean and cauliflower / N.M.Inamdar, K.C.Ehrlich, M. Ehrlich // Plant Mol Biol. 1991. — V. 17(1). — P. 111 123.
  94. Ishitani, M. HOS1, a genetic locus involved in cold-responsive gene expression in arabidopsis / M. Ishitani, L. Xiong, H. Lee, B. Stevenson, J.K.Zhu // Plant Cell. 1998. — V. 10(7). — P. 1151−161.
  95. Ismail, A.M. Purification and partial characterozation of a dehydrin involved in chilling tolerance during seedling emergence of cowpea / A.M.Ismail, A.E.Hall, T.J.Close // Plant Physiology. 1999. — V. 120. — P. 237−244.
  96. Iwasaki, T. The dehydration-inducible rdl7 (cor47) gene and its promoter region in Arabidopsis thaliana / T. Iwasaki, T. Kiyosue, K. Yamaguchi-Shinozaki, K. Shinozaki // Plant Physiol. 1997. — V. 115. — P. 1287.
  97. Jaglo-Ottosen, K.R. Arabidopsis CBF1 overexpression induces COR genes and enhances freezing tolerance / K.R.Jaglo-Ottosen, S.J.Gilmour, D.G.Zarka, O. Schabenberger, M.F.Thomashow// Science. 1998. — V. 280(5360). — P. 104−106.
  98. Janska, A. Cold stress and acclimation what is important for metabolic adjustment? / A. Janska, P. Marsik, S. Zelenkova, J. Ovesna // Plant Biol (Stuttg). — 2010. -V. 12(3). — P. 395−405.
  99. Jiang, S.-Y. Evolutionary history and stress regulation of the lectin superfamily in higher plants / S.-Y.Jiang, Z. Ma, S. Ramachandran // BMC Evolutionary Biology. 2010. — V. 10. — P. 79.
  100. Johnson, T.B. Researches on pyrimidines. CI 11. The discovery of 5-methyl-cytosine in tuberculinic acid, the nucleic acid of the tubercle bacillus / T.B.Johnson, R.D.Coghill // J. Am. Chem. Soc. 1925. — V. 47(11). — P. 2838−2844.
  101. Jones, L. RNA-DNA interactions and DNA methylation in post-transcriptional gene silencing / L. Jones, A.J.Hamilton, O. Voinnet, C.L.Thomas, A.J.Maule, D.C.Baulcombe//Plant Cell. 1999.-V. 11(12). — P. 2291−2301.
  102. Kanno, T. Involvement of putative SNF2 chromatin remodeling protein DRD1 in RNA-directed DNA methylation / T. Kanno, M.F.Mette, D.P.Kreil, W. Aufsatz, M. Matzke, A.J.Matzke // Curr Biol. 2004. — V. 14(9). — P. 801−805.
  103. Kelly, T.J. Jr. A restriction enzyme from Hemophilus influenzae. II / T.J.Kelly, Jr., H.O.Smith // J. Mol. Biol. 1970. — V. 51(2). — P. 393−409.
  104. Kondo, T. Rapid isolation of plasmid DNA by LiCl-ethidium bromide treatment and gel filtration / T. Kondo, M. Mukai, Y. Kondo // Anal. Biochem. 1991. -V. 198(1).-P. 30−35.
  105. Kosova, K. Expression of dehydrins in wheat and barley under different temperatures / K. Kosova, P. Vitamvas, I.T.Prasil // Plant Sci. 2011. — V. 180(1). — P. 46−52.
  106. Kovarik, A. Hypermethylation of tobacco heterochromatic loci in response to osmotic stress / A. Kovarik, B. Koukalova, M. Bezdek, Z. Opatrny // Theor Appl Genet. 1997.-V. 95. — P. 301−306.
  107. Krishna, P. Cold-induced accumulation of hsp 90 transcripts in Brassica napus / P. Krishna, M. Sacco, J.F.Cherutti, S. Hill // Plant Physiol. 1995. — V. 107. — P. 915−923.
  108. Kurkela, S. Cloning and charactrerisation of a cold- and ABA-inducible Arabidopsis gene / S. Kurkela, M. Franck // Plant Mol. Biol. 1990. — V. 15. — P. 137−144.
  109. Lang, V. The expression of a rab-reguiated gene is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / V. Lang, E.T.Palva // Plant Mol. Biol. 1992. — V. 20. — P. 951−962.
  110. Laura, M. Metabolic response to cold and freezing of Osteospermum ecklonis overexpressing Osmyb4 / M. Laura, R. Consonni, F. Locatelli, E. Fumagalli, A. Allavena, I. Coraggio, M. Mattana // Plant Physiol Biochem. 2010. — V. 48(9). — P. 764−771.
  111. Lee, B.H. The Arabidopsis cold-responsive transcriptome and its regulation by ICE1 / B.H.Lee, D.A.Henderson, J.K.Zhu // Plant Cell. 2005. — V. 17(11). — P. 3155−3175.
  112. Lee, D.-G. Chilling stress-induced proteomic changes in rice roots / D.G.Lee, N. Ahsan, S.-H.Lee, J.J.Lee, J.D.Bahk, K.Y.Kang, B.-H.Lee // J. Plant Physiol. -2009.-V. 166.-P. 1−11.
  113. Lukens, L.N. The plant genome’s methylation status and response to stress: implications for plant improvement / L.N.Lukens, S. Zhan // Curr Opin Plant Biol. -2007.-V. 10(3).-P. 317−322.
  114. Madlung, A. The effect of stress on genome regulation and structure / A. Madlung, L. Comai // Ann Bot. 2004. — V. 94(4). — P. 481−495.
  115. Medina, J. The CBFs: three arabidopsis transcription factors to cold acclimate / J. Medina, R. Catala, J. Salinas // Plant Sci. 2011. — V. 180(1). — P. 3−11.
  116. Meijon, M. Epigenetic characterization of the vegetative and floral stages of azalea buds: dynamics of DNA methylation and histone H4 acetylation / M. Meijon,
  117. Valledor, E. Santamaria, P. S.Testillano, M.C.Risueno, R. Rodriguez, I. Feito, M.J.Canal // J Plant Physiol. 2009. -V. 166(15). — P. 1624−1636.
  118. Melquist, S. Transcription from an upstream promoter controls methylation signaling from an inverted repeat of endogenous genes in Arabidopsis / S. Melquist, J. Bender // Genes Dev. 2003. — V. 17(16). — P. 2036−2047.
  119. Mette, M.F. Transcriptional silencing and promoter methylation triggered by double-stranded RNA / M.F.Mette, W. Aufsatz, J. van der Winden, M.A.Matzke, A.J.Matzke // EMBO J. 2000. — V. 19(19). — P. 5194−5201.
  120. Metz, A.M. Isolation and sequence of a cDNA encoding the cap binding protein of wheat eukaryotic protein synthesis initiation factor 4 °F / A.M.Metz, R.T.Timmer, K.S.Browning // Nucleic Acids Res. 1992. — V. 20(15). — P. 4096.
  121. Miller, G. Reactive oxygen signaling and abiotic stress / G. Miller, V. Shulaev, R. Mittler // Physiol Plant. 2008. — V. 133(3). — P. 481−489.
  122. Mirouze, M. Epigenetic contribution to stress adaptation in plants / M. Mirouze, J. Paszkowski // Curr Opin Plant Biol. 2011. — V. 14(3). — P. 267−274.
  123. Mohapatra, S.S. Cold acclimation, freezing resistance and protein synthesis in alfalfa (Medicago sativa L. cv. Saranac) / S.S.Mohapatra, RJ. Poole, R.S.Dhindsa // J. Experimental Botany. 1987. — V. 38, No. 195. — P. 1697−1703.
  124. Monroy, A.F. Low temperature signal transduction during cold acclimation: protein phosphatase 2a as an early target for cold-inactivation / A.F.Monroy, V. Sangwan, R.S.Dhindsa // Plant J. 1998. — V. 13. — P. 653−660.
  125. Moreno, M.L. The pattern of polypeptides in proliferating cells of Allium cepa L. roots during cold and heat conditions / M.L.Moreno, M.L.Ferrero, C.D.Torre // J. Plant Physiol. 1994. — V. 143. — P. 759−762.
  126. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. — V. 15. — P. 473−497.
  127. Nanjo, T. Antisense suppression of proline degradation improves tolerance to freezing and salinity in Arabidopsis thaliana / T. Nanjo, M. Kobayashi, Y. Yoshiba, Y. Kakubari, K. Yamaguchi-Shinozaki, K. Shinozaki // FEBS Lett. 1999. — V. 461(3). -P. 205−210.
  128. Navarro, M. Complementary regulation of four Eucalyptus CBF genes under various cold conditions / M. Navarro, G. Marque, C. Ayax, G. Keller, J.P.Borges, C. Marque, C. Teulieres // J Exp Bot. 2009. — V. 60(9). — P. 2713−2724.
  129. Nelissen, H. Impact of Core Histone Modifications on Transcriptional Regulation and Plant Growth / H. Nelissen, T.M.Boccardi, K. Himanen, M. Van Lijsebettens // Critical Reviews in Plant Sciences. 2007. — V. 26. — P. 243−263.
  130. Nordin, K. Separate Signal Pathways Regulate the Expression of a Low Temperature-Induced Gene in Arabidopsis thaliana / K. Nordin, P. Heino, E.T.Palva // Plant Mol. Biol. 1991. — V.16. — P.1061−1071.
  131. Ooi, S.K.T. The colorful history of active DNA demethylation / S.K.T. Ooi, T.H.Bestor // Cell. 2008. — V. 133. — P. 1145−1148.
  132. Orr, W. Complementary sequence of a low temperature induced B-napus gene with homology to the Arabidopsis thaliana kin 1 gene / W. Orr, B. Iu, T.C.White, L.S.Robert, J. Singh // Plant Physiol. 1992. — V. 98. — P. 1532−1534.
  133. Ouelett, F. The wheat wcs 120 promoter is cold-inducible in both monocotyledonous and dicotyledonous species / F. Ouelett, A. Vasquez-Tello, F. Sarhan // FEBS Lett. 1998. — V. 423. — P. 324−328.
  134. Pelissier, T.A. DNA target of 30 bp is sufficient for RNA-directed DNA methylation / T. Pelissier, M. Wassenegger // RNA. 2000. — V. 6(1). — P. 55−65.
  135. Pennycooke, J.C. Comparative genomic sequence and expression analyses of Medicago truncatula and alfalfa subspecies falcata COLD-ACCLIMATION-SPECIFIC genes / J.C.Pennycooke, H. Cheng, E.J. Stockinger // Plant Physiol. 2008. V. 146(3).-P. 1242−1254.
  136. Perras, M. Synthesis of freezing tolerance proteins in leaves, crown, and roots during cold acclimation of wheat / M. Perras, F. Sarhan // Plant Physiol.- 1989. V. 89.-P. 577−585.
  137. Pfaffl, M.W. A new mathematical model for relative quantification in realtime RT-PCR / M.W.Pfaffl // Nucleic Acids Res. 2001. — V. 29(9). — P. e45.
  138. Prestridge D.S. SIGNAL SCAN: a computer program that scans DNA sequences for eukaryotic transcriptional elements / D.S.Prestridge // Comput Appl Biosci. 1991. — V. 7(2). — P. 203−206.
  139. Quan, R. Engineering of enhanced glycine betaine synthesis improves drought tolerance in maize / R. Quan, M. Shang, H. Zhang, Y. Zhao, J. Zhang // Plant Biotechnol J. 2004. — V. 2(6). — P. 477−486.
  140. Quan, R. Improved chilling tolerance by transformation withbetA gene for the enhancement of glycinebetaine synthesis in maize / R. Quan, M. Shang, H. Zhang, Y. Zhao, J. Zhang // Plant Science. 2004. -V. 166. — P. 141−149.
  141. Razin, A. CpG methylation, chromatin structure and gene silencing-a three-way connection / A. Razin // EMBO J. 1998. — V. 17(17). — P. 4905−4908.
  142. Robertson, A.J. Identification of proteins correlated with increased freezing tolerance in bromegrass (Bromus inermis Leyss. Cv. Manchar) cell cultures / A.J.Robertson, L.V.Gusta, M.J.T.Reaney, M. Ishikawa // Plant Physiol. 1988. — V. 86. -p. 344−347.
  143. Rozen, S. Primer3 on the WWW for general users and for biologist programmers / S. Rozen, H. Skaletsky // Methods Mol Biol. 2000. — V. 132. — P. 365 386.
  144. Saito, K. Map-based cloning of the rice cold tolerance gene Ctbl / K. Saito, Y. Hayano-Saito, M. Kuroki, Y. Sato // Plant Science. 2010. — V. 179. — P. 97−102.
  145. Sakamoto, A. The role of glycine betaine in the protection of plants from stress: clues from transgenic plants / A. Sakamoto, N. Murata // Plant Cell Environ. -2002.-V. 25(2).-P. 163−171.
  146. Sandve, S.R. Molecular mechanisms underlying frost tolerance in perennial grasses adapted to cold climates / S.R.Sandve, A. Kosmala, H. Rudi, S. Fjellheim, M. Rapacz // Plant Science. 2011. — V. 180. — P. 169−177.
  147. Saze, H. DNA methylation in plants: relationship to small RNAs and histone modifications, and functions in transposon inactivation / H. Saze, K. Tsugane, T. Kanno, T. Nishimura // Plant Cell Physiol. 2012. — V. 53(5). — P. 766−784.
  148. Schneider, A. Expression patterns and promoter activity of the cold-regulated gene ci21A of potato / A. Schneider, F. Salamini, C. Gebhardt // Plant Physiol. -1997.-V. 113(2).-P. 335−345.
  149. Schobert, B. Unusual solution properties of proline and its interaction with proteins / B. Schobert, H. Tschesche // Biochim Biophys Acta. 1978. — V. 541(2). — P. 270−277.
  150. Sealey, P.G. Gel electrophoresis of DNA: Gel electrophoresis of nucleic acids. A practical approach / P.G.Sealey, E.M.Southern. IRL Press. Oxford, 1982. — P. 3976.
  151. Segal, E. What controls nucleosome positions? / E. Segal, J. Widom // Trends Genet. 2009. — V. 25(8). — P. 335−343.
  152. Shakirova, F.M. Effect of heat shock on dynamics of ABA and WGA accumulation in wheat cell culture / F.M.Shakirova, M.V.Bezrukova, I.F.Shayakhmetov // Plant Growth Reg. 1996. — V. 19. — P. 85−87.
  153. Sharma, P. The molecular biology of the low-temperature response in plants / P. Sharma, N. Sharma, R. Deswal // Bioessays. 2005. — V. 27(10). — P. 10 481 059.
  154. Sherman, J.D. Vernalization-induced changes of the DNA methylation pattern in winter wheat / J.D.Sherman, L.E.Talbert // Genome. 2002. — V. 45(2). — P. 253−260.
  155. Shimamura, C. Improvement of freezing tolerance in tobacco plants expressing a cold-responsive and chloroplast-targeting protein WCOR15 of wheat / C. Shimamura, R. Ohno, C. Nakamura, S. Takumi // J. Plant Physiol. 2006. — V. 163. — P. 213−219.
  156. Shinozaki, K. Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways / K. Shinozaki, K. Yamaguchi-Shinozaki // Curr Opin Plant Biol. 2000. — V. 3(3). — P. 217−223.
  157. Singh, P. S. Wheat germ agglutinin (WGA) gene expression and ABA accumulation in the developing embryos of wheat (Triticum aestivum) in response to drought / P. S.Singh, P. Bhaglal, S.S.Bhullar // Plant Growth Reg. 2000. — V. 30. — P. 145 150.
  158. Skriver, K. Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress / K. Skriver, J. Mundy // Plant Cell. 1990. — V. 2. — P. 503−512.
  159. Smith, H.O. A restriction enzyme from Hemophilus influenzae. I. Purification and general properties / H.O.Smith, K.W.Wilcox // J Mol Biol. 1970. — V. 51(2).-P. 379−391.
  160. Somerville, C. Direct tests of the role of membrane lipid composition in low-temperature-induced photoinhibition and chilling sensitivity in plants and cyanobacteria / C. Somerville // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. — V. 92. — P. 6215−6218.
  161. Stepinski, D. Levels of DNA methylation and histone methylation and acetylation change in root tip cells of soybean seedlings grown at different temperatures / D. Stepinski // Plant Physiol Biochem. 2012. — V. 61. — P. 9−17.
  162. Steward, N. Periodic DNA methylation in maize nucleosomes and demethylation by environmental stress / N. Steward, M. Ito, Y. Yamaguchi, N. Koizumi, H. Sano // J Biol Chem. 2002. — V. 277(40). — P. 37 741−37 746.
  163. Sun, H. Ascorbate-glutathione cycle of mitochondria in osmoprimed soybean cotyledons in response to imbibitional chilling injury / H. Sun, L. Li, X. Wang, S. Wu // J Plant Physiol. 2011. — V. 168(3). — P. 226−232.
  164. Tariq, M. DNA and histone methylation in plants / M. Tariq, J. Paszkowski // Trends Genet. 2004. — V. 20(6). — P. 244−251.
  165. Thomashow, M.F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance / M.F.Thomashow // Plant Physiol. 1998. — V. 118(1). — P. 1−8.
  166. Thomashow, M.F. PLANT COLD ACCLIMATION: Freezing Tolerance Genes and Regulatory Mechanisms / M.F.Thomashow // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1999. — V. 50. — P. 571−599.
  167. Trewavas, A.J. Ca2+ signalling in plant cells: the big network! / A.J.Trewavas, R. Malho // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. — V 1(5). — P. 428−433.
  168. Uemura, M. Responses of the plasma membrane to low temperatures / M. Uemura, Y. Tominaga, C. Nakagawara, S. Shigematsu, A. Minami, Y. Kawamura // Physiologia Plantarum. 2006. — V. 126. — P. 81 -89.
  169. Van Buskirk, H.A. Arabidopsis transcription factors regulating cold acclimation / H.A.Van Buskirk, F.M.Thomashow // Phys. Plantarum. 2006. — V. 126. -P. 72−80.
  170. Vanyushin, B.F. DNA methylation in plants / B.F.Vanyushin // Curr. Top Microbiol. Immunol. 2006. -V. 301. — P. 67−122.
  171. Vanyushin, B.F. DNA methylation in higher plants: past, present and future / B.F.Vanyushin, V.V.Ashapkin // Biochim. Biophys. Acta. 2011. — V. 1809(8). — P. 360−368.
  172. Vigh, L. Protoplast plasmalemma fluidity of hardened wheats correlates with frost resistance / L. Vigh, I. Horvath, L.I.Horvath, D. Dudits, T. Farkas // FEBS Lett. 1979. — V. 107(2). — P. 291−294.
  173. Vogel, J.T. Roles of the CBF2 and ZAT12 transcription factors in configuring the low temperature transcriptome of Arabidopsis / J.T.Vogel, D.G.Zarka, H.A.Van Buskirk, S.G.Fowler, M.F.Thomashow // Plant J. 2005. — V. 41(2). — P. 195 211.
  174. Wada, Y. Association between up-regulation of stress-responsive genes and hypomethylation of genomic DNA in tobacco plants / Y. Wada, K. Miyamoto, T. Kusano, H. Sano // Mol Genet Genomics. 2004. — V. 271(6). — P. 658−666.
  175. Wada, H. Contribution of membrane lipids to the ability of the photosynthetic machinery to tolerate temperature stress / H. Wada, Z. Gombos, N. Murata // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. — V. 91. — P. 4273−4277.
  176. Wang, Z. Multiple hydrophobic motifs in Arabidopsis CBF1 COOH-terminus provide functional redundancy in trans-activation / Z. Wang, S.J.Triezenberg, M.F.Thomashow, E.J.Stockinger // Plant Mol Biol. 2005. — V. 58(4). — P. 543−559.
  177. Wassenegger, M. RNA-directed DNA methylation / M. Wassenegger // Plant Mol Biol. 2000. — V. 43(2−3). — P. 203−220.
  178. Wassenegger, M. RNA-directed de novo methylation of genomic sequences in plants / M. Wassenegger, S. Heimes, L. Riedel, H.L.Sanger // Cell. 1994. -V. 76(3). — P. 567−576.
  179. Webb, M.S. A Comparison of Freezing Injury in Oat and Rye: Two Cereals at the Extremes of Freezing Tolerance / M.S.Webb, M. Uemura, P.L.Steponkus // Plant Physiol. 1994. — V. 104(2). — P. 467−478.
  180. White, T.C. Regulation of BN115, a low-temperature-responsive gene from winter Brassica napus / T.C.White, D. Simmonds, P. Donaldson, J. Singh // Plant Physiol. 1994. — V. 106(3). — P. 917−928.
  181. Whitsitt, M.S. Modulation of dehydration tolerance in soybean seedlings -dehydrin Matl is induced by dehydration but not by abscisic acid / M. S/Whitsitt, R.G.Collins, J.E.Mullet // Plant Physiology. 1997. — V. 114, No. 3. — P. 917−925.
  182. Xin, Z. Cold comfort farm: the acclimation of plants to freezing temperatures / Z. Xin, J. Browse / Plant, Cell & Environment. 2000. — V. 23(9). — P. 893−902.
  183. Yamaguchi-Shinozaki, K. A novel cis-acting element in an Arabidopsis gene is involved in responsiveness to drought, low-temperature, or high-salt stress / K. Yamaguchi-Shinozaki, K. Shinozaki // Plant Cell. 1994. — V. 6(2). — P. 251−264.
  184. Yang, Y. Identification and characterization of two chrysanthemum (Dendronthema x moriforlium) DREB genes, belonging to the AP2/EREBP family / Y. Yang, J. Wu, K. Zhu, L. Liu, F. Chen, D. Yu // Mol Biol Rep. 2009. — V. 36(1). — P. 7181.
  185. Zeller, G. Stress-induced changes in the Arabidopsis thaliana transcriptome analyzed using whole-genome tiling arrays / G. Zeller, S.R.Henz, C.K.Widmer, T. Sachsenberg, G. Ratsch, D. Weigel, S. Laubinger // Plant J. 2009. — V. 58(6). — P. 1068−1082.
  186. Zemach, A. Methyl-CpG-binding domain proteins in plants: interpreters of DNA methylation / A. Zemach, G. Grafi // Trends Plant Sci. 2007. — V. 12(2). — P. 8085.
  187. Zemach, A. Genome-wide evolutionary analysis of eukaryotic DNA methylation / A. Zemach, I.E.McDaniel, P. Silva, D. Zilberman / Science. 2010. — V. 328(5980). — P. 916−919.
  188. Zhang, H. RNA-directed DNA methylation / H. Zhang, J.K.Zhu // Curr Opin Plant Biol.-201 l.-V. 14(2).-P. 142−147.
  189. Zhang, L.L. Comparative studies on tolerance of Medicago truncatula and Medicago falcata to freezing / L.L.Zhang, M.G.Zhao, Q.Y.Tian, W.H.Zhang // Planta. -2011. V. 234(3). — P. 445−457.
  190. Zilberman, D. Genome-wide analysis of Arabidopsis thaliana DNA methylation uncovers an interdependence between methylation and transcription / D. Zilberman, M. Gehring, R.K.Tran, T. Ballinger, S. Henikoff// Nat Genet. 2007. — V. 39(1).-P. 61−69.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!