ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ
ΠΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° (Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈ (Jung et al, 1994; Poucet et al, 1994; Maurer et al, 2005; Kjelstrup… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
- Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- ΠΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ°
- ΠΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°
- ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- ΠΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- 1. ΠΠΠΠΠΠΠΠΠΠ
- 2. ΠΠΠΠΠΠΠΠ
- 2. 1. ΠΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ
- 2. 2. Π¦Π΅Π»Ρ ΠΈ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- 2. 3. ΠΠ°ΡΡΠ½ΠΎ-ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
- 2. 4. ΠΠΏΡΠΎΠ±Π°ΡΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- 3. ΠΠΠΠΠ ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠ’Π£Π Π«
- 3. 1. ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°
- 3. 2. ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΈΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ
- 3. 2. 1. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°
- 3. 2. 2. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ
- 3. 3. ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ²
- 3. 3. 1. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° Ρ-ΠΡΠ±
- 3. 3. 2. ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Ρ-ΠΡΠ±
- 3. 3. 3. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠ°Π²Π»Π° ΠΡΠΏΡΠΎΠ²Π° ΠΈ ΡΠΎΠ°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ²
- 3. 4. Π Π΅Π·ΡΠΌΠ΅
- 4. ΠΠΠ’ΠΠΠΠΠ
- 4. 1. ΠΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ
- 4. 2. ΠΠ²ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΠΈΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΠΉ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ
- 4. 3. Π‘Π΅ΡΠΈΡ I. ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΆΠΈΡ
ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ ΠΈ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ
- 4. 3. 1. Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°
- 4. 3. 2. ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ
- 4. 3. 3. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²
- 4. 3. 4. Π§Π΅ΡΠ½ΠΎ-Π±Π΅Π»Π°Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 4. 3. 5. Π’Π΅ΡΡ Ρ ΡΠ±Π΅ΠΆΠΈΡΠ΅ΠΌ
- 4. 3. 6. Π’Π΅ΡΡ Π½Π° Π³ΠΈΠΏΠΎΠ½Π΅ΠΎΡΠ°Π³ΠΈΡ
- 4. 3. 7. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠ½Π½Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅
- 4. 3. 8. Π‘ΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² Π’-ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅
- 4. 3. 9. ΠΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΡ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°
- 4. 3. 10. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΌΠΎΡΠ³ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅
- 4. 3. 11. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅ Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ
- 4. 3. 12. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 4. 4. Π‘Π΅ΡΠΈΡ II. ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Ρ-Π ΠΎΠ±
- 4. 4. 1. Π’Π΅ΡΡ «ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅» ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 4. 4. 2. ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄
- 5. 1. ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ
- 5. 1. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 1. 2. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ
- 5. 2. Π§Π΅ΡΠ½ΠΎ-Π±Π΅Π»Π°Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 5. 2. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 3. Π’Π΅ΡΡ Ρ ΡΠ±Π΅ΠΆΠΈΡΠ΅ΠΌ
- 5. 3. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 4. Π’Π΅ΡΡ Π½Π° Π³ΠΈΠΏΠΎΠ½Π΅ΠΎΡΠ°Π³ΠΈΡ
- 5. 4. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 5. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠ½Π½Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅
- 5. 5. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 5. 2. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ
- 5. 6. Π‘ΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² Π’-ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅
- 5. 6. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 6. 2. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ
- 5. 7. ΠΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΡ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°
- 5. 7. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 8. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΌ ΠΏΡΡΠΌΠΎΡΠ³ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅
- 5. 8. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 8. 2. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ
- 5. 9. Π’Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ 150 ΡΠΌ
- 5. 9. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ
- 5. 9. 2. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ
- 5. 10. Π’Π΅ΡΡ «ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅» ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 5. 10. 1. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ (ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΡ )
- 5. 10. 2. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ (ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ )
- 5. 10. 3. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ (ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ )
- 5. 11. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅
- 6. 1. ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΊΠ°Ρ
- 6. 2. ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅
- 6. 3. ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅
- 6. 4. ΠΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ² Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 6. 5. ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 6. 6. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠΈ Π°ΡΠ΅Π½ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°
- 6. 6. 1. Π‘ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π. Π. ΠΡΠΏΡΠΎΠ²Π° ΠΈ ΡΠΎΠ°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ² (Π°ΡΠ΅Π½Π° Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ 150 ΡΠΌ)
- 6. 6. 2. ΠΠ°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° Π°ΡΠ΅Π½Ρ
- 6. 6. 3. ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°: Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΈ Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΡΠ΅ Π°ΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ²
- 6. 7. ΠΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΡ
- 6. 7. 1. ΠΠ°Π΄Π°ΡΠ° Π½Π° ΡΠ°Π±ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΡ Π² Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅
- 6. 7. 2. ΠΠ°Π΄Π°ΡΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°
ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
2.1. ΠΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏ — ΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΠ°Ρ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½Π° ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΠΎΡΠΏΠΎΡΠΈΠΌΠ° ΡΠΎΠ»Ρ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΠΈ (Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΠΈ) ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ (Scoville, Milner, 1957; ΠΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄ΠΎΠ²Π°, 1975;01ton et al., 1978; O’Keefe, Nadel, 1978; Morris et al, 1982, Morris, 2007, Bast et al., 2007, Moser et al., 2008). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΡ Π»ΠΈΠΌΠ±ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΌΠΎΡΠΈΠΉ, ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ (Bannerman et al., 2004, Morris, 2007, Royer et al., 2010 ΠΈ Π΄Ρ.). ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΊΠ»Π°Π΄Π½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΈΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΏΠΈΠ»Π΅ΠΏΡΠΈΡ, Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½Ρ ΠΠ»ΡΡΠ³Π΅ΠΉΠΌΠ΅ΡΠ°, ΡΠΈΠ·ΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ (Walker, Chan, Thom, 2007).
ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡΡΡΡ, ΠΈ ΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²ΠΊΠ° ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π΄ΠΈΡΠΊΡΡΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ². Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΎΡΠΈ, ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠΎΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° (Strange et al., 1999), ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ (Moser, Moser, 1998; Bannerman et al., 2004, ΠΡΠΏΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 2005; Bast et al., 2007, Morris, 2007, Fanselow, Dong, 2010, Battaglia et al., 2011, Foster, 2012; ΠΡΠΏΡΠΎΠ², ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΡΠ΅Π²Π°, ΠΠ½ΠΎΡ ΠΈΠ½, 2012).
Π£ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ, ΠΏΡΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡΡΠ°Ρ ΠΊ ΡΠ΅ΠΏΡΡΠΌΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΠΎ, Π² ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°. ΠΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΡ, Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠΎΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π΅Π΅, Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠΡΠ° ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ Ρ ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΠΉ (Hok et al., 2007), Π°ΠΌΠΈΠ³Π΄Π°Π»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ΄Π΅Ρ (Pikkarainen et al, 1999), ΠΏΡΠΈΠ»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠΌ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° (Gasbarri et al 1993). Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ Π·ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ (Bast et al, 2007). ΠΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° Π²ΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ Π² Π·ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² (Snyder et al., 2009; Schmidt et al, 2012).
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°, ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ Π»ΠΈΡΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Ρ 90-Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΠΊΠ°. Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½Ρ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΠ²Ρ. Π’Π°ΠΊ, ΡΡΠ΄ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ (Moser et al., 1993; Moser et al., 1995; Kjelstrup et al., 2002; Czerniawski et al., 2009; McHugh et al., 2011; ΡΠΌ. ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΡ Bannerman et al, 2004 ΠΈ Fanselow, Dong, 2010) ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΡΠ° ΡΠΎΡΠΊΠ° Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π»ΠΈΡΠ»ΠΎ Π½Π° ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΡΡ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ° ΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅.
Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ (de Hoz et al, 2003; Ferbinteanu et al, 2003; Bast, 2009; Loureiro et al, 2012) ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅, ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ± ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ: ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈ Ρ ΠΊΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π² Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈΡΡΠΊΠ°Π²Π½ΠΎΠΌ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ΅ (Vann et al., 2000).
ΠΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΡΠ°ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ Bannerman et al, 2004; Adhikari et al., 2010) Ρ ΠΊΡΡΡ ΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΡΠ° ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ «ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ» ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Fanselow, Dong, 2010), ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ° (Tanaka et al, 2012), ΡΠΌΠΎΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΉ (Kenney et al, 2012).
ΠΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ (ΠΡΠΏΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 2005; ΠΡΠΏΡΠΎΠ², 2006; ΠΡΠΏΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 2012) Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ c-Fos ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°ΠΏΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π½ΠΎ ΠΈ Π² Π±Π°Π·ΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅. ΠΡΠ° ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΠΎΠΉ Π°ΡΠ΅Π½Π΅ «ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Ρ». ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠΈ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ, Π° Π²ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈ, Π½Π΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ c-Fos.
ΠΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° (Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈ (Jung et al, 1994; Poucet et al, 1994; Maurer et al, 2005; Kjelstrup et al, 2008). ΠΠΎΠ»Ρ ΡΠ°Π·ΡΡΠ΄ΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π²Π°ΠΆΠ½Π° Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° Ρ «Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ² (Kjelstrup et al, 2008).
ΠΠ° Π½Π°Ρ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Ρ Π½Π° Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΡΡΠ°Ρ . Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½Π°Ρ .
ΠΠ°Π΄Π°ΡΠ° Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ»Π° Π² ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π±Π°ΡΠ°ΡΠ΅ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°.
ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°: Π½Π° Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Π‘57ΠΠ¬/6 ΠΈ Π΅Π²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠ°Ρ Π‘ΠΠ΅Π¨ΠΏΠΎΠΏΠΎΡΡΠ (ΠΡΠΎΡΠ΅Π) glareolus. ΠΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΡΠ΅Π²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 2007), Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ° (Π 1Π΅ΠΠΊΠ°ΡΠ¬Π΅ΡΠ° Π΅/1 Π°1, 2000) ΠΈ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ°Ρ (ΠΡΠΏΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., 2006). Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΡΡΠΈ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Π‘57ΠΠ¬/6 ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Π‘Π³ΡΡ et Π°1, 1989), Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ (Π‘Π³ΡΡ Π΅Π³ Π°1, 1989) ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»Π°Π±ΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΊΠΈ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΠΊΡΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Π»ΠΈ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ Ρ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ.
ΠΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Π±Π°ΡΠ°ΡΠ΅Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π°ΡΠ΅Π½ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Ρ-ΠΠΎΠ±, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅ΠΉ Π‘Π1 ΠΈ Π‘ΠΠ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΈ Π·ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈ.
7. ΠΠ«ΠΠΠΠ«.
1. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π±Π°ΡΠ°ΡΠ΅ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π°ΡΠ΅Π½ ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ², ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
2. ΠΠ° ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, Π²Π»ΠΈΡΠ» ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°. ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΈ Π±ΡΠ» ΡΡ ΠΎΠ΄Π΅Π½ Ρ Π΄Π²ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ².
3. Π Π°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° Π²Π»ΠΈΡΠ»ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ c-Fos Π² ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ, Π½ΠΎ Π½Π΅ Π² ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ½Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°.
4. ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»Π΅ΠΉ CAI, Π‘ΠΠ ΠΈ Π·ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π΅ΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°.
5. Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°Π»ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°, ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Ρ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ° ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΎΡΠΌΡ.
6. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΎΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ.
6.8.
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
.
Π Π½Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π·Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ², Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ. ΠΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅ΠΌ ΡΠ΅Π·ΡΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½Π°ΠΌΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ .
Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ:
1) Π Ρ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ, ΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΡΠΎΠ΅ΠΊ, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ².
2) Π Ρ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ, ΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, Π½Π°ΡΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΡΠ°Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΠΈ: ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π΄ΠΎΠ»Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΡΡΠΈ. ΠΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΆΠ΅ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ, ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΏΡΡΠΌΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ.
3) Π Ρ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ, ΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ»ΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΡ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π΅. Π₯ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠΏΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌ ΡΠ°ΡΠ΅, Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠ° Ρ Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ. Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π»ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠΎΠ΅ΠΊ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΡΠΎΠΉΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
Π‘ΡΠ°ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ Π² Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ°Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ-Π ΠΎΠ± Π² ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΡΠ΅ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π°ΡΠ΅Π½Π°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ°.
ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Ρ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠΎΠΌ Π½Π°ΠΌ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΡΡ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ: Ρ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, Π³ΡΡΠΌΠΈΠ½Π³Π°, Π·Π°ΠΌΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ, ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Π½ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² (ΡΠ΅ΡΡ Ρ ΡΠ±Π΅ΠΆΠΈΡΠ΅ΠΌ, ΡΠ΅ΡΡ Π½Π° Π³ΠΈΠΏΠΎΠ½Π΅ΠΎΡΠ°Π³ΠΈΡ, ΡΡΠ½Π½Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΡ). ΠΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π²Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Ρ: ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³ΠΌΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π°ΡΠ΅Π½Π΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π»Π°ΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π° ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌ, Π²ΡΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ.
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π²-ΡΡΠ΅ΡΡΠΈΡ , Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΠ»ΠΎ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ Π² Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ Π’-ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ°. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Π±Π°ΡΡΠ΅ΠΉΠ½Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°, Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»ΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ.
ΠΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ — Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΊ Clethrionomus glareolus ΠΈ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ C57BL/6. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΡΡΠ΄ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ². Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΈ, ΠΏΠΎ Π½Π°ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±Π°Π·ΠΎΠ²ΡΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°. ΠΠ½ΠΈ, Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ . ΠΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΠΊΡΡΡΡ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠΎΠΌ.
ΠΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π΄Π°ΡΡ, ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ² ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Ρ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ. Π‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΌΠΎΡΠΈΠΉ, ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ (ΡΠΌ. ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΡ Bannerman et al., 2004, Morris, 2007). Π Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ΅Π΄Π΅.
Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°, ΠΌΡ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Π΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ Π² Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ (Kjelstrup et al., 2008; Moser et al., 2008) ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ Π°Π²ΡΠΎΡΡ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ². ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΠΉ (Ferino et al., 1987), Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡ Ρ ΠΏΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ (Amaral, Witter, 1989). Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΠ»Π°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ (ΡΠΌ., Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Hok et al., 2007; Bast et al., 2009). Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ½Ρ ΡΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΊΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Ρ (Adhikari et al., 2010).
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ — Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΡΠΊΠ°Π²Π°Ρ ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ , Π³Π΄Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ (Royer et al., 2010).
Π‘ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠ² ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈ Π½Π°ΡΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°. Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Ρ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΡΠ° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π½Π° ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΠΎΡΡΠΈΡΠ°.
Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
- ΠΠ½ΠΎΡ ΠΈΠ½ Π.Π. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ»ΠΊΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ² // Π’Π΅ΠΎΡΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°, ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠ΅Π΄. Π‘ΡΠ΄Π°ΠΊΠΎΠ²Π° Π. Π., Π.:ΠΠΎΡΠΈΠ·Π΄Π°Ρ. 1997. Π‘. 215−276
- ΠΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄ΠΎΠ²Π° Π.Π‘. ΠΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏ ΠΈ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΡ // Π.:ΠΠ°ΡΠΊΠ°. 1975. 334 Ρ.
- ΠΡΠΏΡΠΎΠ² Π.Π., ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΡΠ΅Π²Π° Π. Π., ΠΠ½ΠΎΡ ΠΈΠ½ Π. Π. ΠΠ΅ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΡΡΡΠΎ-ΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°// ΠΡΡΠ½. Π²ΡΡΡ.Π½Π΅ΡΠ². Π΄Π΅ΡΡ. 2012. 62 (1) Π‘. 43−55
- ΠΡΠΏΡΠΎΠ² Π.Π. ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΎΠ² Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² // ΠΠΈΡΡ. ΠΊΠ°Π½Π΄. Π±ΠΈΠΎΠ». Π½Π°ΡΠΊ. Π. 2006. 148 Ρ.
- Π£Π½Π³ΠΈΠ°Π΄Π·Π΅ A.A. ΠΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° // Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΆΡΡΠ½Π°Π» Π‘Π‘Π‘Π ΠΈΠΌ. Π‘Π΅ΡΠ΅Π½ΠΎΠ²Π°. 1970. T. LVI. № 11.Π‘. 1531−1538.
- Π§Π°ΠΉΡΠ΅Π½ΠΊΠΎ Π. Π. Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ° Π² ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΡΡΡ // ΠΡΡΠ½. ΠΡΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ². ΠΠ΅ΡΡ. 1970. Π’. 34 Π‘. 1109−1115.
- Adhikari, A., Topiwala, Π.Π., Gordon, J.A. Synchronized activity between the ventral hippocampus and the medial prefrontal cortex during anxiety // Neuron 2010. 65 (2) P. 257−269
- Alves, S.H., Pinheiro, G., Motta, V., Landeira-Fernandez, J., Cruz, A.P. Anxiogenic effects in the rat elevated /?lus-maze of 5-HT (2C) agonists into ventral but not dorsal hippocampus // Behav. Pharmacol. 2004. 15 (1) P. 3743
- Amaral, D.G. A Golgi study of cell types in the hilar region of the hippocampus in the rat // J. Comp Neurol. 1978. 182 (4 Pt 2) P. 851−914
- Amaral, D.G., Witter, M.P. The three-dimensional organization of the hippocampal formation: a review of anatomical data // Neuroscience 1989. 31 (3) P. 571−591
- Anokhin, K.V., Rose, S.P. Learning-induced Increase of Immediate Early Gene Messenger RNA in the Chick Forebrain // Eur. J. Neurosci. 1991. 3 (2) P. 162 167
- Archer, J. Tests for emotionality in rats and mice: a review // Anim Behav. 1973.21 (2) P. 205−235
- Badowska-Szalewska, E., Klejbor, I., Dziwiatkowski, J., Spodnik, J.H., Morys, J. The influence of acute and chronic open-field exposure on the hippocampal formation: an immunohistochemical study // Folia Morphol. (Warsz.) 2006. 65(4) P. 343−351
- Bannerman, D.M., Deacon, R.M.J., Offen, S., Friswell, J., Grubb, M., Rawlins, J.N.P. Double dissociation of function within the hippocampus: Spatial memory and hyponeophagia // Behavioral Neuroscience 2002. 116 (5) P. 884 901
- Bannerman, D.M., Grubb, M., Deacon, R.M., Yee, B.K., Feldon, J., Rawlins, J.N. Ventral hippocampal lesions affect anxiety but not spatial learning // Behav. Brain Res. 2003.139 (1−2) P. 197−213
- Bannerman, D.M., Rawlins, J.N., McHugh, S.B., Deacon, R.M., Yee, B.K., Bast, T., Zhang, W.N., Pothuizen, H.H., Feldon, J. Regional dissociations within the hippocampus—memory and anxiety // Neurosci. Biobehav. Rev. 2004.28 (3) P. 273−283
- Barkus, C., McHugh, S.B., Sprengel, R., Seeburg, P.H., Rawlins, J.N., Bannerman, D.M. Hippocampal NMDA receptors and anxiety: at the interface between cognition and emotion // Eur. J. Pharmacol. 2010. 626 (1) P. 49 -56
- Barnes, C.A. Spatial learning and memory processes: the search for their neurobiological mechanisms in the rat// Trends Neurosci. 1988. 11 (4) P. 163 169
- Barnett, S.A. The Rat: A Study in Behavior. 1963.23 .Bast, T. Toward an integrative perspective on hippocampal function: from the rapid encoding of experience to adaptive behavior // Rev. Neurosci. 2007. 18 (3−4) P. 253−281
- Bast, T., Wilson, I.A., Witter, M.P., Morris, R.G. From rapid place learning to behavioral performance: a key role for the intermediate hippocampus // PLoS. Biol. 2009. 7 (4) P. el000089
- Battaglia, F.P., Benchenane, K., Sirota, A., Pennartz, C.M., Wiener, S.I. The hippocampus: hub of brain network communication for memory // Trends Cogn Sci. 2011. 15(7) P. 310−318
- Berlyne, D.E. Novelty and curiosity as determinants of exploratory behaviour // British Journal of Psychology. General Section 1950. 41 (1−2) P. 68−80
- Blackstad, T.W. Commissural connections of the hippocampal region in the' rat, with special reference to their mode of termination // J. Comp Neurol. 1956. 105 (3) P. 417−537
- Blizard, D.A. Situational determinants of open-field behaviour in mus musculus // British Journal of Psychology 1971. 62 (2) P. 245−252
- Broadbent, N.J., Squire, L.R., Clark, R.E. Spatial memory, recognition memory, and the hippocampus // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 2004. 101 (40) P. 14 515−14 520
- Crawley, J.N. Chapter 4.6 Evaluating anxiety in rodents. 1999. Volume 13 667 673
- Crusio, W.E., Schwegler, H., van Abeelen, J.H. Behavioral responses to novelty and structural variation of the hippocampus in mice. I. Quantitative-genetic analysis of behavior in the open-field // Behav. Brain Res. 1989. 32 (1) P.75−80
- Czerniawski, J., Yoon, T., Otto, T. Dissociating space and trace in dorsal and ventral hippocampus // Hippocampus 2009. 19 (1) P. 20−32
- Deacon, R.M., Croucher, A., Rawlins, J.N. Hippocampal cytotoxic lesion effects on species-typical behaviours in mice // Behav. Brain Res. 2002. 132 (2) P. 203−213
- Deacon, R.M., Rawlins, J.N. Hippocampal lesions, species-typical behaviours and anxiety in mice // Behav. Brain Res. 2005. 156 (2) P. 241−249
- Deacon, R.M., Rawlins, J.N. T-maze alternation in the rodent // Nat. Protoc. 2006. 1 (1) P. 7−12
- Deacon, R.M. Hyponeophagia: a measure of anxiety in the mouse // J. Vis. Exp. 2011.(51) P.
- Degroot, A., Treit, D. Dorsal and ventral hippocampal cholinergic systems modulate anxiety in the plus-maze and shock-probe tests // Brain Res. 2002. 949 (1−2) P. 60−70
- Dember, W.N., Fowler, H. Spontaneous alternation behavior I I Psychol. Bull. 1958. 55 (6) P. 412−428
- Dragunow, M., Fault, R. The use of c-fos as a metabolic marker in neuronal pathway tracing // J. Neurosci. Methods 1989. 29 (3) P. 261−265
- Drai, D., Benjamini, Y., Golani, I. Statistical discrimination of natural modes of motion in rat exploratory behavior // J. Neurosci. Methods 2000. 96 (2) P. 119−131
- Drai, D., Kafkafi, N., Benjamini, Y., Elmer, G., Golani, I. Rats and mice share common ethologically relevant parameters of exploratory behavior // Behav. Brain Res. 2001. 125 (1−2) P. 133−140
- Eilam, D. Open-field behavior withstands drastic changes in arena size // Behav. Brain Res. 2003. 142 (1−2) P. 53−62
- Eilam, D., Dank, M., Maurer, R. Voles scale locomotion to the size of the open-field by adjusting the distance between stops: a possible link to path integration // Behav. Brain Res. 2003. 141 (1) P. 73−81
- Esclassan, F., Coutureau, E., Di, S.G., Marchand, A.R. Differential contribution of dorsal and ventral hippocampus to trace and delay fear conditioning// Hippocampus 2009. 19 (1)P. 33−44
- Fanselow, M.S., Dong, H.W. Are the dorsal and ventral hippocampus functionally distinct structures? // Neuron 2010. 65 (1) P. 7−19
- Ferbinteanu, J., McDonald, RJ. Dorsal and ventral hippocampus: Same or different? // Psychobiology 2000.28 (3) P. 314−324
- Ferbinteanu, J., Ray, C., McDonald, R.J. Both dorsal and ventral hippocampus contribute to spatial learning in Long-Evans rats // Neurosci. Lett. 2003. 345 (2) P. 131−135
- Ferino, F., Thierry, A.M., Glowinski, J. Anatomical and electrophysiological evidence for a direct projection from Amnion’s horn to the medial prefrontal cortex in the rat // Exp. Brain Res. 1987. 65 (2) P. 421−426
- File, S.E., Gonzalez, L.E., Andrews, N. Comparative study of pre- and postsynaptic 5-HT1A receptor modulation of anxiety in two ethological animal tests // J. Neurosci. 1996. 16 (15) P. 4810−4815
- Foster, D.J., Knierim, J.J. Sequence learning and the role of the hippocampus in rodent navigation // Curr. Opin. Neurobiol. 2012. 22 (2) P. 294−300
- Gasbarri, A., Introini-Collison, I.B., Packard, M.G., Pacitti, C., McGaugh, J.L. Interaction of cholinergic-dopaminergic systems in the regulation of memory storage in aversively motivated learning tasks // Brain Res. 1993. 627 (1) P. 72−78
- Grossen, N.E., Kelley, M.J. Species-specific behavior and acquisition of avoidance behavior in rats // J. Comp Physiol Psychol. 1972. 81 (2) P. 307−310
- Hall, C.S. Emotional behavior in the rat. I. Defecation and urination as measures of individual differences in emotionality // Journal of Comparative Psychology (1921) 1934. 18 (3) P. 385−403
- Hamam, B.N., Amaral, D.G., Alonso, A.A. Morphological and electrophysiological characteristics of layer V neurons of the rat lateral entorhinal cortex // J. Comp Neurol. 2002. 451 (1) P. 45−61
- Herschman, H.R. Extracellular signals, transcriptional responses and cellular specificity// Trends Biochem. Sci. 1989.14 (11) P. 455−458
- Hjorth-Simonsen, A., Jeune, B. Origin and termination of the hippocampal perforant path in the rat studied by silver impregnation // J. Comp Neurol. 1972. 144 (2) P. 215−232
- Hjorth-Simonsen, A., Laurberg, S. Commissural connections of the dentate area in the rat // J. Comp Neurol. 1977. 174 (4) P. 591−606
- Hock, B.J., Jr., Bunsey, M.D. Differential effects of dorsal and ventral hippocampal lesions // J. Neurosci. 1998. 18 (17) P. 7027−7032
- Hughes, K.R. Dorsal and ventral hippocampus lesions and maze learning: influence of preoperative environment // Can. J. Psychol. 1965. 19 (4) P. 325 332
- Hunt, S.P., Pini, A., Evan, G. Induction of c-fos-like protein in spinal cord neurons following sensory stimulation // Nature 1987. 328 (6131) P. 632−634
- Jenkins, T.A., Dias, R., Amin, E., Aggleton, J.P. Changes in Fos expression in the rat brain after unilateral lesions of the anterior thalamic nuclei // Eur. J. Neurosci. 2002. 16 (8) P. 1425−1432
- Jenkins, T.A., Dias, R., Amin, E., Brown, M.W., Aggleton, J.P. Fos imaging reveals that lesions of the anterior thalamic nuclei produce widespread limbic hypoactivity in rats // J. Neurosci. 2002. 22 (12) P. 5230−5238
- Jenkins, T.A., Amin, E., Harold, G.T., Pearce, J.M., Aggleton, J.P. Distinct patterns of hippocampal formation activity associated with different spatial tasks: a Fos imaging study in rats // Exp. Brain Res. 2003. 151 (4) P. 514−523
- Kafkafi, N., Mayo, C., Drai, D., Golani, I., Elmer, G. Natural segmentation of the locomotor behavior of drug-induced rats in a photobeam cage // J. Neurosci. Methods 2001. 109 (2) P. 111−121
- Kalueff, A.V., Tuohimaa, P. Contrasting grooming phenotypes in C57B1/6 and 129Sl/SvImJ mice // Brain Res. 2004. 1028 (1) P. 75−82
- Kenney, J.W., Raybuck, J.D., Gould, T.J. Nicotinic receptors in the dorsal and ventral hippocampus differentially modulate contextual fear conditioning // Hippocampus 2012. 22 (8) P. 1681−1690
- Kerr, K.M., Agster, K.L., Furtak, S.C., Burwell, R.D. Functional neuroanatomy of the parahippocampal region: the lateral and medial entorhinal areas // Hippocampus 2007. 17 (9) P. 697−708
- Kjelstrup, K.B., Solstad, T., Brun, V.H., Hafting, T., Leutgeb, S., Witter, M.P., Moser, E.I., Moser, M.B. Finite scale of spatial representation in the hippocampus// Science2008. 321 (5885)P. 140−143
- Kjelstrup, K.G., Tuvnes, F.A., Steffenach, H.A., Murison, R., Moser, E.I., Moser, M.B. Reduced fear expression after lesions of the ventral hippocampus // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 2002. 99 (16) P. 10 825−10 830
- Kopp, C., Vogel, E., Rettori, M.C., Delagrange, P., Renard, P., Lesieur, D., Misslin, R. Regulation of emotional behaviour by day length in mice: implication of melatonin // Behav. Pharmacol. 1999. 10 (8) P. 747−752
- Krsiak, M., Janku, I. Measurement of pharmacological depression of exploratory activity in mice: a contribution to the problem of time-economy and sensitivity// Psychopharmacologia. 1971.21 (2) P. 118−130
- Lalonde, R. The neurobiological basis of spontaneous alternation // Neurosci. Biobehav. Rev. 2002.26 (1) P. 91−104
- Laurberg, S. Commissural and intrinsic connections of the rat hippocampus // J. Comp Neurol. 1979.184 (4) P. 685−708
- Laurberg, S., Sorensen, K.E. Associational and commissural collaterals of neurons in the hippocampal formation (hilus fasciae dentatae and subfield CA3) II Brain Res. 1981. 212 (2) P. 287−300
- Lein, E.S., Callaway, E.M., Albright, T.D., Gage, F.H. Redefining the boundaries of the hippocampal CA2 subfield in the mouse using gene expression and 3-dimensional reconstruction // J. Comp Neurol. 2005. 485 (1) P.1−10
- Lever, C., Burton, S., O’Keefe, J. Rearing on hind legs, environmental novelty, and the hippocampal formation // Rev. Neurosci. 2006. 17 (1−2) P. 111−133
- Long, J.M., Kesner, R.P. The effects of dorsal versus ventral hippocampal, total hippocampal, and parietal cortex lesions on memory for allocentric distance in rats // Behav. Neurosci. 1996.110 (5) P. 922−932
- Lorente De No, R. Studies on the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of the ammonic system // Journal fljr Psychologie und Neurologie 1934.46 113−177
- Loureiro, M., Lecourtier, L., Engeln, M., Lopez, J., Cosquer, B., Geiger, K., Kelche, C., Cassel, J.C., Pereira, d., V The ventral hippocampus is necessary for expressing a spatial memory // Brain Struct. Funct. 2012. 217 (1) P. 93 106
- Maurer, A.P., Vanrhoads, S.R., Sutherland, G.R., Lipa, P., McNaughton, B.L. Self-motion and the origin of differential spatial scaling along the septo-temporal axis of the hippocampus // Hippocampus 2005. 15 (7) P. 841−852
- McHugh, S.B., Deacon, R.M.J., Rawlins, J.N.P., Bannerman, D.M. Amygdala and Ventral Hippocampus Contribute Differentially to Mechanisms of Fear and Anxiety// BehavioralNeuroscience 2004. 118 (1) P. 63−78
- Mercer, A., Trigg, H.L., Thomson, A.M. Characterization of neurons in the CA2 subfield of the adult rat hippocampus // J. Neurosci. 2007. 27 (27) P. 7329−7338
- Morgan, J.I., Curran, T. Proto-oncogene transcription factors and epilepsy // Trends Pharmacol. Sci. 1991.12 (9) P. 343−349
- Morris, R. Developments of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat // J. Neurosci. Methods 1984. 11 (1) P. 47−60
- Morris, R.G., Garrud, P., Rawlins, J.N., O’Keefe, J. Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions // Nature 1982. 297 (5868) P. 681−683
- Morris, R. Theories of hippocampal function.2007. 581−714
- Moser, E., Moser, M.B., Andersen, P. Spatial learning impairment parallels the magnitude of dorsal hippocampal lesions, but is hardly present following ventral lesions // J. Neurosci. 1993.13 (9) P. 3916−3925
- Moser, E.I., Kropff, E., Moser, M.B. Place cells, grid cells, and the brain’s spatial representation system // Annu. Rev. Neurosci. 2008. 31 69−89
- Moser, M.B., Moser, E.I., Forrest, E., Andersen, P., Morris, R.G. Spatial learning with a minislab in the dorsal hippocampus // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1995. 92 (21) P. 9697−9701
- Moser, M.B., Moser, E.I. Functional differentiation in the hippocampus // Hippocampus 1998. 8 (6) P. 608−619
- Moser, M.B., Moser, E.I. Distributed encoding and retrieval of spatial memory in the hippocampus // J. Neurosci. 1998. 18 (18) P. 7535−7542
- Muchimapura, S., Fulford, A.J., Mason, R., Marsden, C.A. Isolation rearing in the rat disrupts the hippocampal response to stress // Neuroscience 2002. 112(3) P. 697−705
- Nagy, Z.M., Forrest, E.J. Open-field behavior of C3H mice: Effect of size and illumination of field // Psychonomic Science 1970. 20 (1) P. 19−21
- NAUTA, W.J. An experimental study of the fornix system in the rat // J. Comp Neurol. 1956. 104 (2) P. 247−271
- O’Keefe, J., Nadel, L. The hippocampus as a cognitive map // Behavioral and Brain Sciences 1979. 2 (04) P. 487−494
- Ohl, F., Keck, M.E. Behavioural screening in mutagenised mice~in search for novel animal models of psychiatric disorders // Eur. J. Pharmacol. 2003. 480 (1−3) P. 219−228
- Olton, D.S., Walker, J.A., Gage, F.H. Hippocampal connections and spatial discrimination // Brain Research 1978. 139 (2) P. 295−308
- Orsini, C.A., Kim, J.H., Knapska, E., Maren, S. Hippocampal and prefrontal projections to the basal amygdala mediate contextual regulation of fear after extinction // J. Neurosci. 2011. 31 (47) P. 17 269−17 277
- Paxinos, G., Franklin, K.B.J. The Mouse Brain in Stereotaxic Coordinates .2004.
- Pikkarainen, M., Ronkko, S., Savander, V., Insausti, R., Pitkanen, A. Projections from the lateral, basal, and accessory basal nuclei of the amygdala to the hippocampal formation in rat // J. Comp Neurol. 1999. 403 (2) P. 229 260
- Poucet, B., Herrmann, T., Buhot, M.C. Effects of short-lasting inactivations of the ventral hippocampus and medial septum on long-term and short-term acquisition of spatial information in rats // Behav. Brain Res. 1991. 44 (1) P. 53−65
- Poucet, B., Thinus-Blanc, C., Muller, R.U. Place cells in the ventral hippocampus of rats // Neuroreport 1994. 5 (16) P. 2045−2048
- Rinaldi, A., Romeo, S., Agustin-Pavon, C., Oliverio, A., Mele, A. Distinct patterns of Fos immunoreactivity in striatum and hippocampus induced by different kinds of novelty in mice // Neurobiol. Learn. Mem. 2010. 94 (3) P. 373−381
- Royer, S., Sirota, A., Patel, J., Buzsaki, G. Distinct representations and theta dynamics in dorsal and ventral hippocampus // J. Neurosci. 2010. 30 (5) P. 1777−1787
- Royer, S., Sirota, A., Patel, J., Buzsaki, G. Distinct representations and theta dynamics in dorsal and ventral hippocampus // J. Neurosci. 2010. 30 (5) P. 1777−1787
- Sagar, S.M., Sharp, F.R., Curran, T. Expression of c-fos protein in brain: metabolic mapping at the cellular level // Science 1988. 240 (4857) P. 1328−31
- Sams-Dodd, F., Lipska, B.K., Weinberger, D.R. Neonatal lesions of the rat ventral hippocampus result in hyperlocomotion and deficits in social behaviour in adulthood// Psychopharmacology (Berl) 1997. 132 (3) P. 303−310
- Savignac, H.M., Dinan, T.G., Cryan, J.F. Resistance to early-life stress in mice: effects of genetic background and stress duration // Front Behav. Neurosci. 2011. 5 13 126. Scharfman, H.E. The Dentate Gyrus: A Comprehensive Guide to Structure,
- Function, and Clinical Implications: A Comprehensive Guide to Structure, Function, and Clinical Implications.2007.
- Schmidt, B., Marrone, D.F., Markus, E.J. Disambiguating the similar: the dentate gyrus and pattern separation // Behav. Brain Res. 2012. 226 (1) P. 5665
- Schoenecker, B., Heller, K.E. Stimulation of serotonin (5-HT) activity reduces spontaneous stereotypies in female but not in male bank voles (Clethrionomys glareolus): // Appl. Anim. Behav. Sci. 2003. 80 (2) P. 161−170
- Scoville, W.B., Milner, B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 1957. 20 (1) P. 11−21
- Shephard, R.A., Broadhurst, P.L. Hyponeophagia and arousal in rats: effects of diazepam, 5-methoxy-N, N-dimethyltryptamine, d-amphetamine and food deprivation // Psychopharmacology (Berl) 1982. 78 (4) P. 368−372
- Small, S.A. The longitudinal axis of the hippocampal formation: its anatomy, circuitry, and role in cognitive function // Rev. Neurosci. 2002. 13 (2) P. 183−194
- Smith, C.A., Countryman, R.A., Sahuque, L.L., Colombo, P.J. Time-courses of Fos expression in rat hippocampus and neocortex following acquisition andrecall of a socially transmitted food preference // Neurobiol. Learn. Mem. 2007. 88(1) P. 65−74
- Strange, B.A., Fletcher, P.C., Henson, R.N., Friston, K.J., Dolan, R.J. Segregating the functions of human hippocampus // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1999. 96 (7) P. 4034−4039
- Tanaka, K.F., Samuels, B.A., Hen, R. Serotonin receptor expression along the dorsal-ventral axis of mouse hippocampus // Philos. Trans. R. Soc. Lond B Biol. Sci. 2012. 367 (1601) P. 2395−2401
- Thibaudeau, G., Potvin, O., Allen, K., Dore, F.Y., Goulet, S. Dorsal, ventral, and complete excitotoxic lesions of the hippocampus in rats failed to impair appetitive trace conditioning // Behav. Brain Res. 2007. 185 (1) P. 9−20
- Touzani, K., Marighetto, A., Jaffard, R. Fos imaging reveals ageing-related changes in hippocampal response to radial maze discrimination testing in mice // Eur. J. Neurosci. 2003. 17 (3) P. 628−640
- Treit, D., Fundytus, M. Thigmotaxis as a test for anxiolytic activity in rats // Pharmacol. Biochem. Behav. 1988. 31 (4) P. 959−962
- Trent, N.L., Menard, J.L. The ventral hippocampus and the lateral septum work in tandem to regulate rats' open-arm exploration in the elevated plus-maze// Physiol Behav. 2010.101 (1)P. 141−152
- Trullas, R., Skolnick, P. Differences in fear motivated behaviors among inbred mouse strains// Psychopharmacology (Berl) 1993. Ill (3) P. 323−331
- Vandebroek, I., Bouche, K., D’Herde, K., Caemaert, J., Roels, F.} Odberg, F.O. A stereotaxic atlas of the forebrain of the bank vole (Clethrionomys glareolus) // Brain Res. Bull. 1999.48 (6) P. 555−567
- Vann, S.D., Brown, M.W., Erichsen, J.T., Aggleton, J.P. Fos imaging reveals differential patterns of hippocampal and parahippocampal subfield activation in rats in response to different spatial memory tests // J. Neurosci. 2000. 20 (7) P. 2711−2718
- Vann, S.D., Brown, M.W., Erichsen, J.T., Aggleton, J.P. Using fos imaging in the rat to reveal the anatomical extent of the disruptive effects of fornix lesions // J. Neurosci. 2000. 20 (21) P. 8144−8152
- Vinogradova, O.S. Hippocampus as comparator: role of the two input and two output systems of the hippocampus in selection and registration of information// Hippocampus 2001. 11 (5) P. 578−598
- Voikar, V., Koks, S., Vasar, E., Rauvala, H. Strain and gender differences in the behavior of mouse lines commonly used in transgenic studies // Physiol Behav. 2001. 72 (1−2) P. 271−281
- Walker, M., Chan, D., Thom., M. Hippocampus and human disease. // In: Andersen, P and Morris, R and Amaral, D and Bliss, T and O’Keefe, J, (eds.) The Hippocampus Book. (769 812). Oxford University Press: Oxford.
- Walsh, R.N., Cummins, R.A. The Open-Field Test: a critical review // Psychol. Bull. 1976. 83 (3) P. 482−504
- Wirtshafiter, D. Cholinergic involvement in the cortical and hippocampal Fos expression induced in the rat by placement in a novel environment // Brain Res. 2005. 1051 (1−2) P. 57−65
- Wolfer, D.P., Madani, R., Valenti, P., Lipp, H.P. Extended analysis of path data from mutant mice using the public domain software Wintrack // Physiol Behav. 2001.73 (5) P. 745−753
- Yartsev, M.M. Distinct or gradually changing spatial and nonspatial representations along the dorsoventral axis of the hippocampus // J. Neurosci. 2010.30(23) P. 7758−7760
- Yoon, T., Otto, T. Differential contributions of dorsal vs. ventral hippocampus to auditory trace fear conditioning // Neurobiol. Learn. Mem. 2007. 87 (4) P. 464−4759. Π’ΠΠΠΠΠ¦Π«