Регуляторная роль красного света и фитохромов в жизнедеятельности растений

Министерство образования и науки Российской Федерации ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биологический институт Кафедра лесного хозяйства и ландшафтного строительства КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА По курсу: «Физиология растений»

На тему: «Регуляторная роль красного света и фитохромов, в жизнедеятельности растений»

Выполнила студентка

IV курса БИ ОЗО Кулеш Е.А.

Проверил Головацкая И.Ф.

Томск 2013

• Введение
• 1. Фитохром, его основные формы и их свойства
• 2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы
• 3. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез
• Заключение
• Список литературы

Все знают, что свет необходим растению для фотосинтеза, но менее известно, что красный, синий и ультрафиолетовый свет играет важную роль в регуляции роста и формообразования растений. Регуляция жизни растений красным светом осуществляется фоторецептором. Он называется фитохромом (от phyton — растение и chroma — цвет, окраска). Волотовский И.Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений. Минск: Навука и технiка, 1992.

Фитохромная система позволяет растению реагировать на качество, интенсивность и продолжительность освещения изменением ростовых и формообразовательных процессов, которые принято называть фотоморфогенезом Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.

Фотоморфогенез играет огромную приспособительную роль, синхронизируя рост растений, цветение, клубнеобразование, переход почек в состояние покоя и многие другие процессы в жизни растений с суточными и сезонными изменениями спектра солнечного света. Фитохром улавливает изменения в соотношении красного (К) и дальнего красного (ДК) света, возникающие под пологом листвы и позволяет светолюбивому растению уйти из тени. Фитохром крайне важен для оптимизации растением своей структуры, обеспечивающей максимальное использование света в фотосинтезе.

1. Фитохром, его основные формы и их свойства

Фитохром представляет собой белок (апопротеин), к которому присоединен поглощающий свет пигмент. Молекулярная масса белка фитохрома равна 250 кД. Он состоит из двух одинаковых субъединиц (125 кД), соединенных дисульфидным мостиком. К каждой из субъединиц ковалентно присоединена через тиоэфирную связь одна молекула поглощающего свет пигмента — хромофора, который представляет собой тетрапиррол и называется фитохромобилином (рис. 1).

Рис. 1 — формула хромофора фитохрома — тетрапиррола, называемого фитохромобилином

С одной стороны, фитохром является фоторецептором, а с другой — регулятором метаболизма.

Его оптические свойства в видимой части спектра и способность функционировать фоторецептором обусловлены хромофором — линейным тератрапирролом. Взаимодействие между хромофором и белковой частью молекулы имеет важное значение, от этого зависит спектр поглощения и важнейшее характерное свойство фитохрома — фотообратимость. Тохвер А. К. Фитохром его основные формы и их свойства

растение фотосинтез фитохром метаболизм Известно, что фитохром существует в двух взаимопревращающихся формах, которые хорошо различаются по спектру поглощения. Одна из них обладает длинноволновым максимумом поглощения. Форма, ФХк, воспринимает К свет и превращается в другую форму, ФХдк. ФХдк представляет собой физиологически активную форму, которая возбуждает активацию процессов, вызываемых К светом. Под действием ДК света рецептор возвращается в состояние ФХК и благодаря этому реакция прекращается:

Ксвет ФХ_К ФХ_ДК физиологические реакции.

ДКсвет Рис. 2 спектры поглощения света раствором фитохрома в форме ФХ_К и ФХ_ДК

Переход одной формы фитохрома в другую происходит под действием света:

Ф₆₆₀+hv Ф₇₃₀ (фотоконвенсия) Ф₇₃₀+hv Ф₆₆₀ (обратная фотоконвенсия) Спектры действия фотоконвенсии и обратной фотоконвенсии очень близко соответствуют спектрам поглощения соответственно Ф₆₆₀и Ф₇₃₀

Эффективным оказывается так же свет, поглощенный белком, а не хромофором.

Как прямая, так и обратная фотоконвенсии представляют собой многостадийные процессы. В результате поглощения красного света хромофор в составе фитохрома ФХ_К претерпевает цис-транс-изомеризацию за счет вращения молекулы относительно двойной связи между 15-м и 16-м углеродом тетрапиррола. В результате хромофор ФХ_К формы фитохрома превращается в хромофор ФХ_ДК формы. Изменения в хромофоре передаются белку и приводят к изменению его конформации, которые далее возбуждают в клетке цепь сигналов, приводящих к фотоморфогенезу или иным изменениям в жизни растений. Под действием ДК света молекула ФХ_ДК формы превращается в ФХ_К.

Различия в конформации ФХ_К и ФХ_ДК настолько велики, что их выявляют антитела и ферменты, действующие на фитохром. Например, ФХ_ДК фитохрома, А гораздо чувствительнее к протеазам, чем ФХ_К. Физиологически активным является ФХ_ДК.

Действие импульса красного света снимается не только импульсом дальнего, но частично и синего света, так же действие импульса синего света обращается импульсом дальнего красного света.

2. Физиологические процессы, регулируемые в растениях светом с помощью фитохромной системы

Фитохром присутствует и участвует в регуляции светом физиологических процессов у зеленых водорослей, мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, включая одно — и двудольные. В последнее время аналог фитохрома обнаружен также у цианобактерий.

Фитохромная регуляция была открыта на примере индукции красным светом прорастания семян и подавления этого процесса дальним красным светом. Такая регуляция прорастания семян характерна для видов с мелкими семенами. Она имеет важное приспособительное значение, так как у мелких семян нет достаточного запаса питательных веществ, чтобы обеспечить рост проростка в темноте при прохождении им толщи земли с большой глубины до поверхности. Поэтому мелкие семена прорастают только под действием воспринимаемого фитохромом красного света, пропускаемого тонким слоем земли. Увеличение этого слоя приводит к обогащению спектра дальним красным светом, который также через фитохромную систему подавляет прорастание семян. У видов растений с крупными семенами, содержащими достаточный запас питательных веществ, для индукции прорастания даже с глубины в 5−10 см света не требуется.

Свет, а именно красная часть спектра, улавливаемая ФХ_К, вызывает немедленные морфологические изменения в росте этиолированных проростков: удлинение стебля тормозится, стебель утолщается, распрямляется крючок на его верхушке, разворачиваются и начинают расти и зеленеть листья, в них развиваются хлоропласты — органеллы, в которых осуществляется фотосинтез, и растение переходит к самостоятельному питанию за счет фотосинтеза.

Деэтиоляцию вызывает красный свет, воспринимаемый ФХ_К, а дальний красный свет, поглощаемый ФХ_ДК, ингибирует этот процесс. В природных условиях дело обстоит сложнее, так как проросток, выйдя на поверхность земли, оказывается под действием белого света, который содержит и красный и дальний красный свет, но в зависимости от времени дня и освещенности соотношение красного и дальнего красного света в спектре белого света изменяется.

Дальний красный свет, воспринимаемый ФХ_ДК, вызывает эффект, противоположный деэтиоляции, — он активирует вытягивание стебля, ускоряя его рост. Это дает растению шанс подняться над затеняющими его соседями и перейти к активному фотосинтезу.

Фитохрому принадлежит важная роль в регуляции деления хлоропластов и формирования фотосинтетического аппарата растений. Фитохромная система участвует в регуляции цветения.

Важно подчеркнуть, что эффекты, возбуждаемые красным светом через фитохром, могут проявляться через минуты, как, например, в случае вращения хлоропласта в клетке водоросли Mougeotia, или через недели, как это может быть при индукции цветения. Существенно, также, что обращение действия красного света под влиянием дальнего красного возможно лишь в течение определенного срока после освещения красным светом.

Эффекты, вызываемые через фитохромную систему, существенно различаются по их потребности в интенсивности света, и их принято классифицировать с учетом этого параметра. Как стало известно в последнее время, различные реакции растений на свет проявляются через разные фитохромы, кодируемые разными генами H. Smith Физиологические и экологические Функции в Семействе Фитохромов // Биол. 1995. Vol. 46. P. 289−315.. Все это определяет достаточно сложную организацию фитохромной системы растений.

3. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез

У автотрофных растений свет осуществляет двоякую функцию. Прежде всего он возбуждает высокоэнергетические реакции фотосинтеза. Одновременно свет оказывает действие на жизнедеятельность растений через реакции, не зависящие от фотосинтеза. Такое регуляторное действие света на растение было обнаружено при изучении их движений (фототропизм). Действие света на растения, связанное с влиянием на рост и дифференциацию тканей, объединено общим названием «фотоморфогенез» растений.

Регуляторное действие на растения, затрагивает практически все процессы жизнедеятельности растений, в том числе и те, которые непосредственно не сопровождаются изменением морфогенеза. К таким процессам например относится изменения в метаболизме, которые быстро возникают при смене темноты светом. И исходя из этого с термином «фотоморфогенез», сейчас становится распространенным более общее понятие — фоторегулирование жизнедеятельности растений.

Фитохром — хромопротеид, открытый и изученный в ряде исследований Бортвика, Хендрикса и др.

Противоположные биологические реакции растений на кратковременное воздействие красным и дальним красным светом первично вызываются, по видимому, обратимыми фотопревращениями (транс-изомеризацией) фитохрома. Установлено, что конфигурация пигмента, которая возникает под влиянием красного света (660_нм), физиологически активна (Ф₇₃₀). С ее образованием связано возникновение обширного круга изменений в метаболизме, активности ферментов, движениях, росте и дифференциации растений. Часть этих изменений проявляется быстро, часть обладают лаг-фазой. Действие красного света может быть снято последующий за этим светом короткой вспышкой дальнего красного света (730_нм), который переводит фитохром в физиологически неактивную форму — Ф_660.

Специфическим моментом фоторегулирования является взаимодействие пигмента со светом и способ передачи светового сигнала через этот пигмент в основные каналы регуляторных систем растений.

Быстрая перестройка метаболизма может быть вызвана как прямым, так и косвенным влиянием света на активность ферментов. Быстрая регуляция метаболизма растений с помощью света является чрезвычайно важным, очевидно генетически закрепленным, признаком приспособления к меняющимся условиям освещения, прежде всего к смене дня и ночи, т. е. автотрофного типа питания на гетеротрофный.

Фоторегулирование биосинтеза ферментов (медленные эффекты света)

Широко принятой гипотезой фоторегулирования метаболизма и морфогенеза на геном уровне является гипотеза Мора. Это гипотеза предположена для объяснения действий фитохрома.

Согласно этой гипотезе каждая дифференцированная клетка содержит полный набор генов, которые могут быть разделены по крайней мере на 4 функциональных типа по отношению к свету:

1) активные гены, транскрибирующиеся одинаково как в присутствии так и отсутствии света;

2) потенциально активные гены, активирующиеся при определенных условиях освещения;

3) репрессивные гены, которые инактивируются при этих же условиях освещения;

4) Неактивные гены, не транскрибирующиеся ни в темноте, ни на свету.

Свет может «запретить» или, наоборот, открыть возможности для считывания генетической информации. Поглощение света может возбудить конформационные изменения в молекуле репрессора и, следовательно, изменить возможности считывания информации с определенного участка ДНК.

Свет может передавать сигнал на различные системы эндогенного регулирования метаболизма.

Регуляция фотосинтетического метаболизма углерода с помощью красного света

Хотя регуляторное действие света на жизнедеятельность растений проявляется в отсутствии фотосинтеза, уже сейчас очевидно, что у автотрофных организмов оно должно обязательно затрагивать их основную функцию — фотосинтез. Такая возможность обеспечивается тем, что наряду с пигментами фотосинтеза в хлоропласте существуют другие светочувствительные молекулы.

Основным приемом сравнительного изучения регуляторного действия спектра на фотосинтетический метаболизм является создание одинаковых энергетических условий для первичного акта фотосинтеза.

К настоящему времени как для высших растений, так и для водорослей установлено, что у растений, выращенных на белом свету, при освещении красным светом уже через секунды путь метаболизма углерода СО₂ становится существенно различным.

Длительные эффекты красного света на организацию фотосинтетического аппарата

Изменения в метаболизме у растений, выращенных на красном свету, подобны тем, которые наблюдаются для растений с белого света при кратковременном освещении их красными лучами с той разницей, что в этом случае эффект смены качества света проявляется значительно медленнее.

В частности, обнаружено активирующее действие кратковременного освещения красным светом и обратимость этого действия последующей вспышкой дальнего красного света для многих ферментов фотосинтетического метаболизма углерода, локализованных как в хлоропласте, так и вне его.

Влияние красного света на старение аппарата фотосинтеза.

У выращенных на красном свету листьев третьего яруса, фотосинтез, активность КРД и общее содержание белка могут быть в два раза меньше, чем у листьев четвертого яруса (более молодых). В то же время вряд ли уменьшение общего содержания белка в таких листьях является единственной причиной быстрого старения хлоропласта. Нельзя исключать того, что красный свет возбуждает некоторый механизм, который мешает проявлению активности некоторых белков-ферментов и тем самым ускоряет старение аппарата фотосинтеза.

В то же время можно ожидать, что накопление фенолов на красном свету в хлоропласте является не причиной, а следствием каких-то изменений, вносимых красным светом в организацию хлоропласта и взаимодействия хлоропласта и клетки.

Например: у ацетабулярии на красном свету наблюдается переполнение крахмалом хлоропласта и разрушение ламелл. Одновременно резко падает фотосинтез и уменьшается содержание белка. Именно накоплением крахмала в хлоропласте объясняется разрушение ламелл. Предполагается, что накопление крахмала в хлоропласте ацетабулярии на красном свету связанно с нарушением метаболических контактов между клеткой (ядром) и хлоропластом и уменьшение в следствие этого количества информации, передаваемой от ядра к хлоропласту. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез

Заключение

Фитохромная система, представленная в растении не сколькими фитохромами, каждый из которых может находиться в двух взаимопревращающихся под действием света в формах (ФХ_КДК и ФХ_ДК), позволяет растению улавливать изменения спектрального состава света (соотношения в нем красного и дальнего красного света) и реагировать на это изменение соответствующими ростовыми и формообразующими процессами, определяющими фотоморфогенез.

Фотоморфогенез играет важную приспособительную роль в жизни растения. Фитохромная система позволяет растению реагировать на свет крайне низкой интенсивности и в некоторых случаях секундной продолжительности.

Фитохромная система контролирует прорастание семян, перестройку ростовых процессов, связанную с выходом проростка из почвы на свет (диэтиоляция), обеспечивает растению оптимальную адаптацию к условиям освещения, необходимую для его фотосинтетической активности, участвует в регуляции цветения и многих других процессов в жизни растений.

Таким образом на примере регулирования фотосинтеза красным светом можно утверждать, что основная функция зеленых растений — фотосинтез подчиняется фоторегулированию. Более того, именно фоторегулирование фотосинтеза, возможно, во многом определяет всю жизнедеятельность растения.

Принцип фоторегулирования предусматривает максимальное выявление генетически обусловленных возможностей растения в интеграции метаболизма и морфогенеза. Поэтому наилучшими условиями для жизнедеятельности растения, например, будут условия, которые обеспечивают взаимодействие всех фоторегуляторных реакций.

1. Волотовский И.Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений. Минск: Наука и техника, 1992.

2. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.

3. Тохвер А.К. Фитохром его основные формы и их свойства

4. H. Smith Физиологические и экологические Функции в Семействе Фитохромов // Биол. 1995. Vol.46. P.289−315.

5. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного цвета на фотосинтез