Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавказе
Одной из наиболее актуальных проблем современной биологии, как известно, является изучение закономерностей макро — и микроэволюции как единого процесса на всех этапах. Накопленные к настоящему времени сведения в научной литературе о различных стадиях макрои микроэволюции неравноценны. В частности, недостаточно исследованы как внутривидовые формы, так и межвидовые отношения. Различия… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА I. ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ СНЕЖНЫХ ПОЛЕВОК. П
- 1. 1. Вклад зоологических исследований в изучение териофауны Кавказа
- 1. 2. Краткая история описания представителей рода Chionomys, (география, известные палеонтологические данные, общие проблемы таксономии и изменчивости)
- 1. 3. Исследования снежных полевок на Кавказе. Морфологическая характеристика группы и положение снежных полевок в системе Arvicolinae по морфологическим данным
- 1. 4. Экологическая и морфофизиологическая характеристика снежных полевок Кавказа
- 1. 5. Изученность положения снежных полевок в системе Arvicolinae на основе современных молекулярно-генетических данных
- ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- ГЛАВА III. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СНЕЖНЫХ ПОЛЕВОК (Chionomys) КАВКАЗА
- 3. 1. Хромосомный набор снежной полевки (Ch. nivalis)
- 3. 2. Кариотип полевки Роберта (Ch. roberti)
- 3. 3. Кариотип гудаурской полевки (Ch. gud)
- ГЛАВА IV. МОЛЕКУЛЯРНО — ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РОДА CHIONOMYS КАВКАЗА
- 4. 1. Характеристика последовательностей и нуклеотидный состав у исследуемых видов рода Chionomys
- 4. 2. Внутривидовое генетическое разнообразие по результатам анализа мтДНК представителей рода СЫопотув Кавказа
- 4. 3. Анализ генетического разнообразия у исследуемых видов снежных полевок
- ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА СНЮГТОМУв
- НА КАВКАЗЕ И ЕЕ АНТРОПОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
- 5. 1. Распространение и биотопическая приуроченность снежной полевки на Кавказе
- 5. 2. Структура ареала полевки Роберта на Кавказе
- 5. 3. Распространение и биотопическая приуроченность гудаурской полевки
- ВЫВОДЫ
Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавказе (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность проблемы. Многообразие ландшафтных условий Кавказа, его животное население и растительный мир издавна вызывают живой интерес как отечественных, так и зарубежных исследователей. Более того, отдельные группы млекопитающих и растений региона служили объектом изучения и предметом дискуссий. Очевидно, это связано с тем, что внутривидовая изменчивость параметров вида (морфологическая, цитогенетическая, зоогеографическая и т. д.), весьма сложная, что, по мнению Р. И. Дзуева (1995), обусловлено длительной самобытной историей формирования, пестротой ландшафтного покрова и трехмерным положением ареала в пространстве.
На протяжении последних двух — трех десятилетий в изучении териофауны Кавказа видное место занимают различные аспекты географической, популяционной, цитогенетической изменчивости, а в последние годы и молекулярно — генетических параметров вида, в связи с биологическим эффектом взаимодействия горных и равнинных экосистем.
Актуальность этой проблемы в настоящее время не уменьшилась, а наоборот, заметно возросла. Причин немало, но главная, видимо, обусловлена требованием самой жизни — необходимостью совершенствования стратегии и тактики охраны генетических ресурсов и сохранения биоразнообразия природных экосистем уникального и неповторимого региона, каким является Кавказ. В этом плане, по мнению ряда териологов (Темботов, 1982; Темботов и др., 1988; Дзуев, 1995 и др.), он представляет собой своего рода природную лабораторию, а многие группы млекопитающих могут служить модельными объектами для исследования широкого круга общебиологических вопросов, в том числе молекулярно — генетических закономерностей микроэволюции.
Одной из наиболее актуальных проблем современной биологии, как известно, является изучение закономерностей макро — и микроэволюции как единого процесса на всех этапах. Накопленные к настоящему времени сведения в научной литературе о различных стадиях макрои микроэволюции неравноценны. В частности, недостаточно исследованы как внутривидовые формы, так и межвидовые отношения. Различия (морфологические, кариотипические, аллозимные и т. п.), наблюдающиеся при их сравнении, как известно, невелики, но вполне определенны и поэтому допускают неоднозначную таксономическую интерпретацию: начальные стадии эволюционного процесса трудно отразить в системе. Вместе с тем, на наш взгляд, при изучении закономерностей макроэволюции внутривидовые формы как объекты исследования незаменимы.
В этом плане группа снежных полевок (СЬюпотув) является весьма привлекательной для исследования закономерностей эволюции от самых ранних этапов до достаточно поздних, связанных с возникновением родов. По современным данным (Саблина и др., 1988; Межжерин и др., 1990; Дзуев, 1998; Павлинов и др., 2002; Зыков, 2004; Хуламханова, 2007; Банникова и др., 2007, 2010; Дзуев и др., 2011; КадасЬолгаЫ, 1990, 1991; КгузШГек е! а1., 2005 и др.), группа снежных полевок включает множество форм, в различной степени дивергировавших друг от друга: внутривидовые с постепенно усложняющейся «иерархией» (популяции, их дискретные комплексы), виды, как довольно близкие, так и разделенные репродуктивным барьером («хорошие» виды), группы видов, подрода и т. д. Поэтому сама группа снежных полевок представляет собой удобный модельный объект для изучения проблемы вида и внутривидовых таксономических категорий.
Стремительное развитие и усовершенствование в последние десятилетия молекулярно-генетических методов филогенетики и систематики, привели к заметному увеличению числа работ, в которых рассматриваются родственные отношения самых разных групп животных, так как появилась возможность тестировать трудные или неразделимые на морфологическом уровне макрои микроэволюционные гипотезы. Пристальное внимание при этом уделяется сейчас вопросам как внутривидовой, так и межвидовой генетической изменчивости и их таксономических категорий (Банникова, 2004; Абрамсон, 2007; Банникова и др., 2010; ЬеЬеёеу е! а1., 2007; Сав%Иа а1., 2009). Несомненно, на млекопитающих это отразилось в наибольшей степени.
Видовая филогения полевок трибы АтсоНги б^г. разработана неудовлетворительно, еще хуже обстоят дела с внутривидовой таксономией и филогеографией, поскольку большинство дискретных морфологических признаков мозаично появляется у разных видов снежных полевок и не дает провести четкого подразделения на группировки. На уровне сравнительной кариологии по «маркерным» хромосомам, по количеству и локализации гетерохроматина и по исчерченности О-окрашенных хромосом пытались построить систему и филогению СЫопотуБ и полевок в целом (Кулиев, 1979; Яценко, 1982; Орлов и др., 1983; Агаджанян и др., 1984; Саблина и др., 1988; Дзуев, 1995, 1998; Дзуев и др., 2011 и др.). Однако кариологические методы оказались недостаточны для логического построения даже межвидовой системы из-за частых параллелизмов по одним признакам и высокой степени однородности по другим (Банникова и др., 2009). о.
В настоящее время исследование по внутривидовои структуре различных групп животных находится на волне повышенного интереса и стремительного развития. Это объясняется широким внедрением в классическую зооэкологию, развитием и усовершенствованием молекулярных методов изучения генетической изменчивости. Такой подход позволяет ставить и решать вопросы, ответы на которые невозможно было получить на основе одних лишь морфологических или цитогенетических методов изучения изменчивости. Как отмечают В. Н. Орлов и другие (2004), «.десятилетиями зоологи исследовали внутривидовую структуру исключительно морфологическими методами, а теперь ясно, что морфологические методы недостаточны даже для построения надвидовой системы и, тем более, мало пригодны для построения внутривидовой».
Исследования внутривидовой генетической изменчивости позволяют не только решать внутривидовую филогению и систематику, но и получить объективные данные о центре возникновения видов и формирования ареалов, что в свою очередь приводит к лучшему пониманию геологической истории регионов, а также биоресурсного потенциала исследуемой территории.
Таким образом, наиболее информативным источником о внутривидовой генетической изменчивости, о внутривидовой структуре остаются аллозимные исследования и анализ ДНК, в том числе митохондриальных генов. Наибольшее количество таксономически интерпретируемых молекулярно-генетических данных по млекопитающим накоплено сегодня по митохондриальному гену цитохрому b (cytb).
Наиболее полные данные о филогеографической структуре видов снежных полевок в настоящее время имеются для Chionomys nivalis Martins, 1842 (Castiglia et.al., 2009). Таких материалов no Chionomys gud Satunin, 1909 и Chionomys roberti Thomas 1906 в доступной научной литературе найти не удалось. Между тем хорошо известно, что без аналогичных данных по роду Chionomys Кавказа фактически невозможно решить дискуссионные вопросы филогении и о систематико-таксономическом положении представителей этих групп полевок. В связи, с чем представляется весьма актуальным исследование существующего состава рода Chionomys на Кавказе, что явилось причиной предпринятых впервые нами исследовательских работ по анализу митохондриального ДНК (cytb).
Цель работы — исследование генетической изменчивости, филогенетических отношений и дивергенции снежных полевок на Кавказе на основе анализа митохондриальной ДНК, цитогенетических параметров и составление на этой основе кадастровых карт ареалов.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
— определить первичные нуклеотидные последовательности (далеепоследовательности) и нуклеотидный состав гена cytb исследуемых представителей снежных полевок;
— получить гаплотипы митохондриального гена b Ch. giid, Ch. roberti из разных географических точек на Кавказе и на этой основе сделать заключение о внутривидовой генетической дифференциации и филогенетическом положении изученных видов в составе рода по митохондриальным и ядерным генам;
— изучить внутривидовую молекулярную дифференциацию Ch. nivalis на основе, главным образом, данных Генбанка по цитохрому Ь, также изучить положение в системе рода по оригинальным данным;
— выяснить, как соотносятся уровни внутрии межвидовой дивергенции у исследуемых представителей различных таксонов снежных полевок;
— провести сравнительный анализ филогении рода Chionomys Кавказа, полученных с использованием различных митохондриальных маркеров, цитогенетических и морфологических данных;
— составить кадастровые карты ареалов видов Chionomys на Кавказе.
Научная новизна работы. Впервые получены гаплотипы митохондриального гена b для Ch. gud и Ch. roberti из разных географических точек Кавказа. На основе этих данных выявлена внутривидовая генетическая дифференциация представителей рода Chionomys. С помощью молекулярно — филогенетических методов установлены эволюционные взаимосвязи между видами рода Chionomys. Выдвинута гипотеза о более раннем отделении Ch. nivalis от общего предкового ствола на основании изученных видовых параметров.
На молекулярно-генетически датированном материале составлены кадастровые карты распространения видов рода Chionomys. Снежные полевки Кавказа предложены как модельная группа для исследования внутрии межвидовой изменчивости в горах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование носит теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики и филогении всего рода СЫопошуз и в целом подсемейства АпдсоНпае Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершествованию теоретических основ охраны уникального генофонда фауны Кавказа.
Представленные генетические маркеры суЛ могут быть применены для идентификации видов и внутривидовых форм снежных полевок в таксономических, эволюционных и природоохранных целях, а также использованы в Международном Генбанке по штрих кодированию серых полевок на основе ДНК.
За время работы были определены и депонированы в международную базу данных Генбанк нуклеотидные последовательности (табл.1).
Результаты работы могут применяться в практических мероприятиях, использующих данные таксономических исследований и сведения по инвентаризации фауны (при составлении кадастров, разработке стратегий и тактики охраны цено — и генофонда Кавказа, проведении экологического мониторинга и т. п.). Карты распространения, составленные отдельно по видам, могут быть использованы при обосновании необходимости совершенствования сети охраняемых территорий региона.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных научно-практических семинарах кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ (Нальчик, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011), XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009) — Всероссийской научной конференции.
Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация" (Петергоф, 2010) — XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010) — XIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2011) — Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2011» (Нальчик, 2011).
На защиту выносятся следующие научные положения и основные результаты исследований:
— результаты, полученные при анализе митохондриального гена b для Ch. gud и Ch. roberti из разных географических точек Кавказа;
— данные о внутривидовой генетической дифференциации по митохондриальному гену цитохрома b снежных полевок Кавказа;
— показатели, характеризующие филогенетические отношения видов рода Chionomys;
— цитогенетические показатели (хромосомные наборы) снежных полевок;
— особенности распространения, экологии и биологии Ch. nivalis, Ch. gud, Ch. roberti.
Публикаиии результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна монография и 3 работы в рекомендуемых ВАК РФ изданиях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, библиографии. Работа иллюстрирована 9 таблицами, 20 рисунками, в том числе 6 фотографиями.
Список литературы
включает 218 наименований, в том числе 76 иностранных источников.
ВЫВОДЫ.
1. На основе комплексного изучения показана реальность существования на Кавказе 3 видов Chionomys: Ch. nivalis Martins, 1842- Ch. roberti Thomas, 1906; Ch. gud Satunin, 1909. Степень морфологической и молекулярно-генетической дивергенции, репродуктивной изоляции между ними существенно различна.
2. Филогенетические отношения снежных полевок, установленные в результате анализа митохондриального гена cytb, позволяют различить в проанализированной выборке пять четких филогенетических линий: Ch. nivalis, Ch. gud, Ch. roberti, Ch. nivalis Z1N2737 из Центрального Тавра и.
Ch. gud EU700087 из Ардахана (Турция).
3. Анализ ядерных экзонов GHR и BRCA1 и комбинированной последовательности из обоих генов поддерживает найденные клады и общую топологию митохондриального дерева.
4. Митохондриальный ген cytb и 11-й экзон ядерного гена BRCA1, а также комбинированная последовательность из ядерных генов показывают на более раннее отделение Ch. nivalis от общего ствола по сравнению с Ch. gud и Ch. roberti, что согласуется с известными морфологическими и кариологическими данными.
5. Молекулярно-генетическое разнообразие рода Chionomys видового и внутривидового уровня выше предполагаемого до сих пор на основе морфологии и строения кариотипов.
6. Особенности кариотипов снежных полевок на Кавказе стойкие и видоспецифичные: у Ch. nivalis 2n=54, NF=56- Ch. roberti 2n=54, NF=58 и.
Ch.gud2n=54,NF=58.
7. Пространственная организация видового населения и экология снежных полевок на Кавказе различны. Ареал Ch. nivalis ограничен закавказской частью региона, Ch. gud — занимает Северный Кавказ, а ареал Ch. roberti наиболее обширен, но носит реликтовый дизъюнктивный характеризолированные поселения в наиболее мезофильных ландшафтах, как на Северном Кавказе, так и в Закавказье. Основным лимитирующим фактором распространения снежных полевок на Кавказе является наличие характерных биотопов, т. е. ландшафтные условия.
Список литературы
- Абрамсон Н.И. Использование цитохрома б в исследовании истории видов и внутривидовых форм: Возможности и границы применения на примере подсемейства полевочьих // Динамика экосистем в голоцене. М., 2006.-С. 5−10.
- Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС, 2007. Т. 11. -№ 2. — С. 307−331.
- Абрамсон Н.И., Лебедев В. С., Банникова А. А., Тесаков А. С. Этапы радиации в филогении полёвок (Arvicolinae, Rodentia): данные по ядерным генам // Доклады Академии Наук, 2009. Т. 428. — № 5. — С. 713−717.
- Агаджанян А.К., Яценко В. Н. Филогенетические связи полевок северной Евразии // Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. М.: МГУ, 1984.-С. 135−190.
- Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана,— Баку.: АН Аз ССР, 1966.-144с.
- Алиева Ш. Б. Материалы по фауне и экологии грызунов Нахичеванской АССР «Фауна и экология наземных позвоночных Азербайджана» // Труды института зоол. Азерб. ССР. 1965. — Т. 25. — С. 121−127.
- Аргиропуло А.И. Каталог грызунов Кавказа // Труды Азерб. фил. АН СССР. 1937. — Т. 20. — С. 47−69.
- Ахвердян М.Р., Ляпунова Е. А., Воронцов Н. Н. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia) // Зоологический журнал 1992. Т. 71. — Вып. 3. — С. 96−109.
- Банникова A.A., Маликов В. Г., Хуламханова М. М., Сижажева А. М., Дзуев Р. И. Новые данные по разнообразию полевок рода Chionomys (Arvicolinae, Rodentia) // Конференция «Целостность вида у млекопитающих». 2010. — С. 8.
- Банникова A.A., Хуламханова М. М., Дзуев Р. И. Таксономическое положение гудаурской снеговой полевки (Chionomys gud satunin, 1909) по результатам секвенирования митохондриального гена cyt b // 7 Териологичсекий съезд ВТО. М., 2007. — С. 39.
- Бобринский H.A., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. — 381с.
- Булатова Н.Ш., Павлова C.B., Банникова A.A., Наджафова P.C., Быстракова Н. В. Практика полевой геномики: памятка по сбору проб. -Москва.: Т-во научных изданий КМК, 2009. 24 с.
- Верещагин Н.К. К истории ландшафтов Предкавказья в четвертичномпериоде // Известия Всесоюзн. геогр. общ-ва, 1953. С. 200−201.
- Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.: АН СССР, 1959. — 704 с.
- Верещагин Н.К. Новые фаунистические находки в Талыше // Природа. 1945. — № 6. — С. 67−68.
- Верещагин Н. К. Условия жизни и экологические группировки животных
- Кавказского перешейка: История формирования наземной фауны Кавказского перешейка // Животный мир СССР. 1958. — Т. 5. — С. 149 219:486−514.
- Виноградов Б., Громов И. М. Подрод Chionomys Martins Microtus (Chionomys) gud Satunin (1909). Гудаурская полевка // Грызуны фауны СССР. М.: Наука, 1952. — 296с.
- Гептнер В.Г., Формозов А. Н. Млекопитающие Дагестана// Сб. трудов гос.зоол. музея МГУ. 1941. С. 3−74.
- Герасимов И.П., Бравард И., Дрещ //Альпы Кавказ. — М.: Наука, 1980.- 325 с.
- Графодатский A.C., Раджабли С. И., Шариков A.B. и др. Кариотипы пятивидов землероек белозубок фауны СССР // Цитология. -1988. — Т. 30. -№ 10. — С. 1247- 1250.
- Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика- 2002. Т. 38. — № 8. — С. 1013−1033.
- Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи // Сб. трудов зоол. 1972. — Т. 13.-С. 8−32.
- Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г. А. Соколов И.И., Стрелков П.Н.,
- Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М.: Наука, 1963. — В 2-х ч. — 639 с.
- Громов И.М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН // Пб., 1995. -Вып. 167.-522 с.
- Громов И.М., Поляков И. Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. — Т. 3. — Вып. 8. — С. 327−334.
- Гулисошвили В. З. Природные зоны и естественноисторические области
- Кавказа// М.: Наука, 1964. 327 с.
- Давтян Л.Л. Экологические особенности снежной и обыкновеннойполевок в горах Армении //Экология. № 3. — 1982. -С. 73−75.
- Даль С.К. Животный мир Азербайджанской ССР. Баку: АН Азер. ССР.-1951.-С. 85−110.
- Даль C.K. Животный мир Армянской ССР. Ереван.: Армянской ССР, 1954.-415 с.
- Даль С.К. К исследованию вымерших и современных животных Сарай
- Булагского хребта // Зоологический сборник Арм. Фил. АН СССР. -1940.-Т. 211.-С. 27−35.
- Дзуев Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа: Учебное пособие для студентов биологических отделений. Нальчик, 1989. — 104 с.
- Дзуев Р.И. Исследование кариотипов млекопитающих. Нальчик, 1997.57с.
- Дзуев Р.И. К изменчивости интерьерных признаков кротов Кавказа //
- Материалы III Всесоюзной школы «Экология и охрана горных видов млекопитающих». М., 1987. — С. 47−48.
- Дзуев Р.И. Распространение и географическая изменчивость гудаурской полевки (Chionomys gud Sat.) на Северном Кавказе. Краснодар, 1995. -С. 117−120.
- Дзуев Р.И. Хромосомные наборы млекопитающих Кавказа. Нальчик.:1. Эльбрус, 1998. 256 с.
- Дзуев Р.И., Василенко В. Н., Темботова Ф. А. Новые данные покариотипам млекопитающих Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1979 — Вып. 4. — С. 84−110.
- Дзуев Р.И., Темботова Ф. А. Новые данные по кариологии грызунов Кавказа: Грызуны // Материалы V Всесоюзн. совещания. М.: Наука, 1980.-С. 15−16.
- Дзуев Р.И., Хуламханова М. М., Сижажева A.M. Молекулярнаясистематика и эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) на Кавказе. Махачкала, 2011. — 208 с.
- Динник Н.Я. Звери Кавказа // Записки Русского географич. общества. -Тифлис, 1914. Т. 28. — Вып. 1. — С. 247−536.
- Долуханов А.Г. Верхние пределы леса и субальпийский пояс Кавказа. // Сб. «Высокогорная геоэкология». М., 1976. — С. 46−49.
- Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость и систематика серых полевок (RODENTIA, ARVICOLINI). Сообщение I. видовой состав и хромосомные числа // Вестник Зоологии. 1990. — № 2 — С. 26−37.
- Зимина Р.П., Ясный Е. В. Новые находки редких млекопитающих на Большом Кавказе // Экология, методы изучения и организация охраны мелких млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977- С. 63−64.
- Зимина Р.П., Ясный Е. В. Полевки рода Chionomys Большого Кавказа: Грызуны // Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. -С. 196−198.
- Зыков А.Е. Обзор снеговых полевок (rodentia, arvicolinae, chionomys) из Ирана с описанием нового вида из Загроса (Центральный Иран) Пращ зоолопчного музею кну ¿-меш Тараса Шевченка 2004. — Т. 2 — С. 116 127.
- Иванов В.Г., Темботов А. К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972. — Вып. 1. — С. 45−71.
- Ивантер Э.В. Периферические популяции эволюционные форпосты вида // Современные проблемы биологической эволюции. — М., 2007. -С. 83−87.
- Исаков Ю.А., Зимина Р. П., Панфилов Д. В. Животный мир: Кавказ. М.:1. Наука, 1966. 307 с.
- Калабухов Н.И. Некоторые особенности проявления адаптивныхпризнаков у близких видов грызунов // Ученые записки Ленингр. гос. унив. 1940. -№ 59. — С. 80−101.
- Калабухов Н.И. Особенности реакции некоторых видов равнинныхгрызунов на понижение атмосферного давления // Зоологический журнал. 1937. — Т. 16. — Вып. 3. — С. 48−57.
- Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных иусловия среды. Харьков, 1950. — 4.1. -268 с.
- Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966. — 348 с.
- Коржуев П.А. Гемоглобин. М.: АН СССР, 1964. — 287с.
- Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография // Ученые записки
- МОИП. -М., 1962. Т. 109. -Вып.1. — С. 3−182.
- Кулиев Г. Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разныхгеографических точек Азербайджанской ССР // Известия АН АзССР. биол. наук. 1978. — № 5. — С. 84−88.
- Кулиев Г. Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разныхгеографических точек Азербайджанской ССР // Известия АН Азер.ССР. Биологические науки. 1976. — С. 11−14.
- Кулиев Г. Н. Кариотипическая характеристика некоторых видов полевок подсемейства microtinae, обитающих в Азербайджане (цитотаксономичекий и эволюционный аспекты): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку, 1979. — 16 с.
- Курятников H.H. Местообитания гудаурской снежной полевки на
- Центральном Кавказе // Экол., методы изуч. и орг. охраны млекопит. горн. обл. Свердловск, 1977. — С. 43−44.
- Курятников H.H. Некоторые особенности стационарного распределения и биологии гудаурской снежной полевки на центральном Кавказе //
- Экология животных северных склонов Центр. Кавказа. Орджоникидзе, 1978. — С. 26−30.
- Курятников H.H. Особенности экологии мышевидных грызунов вкаменистых биотопах Центрального Кавказа: Млекопитающие СССР // Тезисы докладов 3-его съезда ВТО. М., 1982. — Т. I. — С. 234−235.
- Курятников H.H. Синантропные грызуны Северной Осетии // Фауна иэкология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1986. — С. 54−57.
- Курятников H.H. Уточнение ареалов видов снежных полевок
- Центрального Кавказа на основе изучения генетических и морфологических показателей // Тезисы докладов Всес. совещ. «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих». -М., 1983. С. 11−112.
- Курятников H.H., Чопикашвили JI.B. Кариотип гудаурских снежных полевок из Северной Осетии // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1978. — С. 31−33.
- Курятников H.H.Анализ межвидовых отношений мышевидных грызуновкаменистых местообитаний Кавказа: Грызуны // Материалы VI Всесоюзного совещания. JL: Наука, 1983. — С. 405−406.
- Лавровский A.A., Колесников И. М. Материалы к познанию грызунов Дагестанской АССР // Труды противоч. ин-та Кавказа и Закавказья. -1956.-Вып. I.-C. 277−353.
- Магомедов Р.Д., Ахъмедов Э. Г., Яровенко Ю. А. Дагестанский тур: популяционные и трофические аспекты экологии. М.: Наука, 2001. -138 с.
- Маликов В.Г. Сравнительный анализ постнатального онтогенеза полевок родов Microtus и Chionomys (Rodentia и Cricetidae) // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987. — 214 с.
- Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. -208 с.
- Мартиросян Б.А. К вопросу о систематике снежной полевки// Фауна и ее охрана в республиках Закавказья // Материалы конференции. Ереван, 1975.-С. 98−99.
- Мартиросян Б.А. Снежная полевка в Армении: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ереван, 1966. — 25 с.
- Мартиросян Б.А. Снежная полевка как жизненная форма // Бюл. МОИПотд. зоол. 1970. — Вып. 45 (60). — С. 240−246.
- Межжерин C.B., Загороднюк И. В., Хасанова JI.B. Сравнениеэлектрофоретических спектров полевок Chionomys и Microtus. M., V Съезд ВТО. — 1990. — T. I. — С. 86.
- Мейер М.Н., Орлов В. Н., Схолль Е. Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. 1972. — T. 51. -С. 724−738.
- Мейер М.Н., Орлов В. Н., Схолль Е. Д. Использование данныхкариологического, физиологического и цитофизиологического анализа для выделения нового вида грызунов (Rodentia, Mammalia) // Доклады АН СССР, 1969.-Т. 188.-С. 1411−1414.
- Насимович А.А. К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis) на Западном Кавказе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. нов. Сер. 1935. — УП. -С. 386−390.
- Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземныхпозвоночных. М.: Советская наука, 1953. — 502 с.
- Огнев С.И. Грызуны Северной Осетии. Владикавказ, 1924. — С. 39−90.
- Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950.-С. 694.
- Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих М.: Наука, 1974.-207 с.
- Орлов В.Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы //
- Млекопитающие. Новосибирск, 1969. — С. 6−7.
- Орлов В.Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетикакариосистематика млекопитающих. -М.: Наука, 1983. -376 с.
- Орлов В.Н., Булатова Н. Ш., Козловский А. И., Балакирев А. Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоологический журнал. 2004. — Т.83. -№ 2. — С. 199−212.
- Павлинов И.Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А.В.
- Наземные звери России: Справочник-определитель. М.: КМК, 2002. -304с.
- Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР.1. М.: МГУ, 1987.-283с.
- Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР:дополнения. (Исследования по фауне). -М.:МГУ, 1998 190 с.
- Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А. К. Млекопитающие Евразии: систематика и география: Грызуны // Труды Зоологичес-кого музея Московского Государственного Университета. М.: МГУ, 1995. — 4.1. -С. 32.
- Пантелеев П.А., Герехина А. Н., Варшавский А. А., Тарасов М. А. Озакономерностях изменчивости грызунов в горных условиях // Зоологический журнал. 1983. — Т. 62. -№ 3. — С. 271−279.
- Печенюк А.Д. К экологии малоазийской горной полевки. // Зоол. журнал.- 1974. Т. 53. — № 6. — С. 953−954
- Покровский A.B., Большаков В.H. Экспериментальная экология полевок. -М.: Наука, 1979.-148 с.
- Россиков К.Н. Обзор млекопитающих животных долины р. Малки // Записки Академии наук, физико-матем. отд. 1887. — T.Y. — Спб. — С. 1−97.
- Саблина О.В., Раджабли С. И., Маликов В. Г., Мейер М. Н., Кулиев Г. Н. О систематическом положении полевок рода Chionomys (Rodentia, Microtinae) по кариологическим данным // Зоологический журнал. 1988. — Т. 67. — Вып. 3. — С. 472−475.
- Сатунин К.А. Коллекция Кавказского музея. Тифлис, 1899. — Т. 1- 83 с.
- Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. Тбилиси, 1920. — Т. 2. — 223 с.
- Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края // Кавказский музей. Сер.- А.- 1915.-№ 1.-410 с.
- Сатунин К.А. Млекопитающие северо-восточного Предкавказья по сбору экспедицией Кавказского музея летом 1906 г // Известия Кавказского музея. 1907. — Т. 3. — Вып. 2/3. — С. 94−142.
- Сатунин К.А. О млекопитающих степей Северо-Восточного Кавказа // Известия Кавказского музея. 1901. — № IV. — 100с.
- Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края // Известия Кавказского музея. 1908. — Т. 4. — Вып. 1−2. — С. 4750.
- Соколов В.Е., Темботов А. К. Позвоночные Кавказа: Копытные. М.:1. Наука, 1993. 526 с.
- Соколов В.Е., Темботов А. К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные.1. М.: Наука, 1989. 548с.
- Соколов В.Е., Анискин В. М., Лукьянова И. В. Кариологическая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectivora, Erinaceidae) // Зоологический журнал. 1991. -№ 70. — Вып. 7.-С. 111−120.
- Темботов А.К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности. Нальчик, 1971. -С.1−49.
- Темботов А.К. География млекопитающих Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972.-С. 151.
- Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. Нальчик: Эльбрус, 1970. — 36 с.
- Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. -Нальчик.: Эльбрус, 1960.-196 с.
- Темботов А.К. О географической изменчивости туров (Capra caucasica Guld.) на Северном Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа // Сборник научных трудов. Нальчик, 1974. — Вып. 2.-С. 118−131.
- Темботов А.К. О закономерностях географического распространения животного населения Кавказа и их изучения // Материалы 3-й зоол.конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. -С. 521−523.
- Темботов А.К. Ресурсы живой фауны: Позвоночные животные суши. -Ростов-на-Дону.: Изд-во РГУ, 1982. 4.2. — С. 320.
- Темботов А.К., Гедгафова Ф. В. и др. Экология млекопитающих горных территорий. Нальчик, 1997. — 181с.
- Темботов А.К., Дзуев Р. И. Об актуальных задачах изучения ареалов рукокрылых Кавказа//Киев: Наукова думка, 1988. С. 92−96.
- Темботов А.К., Хатухов A.M., Иванов В. Г., Григорьева Г. И. Экологический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1976. — Вып. 3,-С. 3−35.
- Темботов А.К., Шхашемишев Х. Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. -Нальчик: Эльбрус, 1984. 190с.
- Топилина В.Г. Морфо-экологические особенности снежной полевки на Западном Кавказе // Тезисы докладов IV съезда ВТО. М., 1986. — Т. 1. — С. 359−360.
- Туликова Н.В. Зоогеографическое картографирование. М.: Наука, 1969. — С. 250.
- Туров С.С. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии // Ученые записки Сев. Кав. ин-та краевед. Владикавказ, 1926. — № 1. — С. 311−337.
- Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья // Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ, 1928. T.V. — С. 157−186.
- Флеров К.К., Гуреев A.A. О млекопитающих, собранных армянской паразитологической экспедицией 1931 г. // АН СССР. Труды Совета по изуч. произв. сил, сер. Закавказье. 1934. — Т. II. — С. 93−123
- Хасанова Л.В. Малоазийская полевка в условиях высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа: Автореф. дисс.канд. биол. наук. -Свердловск, 1990. 16 с.
- Хатуг А.М. Особенности состава и размещения млекопитающих Центрального Кавказа: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1982. 21с.
- Хуламханова М.М. Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (СЫопошуБ ёий 8айшт, 1909) на Кавказе: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2007. — 22 с.
- Шидловский МБ. Грызуны Абхазии // Труды зоол. ин-та АН Груз. ССР. 1950. — Вып. IX. — С. 135−161.
- Шидловский М.В. Грызуны Аджарии // Труды зоол. инст. АН Грузинской ССР. 1948. — Вып.VIII. — С. 187−223.
- Шидловский М.В. Грызуны Юга Осетии // Труды зоол. инст. АН Грузинской ССР. 1951. -Вып. X. — С. 187−222.
- Шидловский М.В. Материалы по фауне грызунов Закавказья. Полевки. I. Подрод АгЬшйсо1а // Работы Земской опытной станции. Тифлис, 1919. -№ 2.-С. 45−179.
- Шидловский М.В. Мелкие млекопитающие Клухорского района // Труды ин-та зоол. АН СССР. Тбилиси, 1958. — Т. 16. — С. 209−224.
- Шидловский М.В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: АН ГССР. — 1964. — С. 175−195.
- Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси.- Мецниереба, 1976. — 255 с.
- Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья // Труды ин-та Зоол. АН Груз. СССР. 1962. — 176 с.
- Шидловский М.В. Родентофауна Черноморского побережья Грузии // Тр.Зоол.инст. АН Грузинской ССР. 1947. — Вып VII. — С. 97−146.
- Шидловский М.В. Характерные черты родентофауны Грузии // Сообщ. АН Гр. ССР. 1941. — № 1−2. — С. 137−144.
- Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодия. М.: АН СССР, 1953. — С. 3−399.
- Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа): Автореф. дисс. докт. биол. наук. Нальчик, 1992.-С. 47.
- Ясный E.B. Биотопическая приуроченность снежных полевок на Большом Кавказе // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. — С. 60−62.
- Ясный Е.В. Комплексы мелких млекопитающих Западного и Центрального Кавказа // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987. — С. 208−210.
- Яценко В.Н. Сравнительная кариология и филогения полевок: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1982. — 24 с.
- Anderson S. The baculum in microtine rodents // University of Kansas Publications, Museum of Natural History. 1960. — № 12. — P. 181−216.
- Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge. MA: Harvard University Press. 2000. — 447 p.
- Avise J.C. The history and purview of phylogeography: a personal reflection // Mol. Ecol. 1998. — V. 7. — № 1. — P. 371−379.
- Avise J.C., Arnold J., Ball R. et al. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. — V. 18. — P. 489−522.
- Bandelt H-J., Forster P. Ro «hi, A median Joining networks for inferring intraspecific phylogenies//Mol.Biol.Evol. — 1999. — V.16. -N.l. -P. 37−48.
- Bensasson, D., Zhang, D.-X., Hartl, D.L., Hewitt, G.M. Mitochondrial pseudogenes: evolution’s misplaced witnesses // Trends Ecol. Evol. 2001. -№ 16.-P. 314−321.
- Buzan E.V., Krystufek В., Hanfling В., Hutchinson W.F. Mitochondrial phylogeny of Arvicolinae using comprehensive taxonomic sampling yields new insights // Biol. J. Linn. 2008. Soc. 94. -P. 825−835.
- Castiglia R., Annesi F., B. Krysvtufek, Filippucci M.G., Amori G. The evolutionary history of a mammal species with a highly fragmented range: the phylogeography of the European snow vole // Journal of Zoology, 2009. -rolume 279. № 3. — P. 243−250.
- Chaline J., Graf J.-D.: Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): Biochemical and paleontological evidence // J. Mammal. 1988. — № 69. — P. 22−33.
- Chaline J. Arvicolid data (Arvicolidae, Rodentia) and evolutionary concepts// Evol. Biol. 1987. — № 21. — P. 237−310.
- Chaline J., Brunet-Lecomte P., Montuire S., Viriot L., Courant F. Anatomy of the arvieoline radiation (Rodentia): palaeogeographical, history and evolutionary data // Ann Zool Fenn. 1999. — № 36. — P. 239−267.
- Conroy C.J., Cook J.A. Molecular systematics of a holarctic rodent (Microtus: Muridae) // J. Mammal. 2000. — № 81. — P. 344−359.
- Conroy C.J., Cook J.A. MtDNA evidence for repeated pulses of speciation within arvieoline and murid rodents // J. Mamm. Evol. 1999. — № 6. -P. 221−245.
- Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. -London, Ithaca: Cornel Univ. Press. 1978. — 314 p.
- Delsuc F., Brinkmann H., Philippe H. Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life. Nat. Rev. Genet. 2005. — № 6. — P. 361−375.
- Edwards S.V., Kingan S.B., Calkins J.D., Balakrishnan C.N., Jennings W.B., Swanson W.J. and Sorenson M.D. Speciation in birds: genes, geography, and sexual selection. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 (Supp 1). 2005. — P. 65 506 557.
- Ellerman G.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Plaearctic and Indian mammals, 1758−1946. L.: British Museum (Natural History), 1951.- 810 p.
- Filippucci M.G., Fadda V., Krystufek B., Simson S., Amori G. Allozyme variation and differentiation in Chionomys nivalis (Martins, 1842) // Acta Theriol. 1991. — 36. — №. 1−2. — P. 47−62.
- Ford C.E., Hamerton J.L. A colhicine hypotonic citrate squashsequence for mammalian chromosomes// Stain.Technol. 1956. — Vol. 31. -P. 247−251.
- Graf J.-D. Genetique, bioehemique, Zoogeographie et taxonomie des Arvicolidae (Mammalia, Rodentia) // Rev. Suisse Zool. 1982. — № 89. — P. 749−787.
- Gropp A., Citoler P., Geisler M. Karyotypvariation und Heterochromatinmuster bei Igeln (Erinaceus und Hemiechinus) // Choromosoma. 1969. — Vol. 27 (3). — P. 288−307.
- Guardia R., Burgos M., Jimenez R. About the karyotupe of Microtus nivalis Martins (Rodentia, Microtinae) // Caryologia, 1981. 34. — № 3. — P. 377 383.
- Hasegawa M., Kishino H., Yano T. „Dating of human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA“. Journal of Molecular Evolution. -1985.-Vol.22.-P. 160−174.
- Hellbong L., Gunduz I., Jaarola M. Analysis of sexlinked sequences supports a new mammal species in Europe // Molecular Ecology. 2005. — Vol. 14. -P. 2025−2031.
- Hooper E.T., Hart B. A synopsis of recent North American microtine rodents. Miscellaneous publications // Museum Zoology.: University of Michigan, 1962.-№ 120.-P. 1−68.
- Irwin D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals. Journal of Molecular Evolution. 1991. — № 32. — P. 128−144.
- Jobb G. 2008: TREEFINDER version of June 2008. Munich, Germany. Distributed by the author at www.treefinder.de.
- Kahmann H., Haldgewachs I. Beobachtungen an der Schneemaus Microtus nivalis Martins, 1842, in der Bauerischen Alpen // Saugetierkindl. Mitt, 1962.- 10. -№ 2. -P. 64−82.
- Kowalski, K. 2001. Pleistocene rodents of Europe. Folia Quaternaria. -Vol.72. -№ 3. 389p.
- Kral B. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus // Zool. listy. 1967. — Vol. 16. — P. 239−252.
- Krapp F. 1982. Microtus nivalis (Martins, 1842) Schneemaus // Handbuch der Saugetiere Europas. (J. Niethammer and F. Krapp, eds). -Akadem. — Verlagsgesellschaft, 1982. — P. 261−283.
- Kratochvil J., Kral B. Karyotypes and phylogenetis relationships of certein species of the Genus Talpa (Talpidae Insectivora) // Zool. listy. 1972. Vol. 21. -№ 3. — P. 105−109.
- Kretzoi M. Skizze einer Arvicoliden-Phylogenie. Vert. Hung., 1969. № 11. -P. 155−193.
- Krystufek B. Snow voles, genus Chionomys, of Turkey. -Mammalia, 1999. -63.-P. 323−339.
- Krystufek B., Vohralik V. Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia I: Sciuridae, Dipodidae, Gliridae, Arvicolinae. Koper.: University of Primorska, Science and Research Centre. — 2005. — 292 p.
- Lebedev V.S., Bannikova A.A., Tesakov A.S., Abramson N.I. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene // Zoologica Scripta, 2007. Vol. 36. — N. 6.-P. 547−563.
- Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., Czarny J., Miscicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA diversity in the Polish Roma // Annals of Human Genetics. 2006. — Vol. 70. — P. 195−206.
- Markov V.G., Dobrianov D. Karyologysche Analyse der Weibbrustoder Ostigel (Erinaceus roumanicus Barr.- Ham.) in Bulgarien // Zool. Anz. 1974. -Vol. 193.-¾.-P. 181−188.
- Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms // J. Mol. Biol. 1961. — № 3. — P. 208−218.
- Martin Y., Gerlach G., Schlotterer C., Meyer A. Molecular phylogeny of European muroid rodents based on complete cytochrome b sequences. Mol. Phylogen. -Evol., 2000. -№ 1. P. 37−47.
- Matthey R. Les chromosomes des Muridae, Revision critique et materiaux nouveaux pour server a l’historie de L’evolution chromosomique chez ces rongere // Rev. suisse zool. 1953. — Vol. 60. — № 2. — P. 225−283.
- McKenna M.C., Bell S.K. Classification of mammals above the species level. N.Y.: Columbia Univ. Press., 1997. 631p.
- Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recuellis dans un voyage au caucase et jusquaux frontiers actuelles de la Perse, entrepris par ordre de sa majeste l’empereur. СПб, 1832. — Vol. 39. — P. 271.
- Meylan A. Domiels nouvelles sur les chromosomes des Insectivores europeens (Mammalia) // Rev. Suisse zool. 1966. Vol. 73. — № 37. -P. 548−558.
- Miller G Catalogue of the Mammals of Western Europe. Reprint 1966, Johnson Reprint Corporation. London, 1912.-1019 p.
- Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E. et al. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. 2001. — V. 409. — P. 614−617.
- Musser G.G., Carleton M.D. Superfamily Muroidea. In: Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. Eds Wilson D.E., Reeder D.-A.M. 3rd edn. V. 2. Baltimore, MD // John Hopkins Univ. Press. 2005. -P. 894−1531.
- Nadachowski A. On the taxonomic status of Chionomys Miller, 1908 (Rodentia: Mammalia) from southern Anatolia (Turkey) // Acta Zool. Cracov. 1990. — № 33. — P.79−89.
- Nadachowski A. Short-distance migrations of quaternary and recent mammals: a case study of Chionomys (Arvicolidae) // Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 1992. -Bd. 153. P. 221−228.
- Nadachowski A. Systematics, geographic variation, and evolution of snow voles (Chionomys) based on dental characters // Acta Theriol. 1991. — № 36.-P. 1−45.
- Nei M. Genetic distance between populations // American Naturalist. 1972. -106.-P. 283−292.
- Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press.- New York, USA. 1987.-512 p.
- Neuhauser G. Die Murie-den von Kleinasien // Zeitschr.: Saugetierkunde, 1936. VII. — P. 163−236.
- Nikaido M., Nishihara H., Nikitoy Y» Okada N., Ancient SINEs from African endemic mammals // Mol. Biol. Evol. 2003. — V. 20. — № 4. — P. 522−527.
- Pechev T., Belcheva R. Caryological studies on snow vole Microtus nivalis Martins (Mammalia, Rodentia) collected in Bulgaria // Zool. Anz.: Jena, 1979.-№ 203.-P. 65−68.
- Pietsch M. Biometrische Analyse an Schadeln von neun Kleinsauger-Arten aus der Familie Arvicolidae (Rodentia) // Z. zool Syst. Evolut.-forsch. 1980. -№ 18. -P. 196−211.
- Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. — V.14. -P. 817−818.
- Sambrook J., Fritschi E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratorymanual, Cold spring Harbor Laboratory Press. New York, 1989. -1659 p.
- Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin A. Software for Population Genetics Data Analysis, Version 2.000. Genetics and Biometry Laboratory. Department of Anthropology, University of Geneva, 2000.
- Shenbrot G.I., Krasnov B.R. An atlas of the geographic distribution of the arvicoline rodents of the World (Rodentia, Muridae, Arvicolinae). Pensoft. -Sofia, 2005. 336 p.
- Spitzenberger F., Strelkov P.P., Winkler H., Haring E. A preliminary revision of the genus Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) based on genus and morphological results // Zoologica Scripta. 2006. — V. 36. — № 3. — P. 187 230.
- Sumner A.T. A simple technigue for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res., 1972. Vol. 75. — № 11. — P. 304−306.
- Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations. Genetics, 1983. — Vol. 105. — P. 437−460.
- Tamura K., Nei M. «Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees"// Molecular Biology and Evolution. 1993. — Vol. 10. — P. 512−526.
- Todorovic M., Soldatovic B. The Karyotype of the Subspecies Talpa mizura hercegoviensis Bolkay // Arch. biol. sei (Belgrade). 1969. — № 21 (1−4). — P. 5−6.
- Todorovic M., Soldatovi c B., Savi’c I. Kariotip vrste Microtus nivalis Martins, 1842 (Rodentia) sa Sar Planine //Arh. Boil. nauka (Beograd). -1971.-№ 23.-P. 7−8.
- Van der Meulen A.J. Microtus and Pitymys (Arvicolidae) from Cumberland Cave, Maryland, with a comparison of some New and Old Wold species //Annals of Carnegie Museum. 1978. — № 47. — P. 101−145.
- Vereshchagin N. K. The Mammals of the Caucasus- A History of the Evolution of the Fauna. Jerusalem // Israel Program for Scientific Translations. A.T.: Russia- Georgia- Azerbaijan. 1967. — 816 p.
- Zima J., Kral B. Karyotypes of European mammals // Acta Sc. Nat. Brno. -1984.-№ 18 (8). -P.l-62.