Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Сезонная динамика фототрофных серных бактерий и их роль как палео-индикатора наличия сероводорода в меромиктических озерах Хакасии

Диссертация: Сезонная динамика фототрофных серных бактерий и их роль как палео-индикатора наличия сероводорода в меромиктических озерах Хакасии
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Наиболее ценными архивами являются донные отложения с выраженной сезонной слоистостью, которая формируется в виде горизонтальных годичных слоев («варв») и позволяет делать реконструкции с годичным разрешением. Именно такая слоистость характерна для отложений замерзающих водоемов умеренной зоны, в которых теплый и холодный периоды резко различаются по продукции органики, условиям осаждения… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Фототрофные серные бактерии в стратифицированных озерах (обзор литературы)
    • 1. 1. Меромиктические озера
    • 1. 2. Фототрофные серные бактерии
    • 1. 3. Экология микробных сообществ в стратифицированных водоемах
    • 1. 4. Разнообразие стратифицированных водоемов
    • 1. 5. Седиментация биологического материала
    • 1. 6. Фототрофные организмы как палео-индикаторы

Сезонная динамика фототрофных серных бактерий и их роль как палео-индикатора наличия сероводорода в меромиктических озерах Хакасии (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Фототрофные серные бактерии используют свет в качестве источника энергии, и восстановленные соединения серы в качестве источника электронов для фотосинтеза. Массовые скопления фототрофных серных бактерий наблюдаются в тех местах, где свет достигает содержащих сероводород слоев воды в глубине стратифицированных водоемов или на поверхности донных отложений (Горленко и др., 1977). В водной толще стратифицированных водоемов фототрофные серные бактерии часто формируют «бактериальные слои» воды пурпурного, розового, зеленого или коричневого цветов, видимые невооруженным глазом. Несмотря на то, что экофизиология фототрофных серных бактерий достаточно хорошо изучена во множестве пресных и соленых водоемов (Горленко и др., 1977; van Gemerden, Mas, 1995; Overmann J., 1991;

Overmann, van Gemerden, 2000), их роль в этих экосистемах до сих пор остается не до конца понятной. Вероятно, в качестве компонентов экосистем фототрофные серные бактерии наиболее значимы в меромиктических водоемах. Именно в таких водоемах, благодаря постоянному присутствию сероводорода в глубинных слоях воды, наблюдаются наибольшие скопления этих микроорганизмов, часто сохраняющиеся и в подледный период (Overmann.

J., 1997; Rogozin et al., 2009). На территории Сибири до настоящего времени описаны лишь три меромиктических водоема — озера Шира и Шунет, расположенные в Хакасии, и озеро Доронинское, расположенное в.

Забайкальском крае (Parnachev, Degermendzhy, 2002; Zamana, Borzenko, 2007).

Озера Шира и Шунет расположены в одной местности, на расстоянии 7 км друг от друга, и имеют сходный качественный состав растворенных солей, однако существенно различаются по морфометрическим характеристикам, что в свою очередь, порождает различия по условиям обитания в зонах хемоклина. В обоих водоемах в зоне хемоклина наблюдается массовое развитие фототрофных серных бактерий (Попова, 1946; Рогозин и др., 2005; Лунина и др., 2007а, бRogozin et al., 2009). Было показано, что в обоих озерах 4 доминируют пурпурные серные бактерии, родственные Lamprocystis pupurea (Chromatiaceae) (Лунина и др., 2007а, бРогозин и др., 2010), формируя массовые скопления, которые представляют интерес как компоненты экосистем, своего рода «визитная карточка» меромиктических водоемов.

Важнейшей задачей современного естествознания является прогнозирование изменений в глобальном цикле углерода, определяющем изменения биосферы и условий существования в ней человека. Для этого необходима оценка вклада отдельных экосистем в потоки и резервуары углерода и биогенных элементов. В меромиктических водоемах наличие постоянной стратификации создает «ловушку» для биогенных элементов в анаэробной зоне, что ограничивает продукцию фитопланктона в верхней части фотической зоны (Melack, Jellison, 1998). Поэтому круговорот углерода в меромиктических водоемах отличается от такового в обычных водоемах умеренной зоны (Заварзин, 2004), что делает актуальным разработку прогнозных моделей, описывающих динамику основных потоков и резервуаров углерода, фосфора, азота, серы и пр., в зависимости от характера стратификации водоема. Особенно актуальна такая задача для крупных меромиктических водоемов, таких как Черное море, являющееся крупнейшим анаэробным резервуаром в мире (Overmann, Manske, 2006). Для разработки и верификации прогнозных моделей требуются натурные данные о пространственной динамике основных компонентов их экосистем. Фототрофные серные бактерии являются важным компонентом экосистем стратифицированных водоемов, поэтому выявление и анализ многолетних сезонных динамик данной группы бактерий представляет собой актуальную задачу.

В настоящее время большое число исследований во всем мире посвящено реконструкциям палео-климата по донным отложениям (Grachev et al, 1998; Goldberg et al., 2000; Mackay, 2007). Информация о прошлых вариациях климата, полученная из различных естественных «архивов», чрезвычайно актуальна, поскольку является необходимым элементом прогноза будущих глобальных изменений.

Озерные экосистемы реагируют на различные изменения окружающей среды, что отражается в изменениях биологических, физических и химических характеристик донных отложений. Во множестве работ показано, что ненарушенные последовательности слоев донных отложений являются хорошими «архивами» состояния водоема, и, следовательно, могут быть использованы для хронологической реконструкции климатических сценариев, вызвавших изменения в экосистеме озера (Overmann et al., 1993; Schmidt et al., 2002; Mackay, 2007; Tylmann et al., 2012). Молекулярные остатки анаэробных фототрофных организмов, такие как каротиноиды, бактериохлорофиллы и их производные (фео-пигменты), а также ДНК, могут сохраняться в донных отложениях озер в течение многих лет, и служить индикаторами анаэробных условий в фотической зоне озера в тот или иной период его истории (Overmann et al., 1993).

Реконструкции климатических изменений, происходивших в прошлом без явного антропогенного влияния, позволяют определить некий базовый, фоновый диапазон вариаций климата в данной местности, и, следовательно, дают ценную информацию для прогноза возможных будущих изменений.

Наиболее ценными архивами являются донные отложения с выраженной сезонной слоистостью, которая формируется в виде горизонтальных годичных слоев («варв») и позволяет делать реконструкции с годичным разрешением. Именно такая слоистость характерна для отложений замерзающих водоемов умеренной зоны, в которых теплый и холодный периоды резко различаются по продукции органики, условиям осаждения минеральных компонент и пр. (Tylmann et al., 2012). Слоистая структура донных отложений наилучшим образом сохраняется в меромиктических озерах, поскольку придонные слои воды в них изолированы от турбулентных и конвективных процессов, происходящих в поверхностных слоях. Кроме того, постоянный анаэробиоз и высокие концентрации сероводорода в придонных водах препятствуют деятельности бентосных беспозвоночных, т. е. отсутствует биотурбация, следовательно — первоначальная последовательность отложений сохраняется ненарушенной (Оуегтапп е1 а1., 1993).

Для бессточных озер, расположенных в полу-аридных климатических зонах, характерны значительные изменения уровня воды в зависимости от баланса осадков и испарения в данной местности, если нет антропогенных стоков-притоков. В полу-аридной зоне Северной части Минусинской котловины (Хакасия) озера испытывали значительные изменения уровня на протяжении последнего столетия. В частности, в 1910;30-е гг. наблюдалось резкое усыхание озера Шира до минимального уровня, сменившееся резким подъемом до почти современного уровня. Минимальный зарегистрированный уровень был на 7 метров ниже современного (1926 г) (Кусковский, Кривошеев, 1989). Минерализация озера менялась в обратной зависимости от объема воды, и при минимуме уровня составляла около 27 г л" 1 (Кусковский, Кривошеев, 1989; Яс^огт ег а1., 2010). Аналогичные синхронные изменения уровней испытывали все озера данного региона (Природные воды., 2003). Резкие изменения уровня озер в начале прошлого века коррелируют с изменением годового количества атмосферных осадков в данной местности (Кусковский, Кривошеев, 1989). Таким образом, хронология колебаний воды в озерах отражает хронологию сухих и влажных периодов в данной местности, и при наличии соответствующих маркерных характеристик может быть реконструирована по донным отложениям. В солоноватом озере Шира (Сибирь, Хакасия) была обнаружена годично-слоистая структура донных отложений.

Вологина и др., 2005; Калугин и др., 2010).

Изменения уровня воды могут сильно влиять на экосистему озера. Так, минерализованные водоемы могут менять режим сезонной циркуляции в зависимости от уровня воды. А именно — при относительно низком уровне воды озеро является голомиктическим, т. е. подвергается полному перемешиванию от поверхности до дна один или два раза в год (весной и/или осенью). При повышении уровня воды озеро становится меромиктическим, т. е. весеннее и осеннее перемешивания захватывают только верхние слои озера (миксолимнион), в то время как придонные слои (монимолимнион) остаются в глубине и не соприкасаются с поверхностью. В монимолимнионе развивается анаэробиоз и, как правило, накапливается сероводород. Такие переходы из голомиктического состояния в меромиктическое и обратно описаны для ряда озер в разных частях мира (Hammer, 1994; Melack, Jellison, 1998). Кроме того, при снижении уровня, а следовательно, объема воды в озере, происходит увеличение солености и наоборот, что отражается на составе биоты и осадочного материала.

Фотосинтетические пигменты (хлорофиллы и их деградировавшие производные — феофитины и феофорбиды), а так же каротиноиды, захороненные в донных отложениях водоемов, являются продуктами фототрофных организмов, населявших данный водоем в прошлом (Leavitt, 1993; Overmann et al., 1993; Hodgson et al., 1998). В процессе седиментации пигменты скапливаются в донных отложениях вместе с отмершими клетками, пеллетами зоопланктона, остатками растительности и пр., и сохраняются на протяжении сотен и тысяч лет благодаря отсутствию света, низкой температуре и отсутствию кислорода (Leavitt, 1993). Поэтому вертикальное распределение и качественный состав пигментов в слоях донных отложений могут служить индикаторами видового состава, биомассы и величины продукции фототрофных организмов в соответствующие периоды истории данного водоема. В свою очередь, изменения видового состава и продукционных характеристик служат индикаторами изменений условий обитания фототрофных организмов.

Очевидно, что изучение лимнологической истории озер является ценным вкладом в решение задачи реконструкции палео-климата. В частности, применительно к региону Минусинской котловины (Южная Сибирь, Хакасия) актуально изучение лимнологической истории озера Шира, для чего необходимо изучить его современное состояние, выявить потенциальные биоиндикаторы, и выявить их наличие в датированных слоях донных отложений.

Таким образом, основная цель настоящей работы:

Исследовать закономерности сезонной динамики фототрофных серных бактерий в озерах Шира и Шунет и оценить возможность использования каротиноидов, захороненных в донных отложениях озера Шира, в качестве индикаторов наличия сероводорода в водной толще озера в прошлом. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить вертикальные распределения фототрофных серных бактерий и сопоставить их с температурой и освещенностью в хемоклине озер Шира и Шунет в различные сезоны, включая подледные периоды, на протяжении нескольких лет;

2. Оценить долю подледного периода в суммарной годовой продукции фототрофных серных бактерий в обоих озерах;

3. Оценить скорости оседания пурпурных серных бактерий в исследуемых озерах;

4. Исследовать спектр флуоресценции пигментного комплекса чистой культуры пурпурных серных бактерий и оценить применимость флуоресцентного метода к оценке концентраций пурпурных серных бактерий в озере Шира;

5. Выявить состав и вертикальные распределения каротиноидов в донных отложениях озера Шира, по распределению каротиноидов фототрофных серных бактерий (окенона) в донных отложениях оценить присутствие сероводорода в фотической зоне озера в прошлом.

Положения, выносимые на защиту:

1. Вертикальные распределения и численности фототрофных серных бактерий в меромиктических озерах Хакасии определяются распределением физико-химических характеристик водной толщи и уровнем освещенности в зоне хемоклина. В озере Шира в подледный период условия для роста пурпурных серных бактерий могут быть благоприятными.

2. Наличие каротиноида окенона в донных отложениях озера Шира различного возраста свидетельствует о присутствии пурпурных серных бактерий в озере в соответствующие периоды, что указывает на присутствие сероводорода в фотической зоне озера. Окенон может служить палео-индикатором стратифицированных состояний озера, характеризующихся наличием сероводорода в фотической зоне.

Апробация работы и публикации Материалы работы были представлены в виде докладов на 3-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием (BSM-2011) (Иркутск, 2011 г), 31-м Конгрессе Международного Лимнологического Общества (SIL), (г. Кейптаун, ЮАР, 2010 г.), на 10-м съезде Гидробиологического общества при РАН, (г. Владивосток, 2009 г), на научной конференции «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию С. М. Коновалова, (г. Владивосток, 2008 г), а также на пяти конференциях студентов и молодых ученых.

Результаты работы представлены в 15-ти печатных работах, из которых 3 статьи опубликованы в рецензируемых журналах, одна статья принята к публикации в рецензируемом журнале, 11 материалов конференций и тезисов.

Структура работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах, содержит 36 рисунков и 9 таблиц. Библиография насчитывает 136 источника, из них 32 русский и 104 иностранных.

Выводы:

1. В озере Шира в подледный период условия для развития пурпурных серных бактерий могут быть благоприятными. При отсутствии снега на льду и высоком расположении хемоклина количество света, температура воды и биомасса пурпурных серных бактерий в хемоклине озера Шира могут превышать летние значения.

2. Аномально высокая численность пурпурных серных бактерий в хемоклине озера Шунет, более 108 кл мл" 1, обусловлена благоприятным сочетанием физико-химических факторов: высокой освещенности, высокой концентрации сероводорода и сильным градиентом плотности воды, обусловливающим устойчивую стратификацию.

3. Максимальная теоретически возможная продукция фототрофных серных бактерий в подледный период в озере Шира составляет 30% от общегодового количества. В озере Шунет максимальная теоретически возможная подледная продукция не выше 7% от общегодовой.

4. Скорость оседания пурпурных серных бактерий в озере Шунет ниже, чем в оз. Шира, из-за высокой плотности воды в зоне хемоклина и придонных слоях.

5. Флуоресцентный метод может быть применен для определения дифференцированной по таксономическим группам концентрации фитопигментов в альгобактериальном ценозе меромиктического озера Шира, включающем пурпурные серные бактерии.

6. Наличие каротиноидов фототрофных серных бактерий (окенона) в донных отложениях свидетельствует о присутствии сероводорода в фотической зоне озера в последние около 2000 лет.

5.8 Заключение.

В данной главе описаны результаты первых исследований состава каротиноидов в донных отложениях оз. Шира. Наличие окенона указывает на наличие сероводорода в фотической зоне озера примерно с IV века до н.э. и по настоящее время. Наблюдаемые неоднородности в распределениях каротиноидов указывают на изменения, происходившие в экосистеме озера на протяжении его лимнологической истории. Четко выраженный пик окенона.

127 указывает на благоприятные условия развития пурпурных серных бактерий и сохранения каротиноидов в период 1945 -1970;х гг., возможно, обусловленные устойчивой меромиктией. Очевидно, что для реконструкции состояния озера требуются дальнейшие исследования с привлечением данных по химическим и биологическим палео-индикаторам, более подробным анализом слоев, а также с использованием математических моделей циркуляции воды и продукции фототрофных организмов. Результаты данной Главы являются принципиально новыми для озера Шира, и открывают путь к дальнейшим комплексным исследованиям его донных отложений с точки зрения расшифровки палео-лимнологических условий и реконструкции палеоклимата региона северной части Минусинской котловины и всей Южной Сибири в позднем голоцене.

Общее заключение.

Познание закономерностей роста микроорганизмов и их биогеохимической роли в природных экосистемах представляет собой сложную задачу, в общем случае до сих пор не решенную. Поскольку нельзя экспериментировать с экосистемой, ключевая роль в исследованиях экосистем принадлежит наблюдениям. Именно наблюдение нового явления и сравнительный анализ служат первоначальным импульсом исследования, в то время как запланированный эксперимент возможен только на основе комбинации уже известных положений (Заварзин, 2004). В настоящей работе получены принципиально новые данные о многолетней пространственной динамике биомассы особой группы микроорганизмов, которые, как правило, представлены в незначительном количестве в большинстве водных экосистем, однако характерны для достаточно редкого класса водоемов — меромиктических озер, являясь их «визитной карточкой». В связи с редкостью меромиктических водоемов и достаточно узкой экологической нишей, данная группа бактерий вносит относительно небольшой вклад в биосферный круговорот, однако может быть существенным компонентом локальных экосистем, которые часто являются важными рекреационными и бальнеологическими объектами, как озера Шира и Шунет. Знания об экологии этих бактерий в конкретных водоемах могут быть успешно применены для создания прогнозных моделей качества воды, в частности — для прогноза содержания сероводорода в ней. Наиболее перспективным применением полученных знаний является реконструкция истории климата данного региона по донным отложениям. Для этого требуется моделирование режимов перемешивания, продукционных и седиментационных процессов в исследуемых озерах при различных сценариях климатически-обусловленных изменений уровня воды. Полученные нами данные являются источником первичной информации для настройки и верификации подобных моделей.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Г. Биохимия природных пигментов. М: Мир. 1986. С. 422.
  2. Природные воды Ширинского района Республики Хакасия / под ред. В. П. Парначева. Томск: Изд-во Том. Ун-та. 2003. С. 183.
  3. И. И., Жабина Н. Н. Метод определения восстановленных соединений серы в морской воде // Океанология. 1990. С. 778−782.
  4. Т. Г., Севастьянов В. И., Шишацкая, Е. И. Полоксиалканоаты (ПОА)-биоразрушаемые полимеры для медицины. Новосибирск: Издательство СО РАН. 2003. С. 330.
  5. В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водныхмикроорганзимов. М: Наука. 1977. С. 289.
  6. Гидроминеральные ресурсы района озера Шира. Т.1. Отчет оработах 1957−1958 г. г. Москва. 1959. 394 с. Рукопись.
  7. Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. М:1. Наука. 2004. С. 348.
  8. В. В. Анализ вертикального распределения каротиноидов вдонных отложениях озера Шира // Сборник трудов конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. Красноярск. 2011. С. 13−15.
  9. Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М. 1984.
  10. И. А., Дарьин А. В., Бабич В. В. // Материалы III Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов». Барнаул: АРТ. 2010. С. 130−133.
  11. А. С., Хасанов А. П. Лечебные озера Красноярскогокрая. Красноярск: Кн. изд-во. 1990. С. 190.
  12. С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность.
  13. Л.: Наука Ленингр. отд. 1970. С. 440.
  14. В. С., Кривошеев А. С. Минеральные озера Сибири.
  15. Новосибирск: Наука СО. С. 190.
  16. О. М., Брянцева И. А., Акимов В. Н., Русанов И. И., Рогозин Д. Ю., Баринова, Е. С., и др. Сезонные изменения структуры сообщества аноксигенных фототрофных бактерий озера Шунет (Хакасия) // Микробиология. 2007а. том 76. № 3. С. 416−428.
  17. О. Н., Брянцева И. А., Акимов В. Н., Русанов И. И., Баринова Е. С., Лысенко А. М., и др. Сообщество анокисегенных фототрофных бактерий озера Шира (Хакасия) // Микробиология. 20 076. том 76. № 46. С. 533 544.
  18. М. В. Донные отложения как составляющая лимнических систем / под ред. Т. И. Моисеенко. М: Наука. 2010. С. 243.
  19. Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Шира» заповедника «Хакасский» / под ред. В. В. Непомнящего. Абакан: Хакасское книжное издательство. 2011. С. 420.
  20. Т.Г. К познанию альгофлоры водоемов Северной Хакасии // Известия Западно Сибирского филиала Академии наук СССР. Сериябиологическая. 1946. № 1. С 51−72.
  21. Н. В., Русанов И. И., Карначук О. Н., Рогозин Д. Ю. // Микробиология. 2003. Том. 72. № 2. С. 259−267.
  22. Д. Ю., Пименов Н. В., Косолапов Д. Б., Дегеременджи А. Г. Тонкослойные вертикальные распределения пурпурных серных бактерий в зонах хемоклина меромиктических озер Шира и Шунет (Хакасия) // Доклады АН. 2005. том 400. № 3. С. 426−442.
  23. Д. Ю., Трусова М. Ю., Хромечек Е. Б., Дегерменджи А. Г. Микробное сообщество хемоклина меромиктического озера Шунет (Хакасия, Россия) в период летней стратификации // Микробиология. 2010. том 79. № 2. С. 277−285.
  24. А. С., Русанов И. И., Рогозин Д. Ю. // Микробиология.2005. том 74. № 4. С. 552−561.
  25. А. И. Термика крупных озер. JI: Наука. 1982. С. 232.
  26. Г. Общая микробиология. Мир. 1987. С. 567.
  27. Araujo P. W., Brereton R. G. Stability Studies of Chlorophyll a Using Different Storage systems // Analytical Proceedings Including Analytical
  28. Communications. 1995. V. 32. P. 415−417.
  29. Beatty J. T. On the natural selection and evolution of the aerboicphototrophic bacteria. Photosynthesis Research. 2002. V. 73. P. 109−114.
  30. Belolipetskii V. M., Genova S. N., Gavrilova L. V., Kompaniets L. A. Mathematical models and computer programmes for the investigation of hydrophysical processes in Lake Shira // Aquatic Ecology. 2002. V. 36, № 2. P. 143 152.
  31. Boehrer В., Schultze M. Stratification of Lakes // Reviews of
  32. Geographysics. 2008. V. 46.
  33. Bohme K., Wilhelm C., Goss R. Light regulation of carotenoid biosynthesis in the prasinophycean alga Mantoniella squamata // Photochemical & Photobiological Sciences. 2002. V. 1. P. 619−628.
  34. Bohrer B., Heidenreich H., Schimmele M., Schultze M. Numerical prognosis for salinity profiles of future lakes in the opencast mine Merseburg-Ost // International Journal of Salt Lake Research. 1998. V. 7. P. 235−260.
  35. Bonnett R., Mallams A. K., Spark A. A., Tee J. L., Weedon B. C. Carotenoids and Related Compounds. Part XX. Structure and Reactions of Fucoxanthin // J. Chem. Soc.1969. P. 429−454.
  36. Borrego C. M., Garcia-Gil L. J. Separation of bacterio chlorophyll homologues from green photosyntetic sulfur bacteria by reversed-phase HPLC // Photosyntesis Reseach. 1994. Y. 41. P. 157−163.
  37. Britton G. Carotenoids and Polyterpenoids // Natural Product Reports.1989. V. 6. P. 359-.
  38. Casamayor E. O., Mas J., Pedros-Alio C. In Situ Assesment on the Physiological State of Purple and Green Sulfur Bacteria through the Analyses of Pigment and 5S rRNA Content // Microbial Ecology. 2001. V. 42. P. 427−437.
  39. Coolen M. J., Overmann J. Analysis of Subfossil Molecular Remains of Purple Sulfur Bacteria in a Lake Sediment // Applied and Enviromental Ecology.1998. Y. 64, № 11. P. 4513−4521.
  40. Davies A., Khare A., Malams A. K., Massy-Westropp R. A., Moss G. P., Weedon B. C. Carotenoids and Related Compounds. Part 38. Synthesis of (3RS, 3'RS)-Alloxanthin and Other Acetylenes // J. Chem. Soc. 1984. P. 2147 2157.
  41. Deldon C., Hanselman K., Peduzzi R., Bachofen R. Orographical and geochemical description of the meromictic Alpine Lake Cadagno // Documenta dell’Istituto Italiano di Idrobiologia. 1998. V. 63. P. 5−9.
  42. Dressier M., Hubener T., Gors S., Werner P., Selig U. Multi-proxy reconstruction of trophic state, hypolimnetic anoxia and phototrophic sulphuradundance in a dimictic lake in Northern Germany over the past 80 years // J.
  43. Paleolimnol. 2007. V. 37. 205−219.
  44. Duval B., Ludlam S. D. The Black Water Chemocline of Meromictic Lower Mystic Lake Massachusetts, U.S.A. // Internat. Rev. Hydrobiol. 2001. V. 86, № 2. P. 165−181.
  45. Egli C., Wiggli M., Klug J., Bachofen R. Spatial and temporal dynamics of the cell density in a plume of phototrophic microorganisms in their natural enviroment // Documenta dell’Istituto Italiano di Idrobiologia. 1998. V. 63. P. 121 126.
  46. Fuchs B. M., Glockner F. O., Wulf J., Amann G. Unlabeled Helper Oligonucleotides Increse the In Situ Accesibility to 16S rRNA of Fluorescently Labeled Oligonucleotide Probes // Apllied and enviromental Microbiology. 2000. V.66. № 8. P. 3603−3607.
  47. Gaevsky N. A., Kolmakov V. I., Anishchenko O. V., Gorbaneva, T. B. Using DCMU-fluorescence method for the identification of dominant phytoplancton groups // Journal of Applied Phycology. 2005. V. 17. P. 483−494.
  48. Gaevsky N. A., Zotina T. A., Gorbaneva T. B. Vertical structure and photosynthetic activity of Lake Shira phytoplankton // Aquatic Ecology. 2002. V. 36. № 2. P. 165−178.
  49. Garcia-Gil J., Abella C. A. Grown parametrs of green phototrophic bacteria pure cultures: A study on «in vivo» absorbtion values // Scientia gerundensis.1986. V. 12. P. 59−66.
  50. Genova S. N., Belolipetskii V. M., Rogozin D. Y., Degermendzhy A. G., Mooij W. M. A one-dimensional model of vertial stratification of Lake Shirafocussed on winter condition and ice cover // Aquatic Ecology. 2010. V. 44. P. 571 584.
  51. Gest H. Photaxis and other sensority phenomena in purple photosyntetic bacteria// FEMS Microbiology Reviews. 1994. № 16. P. 287−294.
  52. Goodwin T. W. The biochemistry of the carotenoids. Volume. I. Plants. London and New York: Chapman and Hall. 1980.
  53. Grachev M. A., Vorobyova S. S., Likhoshway Y. V., Goldberg E. L., Zibrova G. A., Levina O. V. et al. A high-resolution diatom record of the paleoclimates of east Siberia for the last 2.5 My from Lake Baikal // Quaternary
  54. Science Reviews. 1998. V. 17. P. 1101−1106.
  55. Grung M., Metzger P., Liaaen-Jensen S. Primary and secondary carotenoids in two races of the green alga Botryococcus braunii // Biochem. System.
  56. Ecol. 1989. V. 17. P. 263−269.
  57. Guerrero R., Montesinos E., Pedros-Alino C., Mas J., van Gemerden H., Hofman P. A. et al. Phototrophic sulfur bacteria in two Spanish lakes: Vertical distribution and limiting factors // Limnology Oceanography. 1985. V. 30, № 5. P. 919−931.
  58. Haugan J. A., Englert G., Glinz E., Liaaen-Jensen S. Structural Assignmets of Geometrical Isomers of Fucoxanthin // Acta Chem. Scand. 1992. V. 46. P. 389−395.
  59. Hammer U.T. Life and times of 5 Saskatchewan saline meromictic lakes // Internationale revue der gesamten hydrobiology. 1994. Vol. 79. № 2. P. 235−248.
  60. Hodgson D. A., Wright S. W., Tyler P. A., Davies N. Analysis of fossil pigments from algae and bacteria in mermictic Lake Fidler, Tasmania, and application to lake menagement // Journal of Paleolmnology. 1998. P. 1−22.
  61. Hogdson D. A., Simon W. W., Davies N. Mass spectrometry and reverse phase HPLC techniques for the identification of degraded fossil pigments in lake sediments and their application // Journal of paleolimnology. 1997. № 18. P. 335−350.
  62. Hogdson D., Tyler P., Vyverman W. The paleolimnology of Lake Fidler, a meromictic lake in south-west Tasmania and the significance of recent human impact//Journal of Paleolimnology. 1996. V. 18. P. 313−333.
  63. Hutchinson G. E. A treatise on limnology. Vol. 1 / J. Wiley, Ed. New York: Geography. Physics and Chemistry. 1957.
  64. Ilyashuk B. P., Ilyachuk E. A. Chironomid record of Late Quaternary climatic and enviromental changes from two sites in Central Asia (Tuva Republic, Russia) local, regional or global causes? // Quaternary Science Reviews. 2007. V. 26. P. 705−731.
  65. Jeffrey S. W., Humfrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c in higher plants algae and natural phytoplankton // Biochem.Physiol. Pflanz. 1975. V. 167. P. 161−194.
  66. Jelisson R., Melack J. M. Meromoxis in hypersaline Mono Lake, California. 1. Stratification and Vertical Mixing during the Onset, Persistence, and Breakdown of Meromixis // Limnology and Oceanography. 1993. V. 38, № 5. P. 1008−1019.
  67. Jorgensen B.B., Revsdech N.P. Colorless sulfur bacteria, Beggiatoa spp. and Thiowulum spp., in 02, and H2S microgradients. // Appl. Environ. Microbiol.1983. V. 45.P.1261−1270.
  68. Jordi U., Jordi M.-C., Guerrero R. Biodegradation of Poly-p-Hydroxyalkanoates in Lake Sediment Sample Increases Bacterial Sulfate Reduction // Applied and Enviromental Microbiology. 1995. V. 61, № 5. P. 2046−2048.
  69. Kalacheva G. S., Gubanov V. G., Gribovskaya I. V., Gladchenko I. A., Zinenko G. K., Savitsky S. V. Chemical analysis of Lake Shira water (1997−2000) // Aquatic Ecology. 2002. V. 36, № 2. P. 123−141.
  70. Karsten U., Klimant I., Hoist G. A new in vivo fluometric technique to measure growth of adhering phototrophic microorganisms // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62, № 1. P. 237−243.
  71. Khromechek E. B., Barkhatov Y. V., Rogozin D. Y. Densities and distribution of flagellates and ciliates in the chemocline of saline, meromictic Lake Shunet (Siberia, Russia) // Aquatic Ecology. 2010. V. 44. P. 497−511.
  72. Kopylov A. I., Kosolapov D. B., Romanenko A. V., Degermendzhy A. G. Structure of planktonic microbial food wed in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology. 2002b. V. 36, № 2. P. 179−204.
  73. Kornola A., Rautio M. Cladocera and other Branchipod Crustaceans. In J. P. Smol H. J. Birks W. M. Last, Tracking Enviromental Change Using Lake
  74. Sediments. Volume 4: Zoological Indication. 2001.
  75. Kuwabara T., Hasegawa M., Kawano M., Takaichi S. Characterization of violaxanthin de-epoxidase purified in the presence of Tween 20: effects of dithiothreitol and pepstatin A PubMed ID:10 635 115 // Plant Cell Physiol. 1999. V. 40. P. 1119−1126.
  76. Lami A., Guilizzoni P., Marchetto A. High resolution analysis of fossil pigments, carbon, nitrogen and sulphur in the sediment of eight European Alpine lakes- the MOLAR project// Journal limnology. 2000. V. 59. № 1. P. 15−28.
  77. Leavitt P. R. A review of factors that regulate carotenoids and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance // Journal of paleolimnology.1993. V. 9. P. 109−127.
  78. Leavitt P. R., Findlay D. L. Comparasion of fossil pigments with 20 years of phytoplancton data from eutrophic Lake 227, Experimental Lakes Area, Ontario // Can j Fish Aquat Sci. 1994. V. 51. P. 2286−2299.
  79. Lehmann C., Bachofen L., Bachofen R. Tools for the evaluation of sources and sinks of sulfide in Lake Cadagno // Documenta dell’Istituto Italiano di Idrodiologia. 1998. V. 63. P. 99−104.85. http://Lipidbank.jp.
  80. Luthy L., Fritz M., Bachofen R. In Situ Determination of Sulfide Turnover Rates in a Meromictic Alpine Lake // Applied and Enviromental Microbiology. 2000. V. 66, № 2. P. 712−717.
  81. Maclntyre S., Jellison R. Nutrient fluxes from upwelling and enhaced turbulence at the top of the pycnocline in Mono Lake, California. // Hydribiologia.2001. V. 466. P. 13−29.
  82. Mackay A. W. The paleoclimatology of Lake Baikal: A diatom synthesisand prospectus // Earth-Science reviews. 2007. V. 82. P. 181−215.
  83. Madigan M. T., Jung D. O., Karr E. A., Sattley W. M., Achenbach L. A., van der Meer T. J. Diversity of Anoxygenie Phototrophs in contrasting Extreme Enviroment // Geothermal Biology and Geochemistry in Yellowstone National Park. 1998. P. 204−220.
  84. Malorqui N., Arellano J. B., Borrego C. M., Garcia-Gil L. J. Signature pigments of green sulfur bacteria in ancient sediments from the Banyoles lacustrine area // Journal of Paleolimnology. 2005. V. 34. P. 271−280.
  85. Marki-Fischer E., Butikofer P. A., Buchecker R., Eugster C. H. Absolute configuration of loroxanthin (=(3R, 3, R, 6'R)-b, e-carotene-3,19,3'-triol) // Helv. Chim.
  86. Acta. 1983. V. 66. P. 1175 -1182.
  87. Melack J. M., Jellison R. Limnological conditions in Mono Lake: contrasting monomixis and meromixis in 1990s // Hydrobiologia. 1998. V. 384. P. 21−39.
  88. Montesinos E., Guerrero R., Abella C., Esteve I. Ecology and physiology of competition for light between Chlorobium limicola and Chlorobium paeobacteroides in natural habitans // Applied Enviroment. 1983. V. 46. P. 1008.
  89. Muntean A., Dragos N., Bercea V. Carotenoids as biomarkers of Botryococcus brauni algae // Veterinary Medicine. 2007. P. 49−54.
  90. Nobuyasu I., Yukinori T., Mitsuyuki S. Sedimentary photosynthetic pigments of algae and phototrophisc bacteria in Lake Hamana, Japan: temporal changes of anoxia in its five basins // Limnology. 2003. V. 4. P. 139−148.
  91. Nowaczyk N. R., Melles M., Minyuk P. A revised age model for core PG1351 from Lake El’gygytgyn, Chukotka, based on magnetic susceptibilitu variations tuned to northern hemisphere insolation variations // Journal of
  92. Paleolimnology. 2007. V. 37. P. 65−76.
  93. Overmann J. Characterization of a dense, purple sulfur bacterial layer inmeromictic salt lake // Limnology Oceanography. 1991. V. 36, № 5. P. 846−859.
  94. Overmann J. Mahoney Lake: A Case Study of the Ecological Significance of Phototrophic Sulfur Bacteria // Advances in Microbial Ecology. 1997. P. 251−289.
  95. Overmann J. The Family Chlorobiaceae // Prokaryotes. 2006. P. 359 378.
  96. Overmann J., van Gemerden H. Microbial interactions involving sulfur bacteria: implications for the ecology and evolution of bacterial communities // FEMS Microbiology Reviews. 2000. V. 24. P. 591−599.
  97. Overmann J., Beatty J. T., Hall K. J. Photosynthetic activity and population dynamics of Amoebobacter pupureus in a meromictic saline lake // FEMS
  98. Microbiology Ecology. 1994. V. 15. P. 309−320.
  99. Overmann J., Beatty J. T., Hall K. J. Purple Sulfur Bacteria Control the
  100. Growth of Aerobic Heterotrophic Bacterioplankton in a Meromictic Salt Lake // Applied and Enviromental Ecology. 1996. V. 62, № 9. P. 3251−3258.
  101. Overmann J., Hall, K. J., Northcore T. G., Beatty J. T. Grazing of the copepod Diaptomus connexus on purple sulphur bacteria in meromictic salt lake 11 Enviromental Microbiology. 1999. V. 1, № 3. P. 213−221.
  102. J., Sandman G., Hall K. J., Northcote T. G. // Aquatic Sciences. 1993. V. 55, № 1. P. 1015−1621.
  103. Parnachev V. P., Degermendzhy A. G. Geographical, geological and hydrocemical distribution of saline lakes in Khakasia, Southern Syberia // Aquatic ecology. 2002. V. 36, № 2. P. 107−122.
  104. Pearce D. A., van Gast C. J., Lawley B., Ellis-Evans J. C. Bacterioplankton community diversity in a maritime Antarctic lake, determined by culture-dependent and culture-independent techiniques // FEMS Microbiology
  105. Ecology. 2003. V. 45. P. 59−70.
  106. Pedros-Alio C., Mas J., Gasol J. M., Guerrero R. Sinking speeds of free-living phototrophic bacteria determined with covered and uncovered traps. // Journal of Plankton Research. 1989. V. 11. № 5. P. 887−905.
  107. Peduzzi R., Demarta A., Tonnola M. The meromictic Lake Cadagno: an overview // Lake Cadagno: a meromictic Alpine lake. 1998. V. 63. P. 1−4.
  108. Pfennig N., Truper H. G. The Family Chromatiaceae. / A. Balows, H. G. Truper, M. Dworkin, W. Harder, K. H. Schleifer (Eds.). The Prokaryotes. NY. 1992. P. 3200- 3221.
  109. Pringault O., de Wit R, Kuhl M. A Microsensor Study of the Interaction between Purple Sulfur and Green Sulfur Bacteria in Experimental Banthic Gradients // Microbial Ecology. 1999. V. 37. P. 173−184.
  110. Prokopkin I. G., Mooji W. M., Janse J. H., Degermendzhy A. G. A general one-dimentional vertical ecosystem model of Lake Shira (Russia, Khakasia): description, parametriztion and analysis // Aquatic Ecology. 2010. V. 44. P. 585−618.
  111. Rodrigo M. A., Miracle M. R., Vicente E. The meromictic Lake La Cruz (Central Spain). Patterns of stratification//Aquatic ecology. 2001. V. 63. P. 406−416.
  112. Rogozin D. Y., Genova S. N., Gulati R. D., Degermendzhy A. G. Some generalization based on stratification and vertical mixing in meromictic Lake Shira, Russia, in period 2002−2009 // Aquatic Ecology. 2010. V. 44, № 3. P. 485−496.
  113. Rogozin D. Y., Zykov V. V., Chernetsky M. Y., Degermendzhy A. G., Gulati R. D. Effect of winter condition on distridution of aonoxic phototrophic bacteria in two meromictic lakes in Siberia, Russia // Aquatic Ecology. 2009. V. 43. P. 661−672.
  114. Stanier R. Y., Smith J. H. The chlorophylls of green bacteria // Biochim Biophys Acta. 1960. V. 41. P. 478−484.
  115. Takahashi M., Ishimura S. Photosynthetic properties and growth of photosynthetic sulfur bacteria in lakes // Limnology Oceanography. 1970. V. 15. P. 929−944.
  116. Takaichi S., Shimada K. Characterization of carotenoids in photosynthetic bacteria // Methods Enzymol. 1992. V. 213. P. 374−385.
  117. Takaichi S. Carotenoids and Carotenogenesis in Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / H. A. Frank, A. J. Young, G. Britton, R. J. Cogdell (Eds.) // The Photochemistry of Carotenoids. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 1999. P. 39−69.
  118. Takaichi S. Characterization of carotenes in a combination of a CI8 HPLC column with isocratic elution and absorption spectra with a photodiode-array detector // Photosynth. Res. 2000. V. 65. P. 93−99.
  119. Takaichi S., Mochimaru M. Carotenoids and caroteno genesis in Cyanobacteria: unique carotenoids and carontenoid glicosides // Cellular and Molecular Life Sciences. 2007. V. 64. P. 2607−2619.
  120. Tao L., Picataggio S., Rouviere P. E., Cheng Q. Asymmetrically acting lycopene (3-cyclases (CrtLm) from non-photosynthtic bacteria // Mol Gen Genomics. 2004. V. 271. P. 180−188.
  121. Tonolla M., Demarta A., Hahn D., Peduzzi R. Microscopic and molecular in situ characterization of bacterial population in the meromictic Lake Cadagno // Lake Cadagno: a meromictic Alpine lake. 1998. P. 31−33.
  122. Tonolla M., Peduzzi R, Hahn D. Long-Term Population Dynamics of Phototrophic Sulfur Bacteria in the Chemocline of Lake Cadagno, Switzerland // Applied and Enviromental Microbiolody. 2005. V. 71, № 7. P. 3544−3550.
  123. Walsby A. E., Schanz F., Schmid M. The Burgundy-blood phenomenon: a model of buoyancy change explains autumnal waterblooms by Planktotrix rubescens in Lake Zurich // New Phytilogist. 2005.
  124. Watson S.W., Novitsky J. A., Quinby H. L., Valois F. W. Determination of bacterial number and biomass in the marine environment // Appl. environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 940−947.
  125. Zamana L. V., Borzenko S. V. Hydrogen sulfide and other reduced froms of sulfur in oxic waters of Lake Doroninskoe // Eastern Transbaikalia Doklady earth sciences (Proceedings of the Russian Academy of Sciences). 2007. V. 417. P. 1268−1271.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!